全 文 ：文章编号:1000-2286(2003)03-0374-05
乳源木莲天然林主要种群
生态位的研究
李 生1 ,陈存及2 ,曹永慧2 ,陈世品2 ,刘金福2 ,董建文2
(1.中国林科院 亚林所 ,浙江 富阳 311400;2.福建农林大学 林学院 ,福建 南平 353001)
摘要:对乳源木莲天然林中主要乔木树种种群进行生态位测定 , 包括生态位宽度 、生态位重叠和生态位相似
比例 。结果表明:乳源木莲天然林中拉氏栲和乳源木莲生态位宽度较大 , 在群落中处于优势地位。群落中各
种群间关系较为复杂 ,对资源共享的趋势较明显。天然林群落中各物种利用资源相似程度较大 , 乳源木莲易
与生态位宽的树种形成混交林。
关键词:乳源木莲;天然林群落;生态位特征
中图分类号:S791 文献标识码:A
A Study on the Niche of the Dominant Herb Species in the
Natural Forest of Manglietia yuyuanensis Community
LI Sheng
1 , CHEN Cun-ji2 , CAO Yong-hui2
CHEN Shi-ping2;LUI Jin-fu2 , DONG Jian-wen2
(1 The Research Institute of Subtropical Forest ry ,CAF ,Fuyang 311400 ,China;2.Forest ry College of
Fujian Ag ricul tural and Fo restry University , Nanping 353001 , China)
Abstract:The niche characteristics of the dominant tree species w ere measured in the natural forest ry
of Mangliet ia yuyuanensis community.including niche breadth , niche overlap and niche proportional simi-
larity .The result show ed:the niche breadthes of Castanopsis lamontii and Manglietia yuyuanensis were
larger and they were the dominant populations.The relations among populat ions were complex , and the
natural resources were shared.The niche proportional similarity w as larger , and Mangl ietia yuyuanensis
could be mixed with the greater niche breadth species.
Key words:Mangliet ia yuyuanensis;natural forest community ;niche characterstics
生态位理论在研究物种间关系 、生物多样性 、群落结构及演替和种群进化等方面有着广泛应用 ,近
20年来 ,生态位理论的研究成为生态学研究中非常活跃的领域之一 。其根本原因在于它能有效地反映
生态单元在其所处的特定生态系统中的综合位势关系 ,有助于开展定量的描述和研究 。80 年代以来 ,
国内学者对植物群落中种群生态位进行了一些研究[ 1～ 4] 。但有关乳源木莲在天然林群落中的生态位
研究尚属空白。乳源木莲是福建省近几年大力推广的优良用材树种 ,适应性强 ,速生丰产性状显著 ,且
树形美观 ,被视为园林绿化的良好树种 ,很有发展前途。但乳源木莲天然林种群正处于濒危状态[ 5 , 6] ,
通过探讨群落中主要种群功能地位并进行定量分析 ,有助于了解乳源木莲天然林群落中主要种群间的
收稿日期:2002-10-28
基金项目:福建省科技厅资助项目(99-E-113)
作者简介:李生(1976-), 男 ,福建农林大学在读硕士 , 研究方向:森林培育。
第 25卷第 3期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.25 ,No.3
2003年 6月 Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis June ,2003
DOI :10.13836/j.j jau.2003088
表 2 优势种群的重要值
样方号 1 2 3 4
1 乳源木莲 0.35 0.56 0.27 0.18 1.359
2 拉氏栲 0.12 0.18 0.09 0.21 0.601
3 栲树 0.09 0.02 0.01 0.124
4 南酸枣 0.07 0.01 0.03 0.115
5 黑壳栲 0.05 0.06 0.111
6 甜槠 0.05 0.01 0.12 0.03 0.209
7 笔罗子 0.01 0.010
8 刨花楠 0.04 0.01 0.046
9 红楠 0.03 0.028
10 石砾 0.02 0.03 0.03 0.09 0.174
11 格氏栲 0.01 0.04 0.11 0.05 0.212
相互关系 ,为乳源木莲的天然林经营管理及人工混交造林等提供科学的理论依据。
1 试验地概况
调查地点位于福建省沙县青州镇板山村 ,地理位置为东经 117°32′～ 118°6′,北纬 26°6′～ 26°46′,中
亚热带季风气候 ,年平均温度 15.6 ～ 19.6 ℃,年平均降雨量 1 510 ～ 1 840 mm 。板山村乳源木莲天然
林位于海拔 600 ～ 750 m ,中坡 ,平均坡度 35°左右。土壤类型为山地暗红壤 ,淋溶和富铝化作用强烈。
植物种类丰富 ,层性明显 ,郁闭度 0.7 ～ 0.8。该群落早期受人为干扰严重 ,仅残存小面积的乳源木莲+
拉氏栲天然林群落 ,面积 10 hm2左右 ,群落大致可以分为乔木 、灌木和草本三层 。乔木层主要树种有乳
源木莲(Manglietia.of f icinalis)、拉氏栲(Castanopsis lammont ii)、栲树(Castanopsis fargesii)、南酸枣
(Choerospondias axi llaris)等21种;灌木层主要种有杜茎山(M.japonca)、茜草树(R .cohinchinensis)、
柏拉木(B.cochinchinensis)、十大功劳(M .fortunei)、百花悬钩子(R .leacanthus Hance)、福建杜鹃
(R .fokienense Franeh)等 20 种;草本层主要有狗脊(W .japonica)、莎草(Gyperaceae)、东方乌毛蕨
(B lechnum orientale)、砂仁(Amomum Viuosum)等 4种 。
2 研究方法
2.1 标准地调查
在对分布区全面踏查的基础上 ,选择具有代表性的多世代乳源木莲天然群落 ,每隔海拔 50 m 设置
20 m×20 m样地 2块 ,共调查面积 3 200 m2 ,样地设置及生境情况见表 1。采用 10 m×10 m 相邻格子法
调查 ,进行每木检尺 ,测定所有乔木的个体种类 、胸径 、树高 、冠幅 、枝下高 。同时在每一格子中设置 2 个
2 m×2 m的样方 ,调查样方内的幼苗 、幼树的种类 、高度 、地径及株数 ,并进行灌木层 、草本层调查。根据
公式[ 7] :重要值=(相对频度+相对优势度+相对密度)/300 ,计算样地乔木与灌木的重要值(表 2)。
表 1 乳源木莲天然林种群及生境情况
样地 海拔/ m 样地面积/m2 坡度/° 坡位 土壤类型 土层厚度/ cm 种群密度/ n·hm-2
1 600 800 27 下 黄红壤 80 1 875
2 650 800 30 中 黄壤 70 2 625
3 700 800 33 中 黄壤 70 2 625
4 750 800 39 上 黄壤 60 2 070
2.2 生态位测度方法[ 8 , 9]
植物群落中种群对资源利用的生
态位宽度和种群间生态位重叠的测定
可从两个方面考虑:一是对同类型资
源(如光)的利用;二是对多种类型资
源(如光 、水 、营养元素等)的综合利
用。根据植物种群的特性 ,可以把群
落调查中的每个样地视作 “资源状
态” ,以各个种在不同样地中的个体数
目 、重要值 、胸径面积和等指标 ,计算
各个种群的生态位宽度和种群间的生
态位重叠[ 8] 。在这种情况下 ,可以认
为各个植物种的指标综合反映了它对
多种资源的利用 ,同时也反映了植物种的空间关系等。基于上述认识 ,本文以设置的样方作为资源状
态 ,以物种重要值为指标 ,对乳源木莲天然林主要乔木种群的生态位宽度 、生态位重叠与生态相似性进
行了研究 。
375第 3 期 李 生等:乳源木莲天然林主要种群生态位的研究
表 3 优势种群的生态位宽度
序号 种名 Bsw B l Bh
1 乳源木莲 0.54 0.566 7.25
2 拉氏栲 0.56 0.580 7.91
3 栲树 0.30 0.320 2.36
4 南酸枣 0.35 0.367 3.06
5 黑壳栲 0.29 0.299 2.93
6 甜槠 0.45 0.470 4.36
7 笔罗子 0.29 0.301 3.00
8 刨花楠 0.19 0.200 0.72
9 红楠 0.00 0.000 0.00
10 石砾 0.51 0.530 5.67
11 格氏栲 0.48 0.500 5.25
主要测度指标:生态位宽度采用 Shannon-wiener多样性指标 Bsw[ 9 , 13] ;Levins生态位宽度 B l[ 8] ,
Hurlbert生态位宽度 Bh[ 8 , 14] ,生态位重叠 No[ 8] ,生态位相似比例 Cih[ 9] ,具体方法参见各文献 。
3 结果与分析
3.1 生态位宽度
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利
用状况的尺度 ,种群生态位宽度越大 ,则它对环
境的适应能力越强 ,各个种群的生态位宽度值
的大小说明它们在群落中的地位和作用 。由表
3可以看出 ,Shannon-w iener 、 Levinst 、Hurl-
bert 3 种生态位宽度公式的测度结果基本一
致。在主要乔木种群中 ,生态位宽度较大的种
群依次是拉氏栲 、乳源木莲 、石砾 、格氏栲 、甜
槠 、……排在前 3位的是拉氏栲 、乳源木莲 、石
栎 ,其 Bsw 、B l 、Bh 值分别为 0.56 、0.58 、7.91 ,
0.54 、0.566 、7.25 ,0.51 、0.53 、5.67。由于拉氏
栲的分布均匀 ,且树木个体较大 ,故其生态位较宽;乳源木莲的分布相对较集中[ 5] ,所以生态位小于拉
氏栲 ,但生态位宽度较大 ,仅次于拉氏栲 ,且二者的生态位宽度值较为接近 ,表明乳源木莲在群落中也是
处于优势的地位 。而红楠的生态位宽度最小 ,3个指标值均为 0。事实上 ,拉氏栲 、乳源木莲 、石栎等是
该区乔木层的主要优势种 ,数量多 ,分布广 ,在创造群落内部独特环境中起主导作用 ,生态位较宽 ,对环
境资源的利用能力较强 ,故其生态位也较大。而红楠对环境要求较高 ,常生于山地阴湿沟谷的天然林
中 ,分布范围较窄 ,导致生态位较小 ,在群落中没有竞争力 ,处于衰退中。
3.2 生态位重叠
当两个物种利用同一资源或共同占有某一资源因素(食物 、营养成分 、空间等)时 ,就会出现生态位
重叠现象[ 10] 。生态位重叠较大的种群要么有相近的生态特性 ,要么对生境因子有互补性的要求 ,即生
态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性[ 11] 。
表 4 主要种群乔木树种的生态位重叠(No 值)
种号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 1 0.070 7 0.016 9 0.011 1 0.007 5 0.012 1 0.000 0 0.002 5 0.001 4 0.001 2 0.002 9
2 1 0.017 5 0.011 5 0.007 7 0.012 5 0.000 0 0.002 6 0.001 5 0.004 7 0.002 4
3 1 0.007 7 0.005 2 0.008 4 0.000 0 0.001 8 0.001 0 0.003 2 0.002 0
4 1 0.005 7 0.009 2 0.000 0 0.001 9 0.001 1 0.003 5 0.002 2
5 1 0.009 2 0.000 0 0.001 9 0.001 1 0.003 5 0.002 2
6 1 0.000 0 0.002 1 0.001 2 0.003 9 0.002 4
7 1 0.001 4 0.000 8 0.002 5 0.001 6
8 1 0.000 9 0.003 0 0.001 9
9 1 0.002 5 0.001 6
10 1 0.002 7
11 1
注:1 , 2 , 3 , … , 11 为树种代号 ,同表 2
从表 4的生态位重叠测定值可以得出 ,生态位重叠大于 0.003的占 29%,表明各种群对资源共享
的趋势较明显。乔木层的乳源木莲与拉氏栲之间以及拉氏栲与栲树 、乳源木莲与栲树间有较大的生态
位重叠 ,其 No值分别为 0.070 7 、0.017 5和 0.016 9。实际上 ,上述各种对具有相似的生物生态学
376 江 西 农 业 大 学 学 报 第 25卷
表 5 主要种群间相似值(Cih值)
种号 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 0.60 0.12 0.11 0.11 0.21 0.01 0.05 0.03 0.17 0.21
2 0.12 0.11 0.11 0.18 0.01 0.05 0.03 0.17 0.19
3 0.08 0.05 0.07 0.01 0.05 0.03 0.05 0.04
4 0.08 0.09 0.00 0.05 0.03 0.06 0.05
5 0.08 0.00 0.04 0.03 0.08 0.06
6 0.00 0.10 0.00 0.09 0.13
7 0.00 0.00 0.01 0.01
8 0.03 0.03 0.02
9 0.02 0.01
10 0.12
注:1 , 2 , 3 , … , 11为树种代号 , 同表 2
特征 ,对生境的要求比较相近 ,即在水平纬度上有较高的重叠。
虽然对生境要求比较相近的种群间生态位重叠较大 ,但同属的种群之间由于生物学 、生态学特征更
为相似 ,在一定程度上对环境资源需求分化 ,导致生态位重叠程度降低 ,以便使它们共存于某一小生境
中 ,具有长期生存适应的生态学意义[ 12] 。由表 4可知 ,同属的乔木树种拉氏栲 、栲树 、甜槠 、格氏栲两两
之间生态重叠较小 ,种对间的 No值分别是:2 ～ 3为 0.017 5 ,2 ～ 6 为 0.012 5 ,2 ～ 11为 0.002 4 ,3 ～ 6
为 0.008 4 ,3 ～ 11为 0.002 0 , 6 ～ 11为 0.002 4 。红楠与刨花楠同为润楠属 ,种对间 No值为 0.000 9。
生态位越大 ,表明它们利用生境的方式越相似 。如果生态位重叠为 0 ,则表明两种适应生境的方式
完全不同 ,它们不能出现在同一生境中 。从物种竞争的角度来看 ,生态位重叠越大 ,则表明物种之间的
竞争排斥作用越强烈 。但每一个种群内部的物种经过长期的自然选择 ,它们有规律地按一定结构层次
组成一个有机的整体 ,从不同的角度利用生境 。在同一生境条件下 ,每一物种从不同侧面利用生境资
源 ,从而以更深刻的方式达到与环境的统一;从大范围生境条件来看 ,物种之间的生态位发生重叠 ,导致
竞争的发生 ,但从每个具体的侧面或从更细致的微生境来看 ,它们彼此之间的生态位即是完全或部分分
离的 。这就是生态位发生重叠的物种能够彼此共存 ,形成相互作用 、相互影响的稳定生态系统的原因。
正是由于上述适应机制 ,乳源木莲天然林群落是以拉氏栲 、乳源木莲 、石栎 、格氏栲为主的群落类型共同
构成的稳定群落 。
3.3 生态相似性
乳源木莲群落主要种群
生态位相似值列于表 5。其
中有 1对生态位相似性比例
为 0.6 , 2对相似性比例大于
0.2 , 14 对相似性比例大于
0.1 ,反映乳源木莲天然林中
物种利用资源相似程度较
大。乳源木莲与其它树种的
生态位相似性比例在 0.03
～ 0.60之间 ,与生态位宽的
树种相似程度大 ,与生态位
窄的树种相似程度小 ,反映
乳源木莲与生态位宽的树种易形成混交林。
乳源木莲群落的主要种群相似比例格局列于表 6。发现主要种群大部分种对的 Cih值在 0.01 ～ 0.
08之间 ,表明乳源木莲天然林有明显的优势种群 ,且与乳源木莲生态位宽度较宽有关 。表 5的 Cih值反
映了与中亚热带森林群落主要种群生态位研究的观点相一致[ 9] ,即生态位宽度较大的两个树种 ,种对
相似比例值一般较高 。如乳源木莲与拉氏栲 ,其生态位宽度较大 ,生态位相似值为 0.60 ,是各种对中最
大的 。产生这种现象主要与种对利用资源位的相似程度有关 ,也与种群生物生态学特性有关 。
表 6 生态位相似性比例分配(占总种对的百分数) %
范围 0 0.01～ 0.03 0.03～ 0.05 0.05～ 0.070.07～ 0.09 0.09～ 0.110.11～ 0.13 0.13～ 0.150.17～ 0.29 0.19～ 0.21 >0.21
比例 10.91 14.55 16.36 16.36 9.09 5.45 12.73 1.82 5.45 1.82 5.45
4 讨 论
(1)生态位宽度较大的物种 ,对资源的利用能力较强 ,分布较广 ,因而与其它种群间的生态位重叠较
大;生态位宽度较小的物种 ,对资源的利用能力较弱 ,分布不够广泛 ,与其它种群间的生态位重叠较小。
应用 Shannon-w iener 、Levins 、Hurlbert 3个公式测度 ,乳源木莲天然林中主要乔木树种的生态位宽度
377第 3 期 李 生等:乳源木莲天然林主要种群生态位的研究
基本一致 。拉氏栲的分布均匀 ,且树木个体较大 ,故其生态位较大;乳源木莲的分布相对较集中 ,所以生
态位小于拉氏栲 ,拉氏栲 、乳源木莲的生态位宽度较大 ,在群落中处于优势地位 。
(2)通过测度乳源木莲天然林主要乔木种群的生态位重叠 ,发现群落中各种群间关系较为复杂 ,对
资源共享的趋势较明显。分析生态位相似性表明 ,乳源木莲天然林中物种利用资源相似程度较大 ,乳源
木莲与生态位宽的树种相似程度大 ,与生态位窄的树种相似程度小 ,说明乳源木莲与生态位宽的树种易
形成混交林。
(3)本文侧重研究空间生态位 ,为掌握群落动态提供新的资料。如果要深入地研究每一物种的生态
位 ,需涉及它们的基础生态位 、营养生态位等 ,需要作长期细致的观察及进行生态位研究测试模型的革
新。
参考文献:
[ 1] 彭少麟.鼎湖山森林群落植物优势种群生态位宽度的研究[ J] .中山大学学报 , 1989(3):16～ 24.
[ 2] 彭少麟.鼎湖山森林群落植物优势种群生态位重叠的研究[ J] .热带亚热带森林生态系统研究 , 1990(6):19～ 27.
[ 3] 余世孝.鼎湖山厚壳桂群落植物优势种生态位宽度与重叠之研究[ J] .热带亚热带森林生态系统研究 , 1985(6):32 ～
41.
[ 4] 吴承祯 ,洪伟 , 兰斌 ,等.万木林群落生态学研究——— Ⅱ万木林中亚热带常绿阔叶林主要种群生态位研究[ J] .江西农
业大学学报 , 1996 , 18(3):292 ～ 298.
[ 5] 陈存及 , 曹永慧 ,董建文 , 等.乳源木莲天然林优势种群结构与空间格局[ J] .福建林学院学报 , 2001 , 21(3):207 ～ 211.
[ 6] 陈存及 , 代全林 ,谢芳 , 等.乳源木莲天然林群落生物多样性研究[ J] .福建林学院学报 , 2001 , 21(4):316～ 319.
[ 7] 陈存及.半天然杉阔混交林分形成 、发育与结构特征[ J] .福建林学院学报 , 1996 , 16(4):310～ 314.
[ 8] 史作民 , 程瑞梅 ,刘世荣.宝天曼落时阔叶林种群生态位特征[ J] .应用生态学报 , 1999 , 10(3):265 ～ 269.
[ 9] 洪伟主编.闽江流域森林生态研究[ M] .厦门:厦门大学出版社 , 2001.71 ～ 75 , 110～ 115 , 156 ～ 163.
[ 10]王伯荪 ,李鸣光 , 彭少麟著.植物种群学[ M] .广州:广东高等教育出版社 , 1995.132～ 148.
[ 11]王刚.关于生态位定义的探讨及生态位重叠计测公式改进的研究[ J] .生态学报 , 1984 , 4(4):119 ～ 127.
[ 12]陈波 , 周兴民.三种蒿草群落中若干植物种的生态位宽度与重叠分析[ J] .植物生态学报 , 1995 , 19(2):158 ～ 169.
[ 13] Shannon C E , Weaver W.The mathematical theo ry of communica tion urbana[ J] .University of Illionis Press , 1949.30 ～
55.
[ 14] Hurlbert S H.The ineasurmeant of niche overlap and some relative[ J] .Ecol., 1978 , 59(1):66 ～ 77.
378 江 西 农 业 大 学 学 报 第 25卷