全 文 ：应用与环境生物学报 2001 , 7(4):335～ 339
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X 2001-08-25
桫椤群落内主要乔木种群的种间联结性＊
张思玉
(福建农林大学林学院 南平 353001)
摘 要 在相邻格子抽样调查的基础上 ,采用 X 2检验 、联结系数(AC)和种间共同出现百分率(PC)等指标 , 分析了福
建省永定桫椤群落内主要乔木种群的种间联结性.结果表明:除少数种对外 ,绝大多数种群间的联结性不显著;在联结
性显著的种对中 ,下述7 个种对之间有较高的正联结性:朴树-野鸦椿 、青冈-黄瑞木 、青冈-油柿 、翻白叶树-拉氏栲 、黄瑞
木-油柿 、青冈-香叶树和楤木-盐肤木.就桫椤种群而言 , 桫椤与猴欢喜 、水团花之间有一定的正联结 ,与广东润楠 、黄瑞
木 、柳叶山茶 、朴树和野鸦椿有较紧密的负联结.图 3 参 11
关键词 桫椤群落;乔木种群;种间联结
CLC Q948.15
INTERSPECIFIC ASSOCIATION OF MAIN TREE POPULATIONS
IN ALSOPHILA SPINULOSA COMMUNITY
ZAHNG Siyu
(Forest ry College of Fujian Agroforestry Universi ty , Nanping 353001 , C hina)
Abstract Based on the data collected f rom the continuous quadrat g rid through sampling method , the in-
terspecific association of main t ree populations in Alsophila spinulosa community in Yongding , Fujian ,
was analy zed by means of X 2 test , association coefficient(A C)and percentage of co-ocurrence(PC).The
results show that the interspecific association is not obviously correlative in most of the species-pairs.
There are closely positive association among Celtis tetrandra and Euscaphis japonica , Cyclobalanopsis
glauca and Adinandra mil lett isi , Cyclobalanopsis glauca and Diospyros olei fera , Pterospermum het-
erophy llum and Castanopsis lammont ii , Adinandra millet tisi and Diospyros olei fera , Cyclobalanopsis
glauca and Lindera communis , and Aralia chinensis and Rhus chinensis.As for Alsophi la spinulosa
community , Alsophila spinulosa population is positively associated wi th S loanea sinensis and Adina
pilul ifera , but negatively associated with Machi lus kwangtungensis , Adinandra millet tisi , Camel lia
salici folia , Cel tis tetrandra and Euscaphis japonica.Fig 3 , Ref 11
Keywords Alsophila spinulosa community;t ree population;interspecific association
CLC Q948.115
种间联结是对不同物种在空间分布上相互关联
性的表达 ,物种之间复杂的相互依存和相互制约关系
对群落结构 、群落的特性和群落的演替等是至关重要
的.桫椤(Alsophila spinulosa)是古森林的遗迹 ,是世
界上最古老的活化石之一 ,是现今仅存的木本蕨类植
物[ 1 ,2] ,而在远古的地质时期 ,蕨类植物大都为高大
的树木 ,现今生存在地球上的蕨类植物几乎都变成了
矮小的草本植物.任何生物群落都是一定环境下的产
物[ 3] ,桫椤之所以成为极少数幸免于难的木本蕨类植
收稿日期:2000-10-23 接受日期:2000-11-15
＊福建省教育委员会科学基金资助项目
物 ,不仅受益于桫椤群落的生存环境 ,而且与群落的
结构 、群落的特性等密切相关.因此 ,研究桫椤这一特
殊群落的种间联结性 ,有利于深入了解群落的种群结
构和种间关系 ,对桫椤这一现今仅存的木本蕨类植物
的保护具有重要意义.
1 研究区自然概况
研究地点位于福建省永定县高陂镇笔架山 ,地处
λ(E)116°47′～ 116°53′, φ(N)24°57′～ 25°02′,以中低
山为主 ,海拔多在 600 m ～ 900 m ,最高峰海拔 1 447
m.土壤主要为红壤和紫色土.该区属南亚热带气候 ,
年平均气温 20.1℃,极端最高气温 39.2℃,极端最低
气温-4.8℃, 年平均降水量 1 600.1 mm ,无霜期
300 d.
调查群落是多个优势种群共同构成的.群落植物
种类组成丰富 ,该群落共有植物 186种 ,其中乔木 54
种 、灌木 51种 、木质藤本 24种 、草本植物 57种 ,隶属
于 75个科 132属.林分层次分化明显 ,可分为乔木第
1亚层 、乔木第 2亚层 、灌木层和草本层.乔木层主要
有香叶树(Lindera communis)、桫椤 、拉氏栲(Cas-
tanopsis lammonti i)、笔罗子(Meliosma rigida)、青冈
(Cyclobalanopsis glauca)等.灌木层高度一般为 2 ～ 4
m , 主要有杜茎山(Maesa japonica)、柳叶山茶
(Camel lia sal icifolia)、赤楠(Syzygium bu xi folium)、
毛冬青(Ilex pubescens)等.层间植物常见的有毛
(Piper puberulum)、菝葜(Sm ilax china)、瓜馥木
(Fissist igma oldham ii)、尾叶那藤(Stauntonia hexa-
phyl la)等.草本层通常不连续 ,常在受到光斑照射的
地方或林隙中 ,草本植物较丰富 ,盖度较大;而垂直层
次完整 ,灌木和藤本植物丰富的地方 ,草本植物种类
少 ,盖度也小.常见的草本植物有芭蕉(Musa basjoo)、
翠云草(Selaginella oldham ii)、五节芒(Miscanthus
f loridulus)、楼梯草(Blatoste stewardii)、石菖蒲(A-
corus gramineus)、毛蕨(Cyclosorus gongylodes)、苎麻
(Boehmeria mivea)等.
2 研究方法
2.1 研究样地
在有桫椤分布的区域设置 4块 800 m2 的样地 ,
在每块样地中采用相邻格子抽样法[ 4]进行调查 ,格子
的大小为 10 m×10 m ,在 32个格子中分树种实测所
有乔木树种的株数 、地径 、胸径和树高等.
2.2 种间联结性的度量指标
根据样地调查资料 ,建立 2×2联列表 ,分别计算
a ,b , c , d 值.其中 , a 为 2个种都出现的样方数;b 为
种A出现而种B不出现的样方数;c为种A不出现而
种 B出现的样方数;d 为 2个种都不出现的样方数.
(1)X 2检验 由于取样的非连续性 ,常用 Yates
的连续性校正公式计算 X 2值[ 5～ 8] :
X 2= N( ad -bc-N/21)2(a +b)(c+d)(a+c)(b+d)
式中 , N 为取样总数 ,其他意义同前.种间联结的
显著性判定采用如下标准:
当 X 2
性;当 X 2≥X 20.05(1)时 ,种间有显著的联结性.由于
X
2本身没有负值 ,判定正 、负联结的方法是:当 ad >
bc 时为正联结 ,反之为负联结.
(2)联结系数 AC其计算公式如下[ 5 , 9 , 10] :
当 ad ≥bc时 , AC=(ad-bc)/ [(a+b)(b+
d)]
当 bc>ad 且 d ≥a 时 , AC =(ad -bc)/ [(a
+b)(a+c)]
当 bc>ad 且 d +d)(d +c)]
(3)种间共同出现百分率 PC , 其计算公式
为[ 9～ 11] :
PC = a(a+b+c)×100%
以上各指标的计算中 ,群落中出现的 54个乔木
种群并没有全部参与计算 ,作为主要乔木种群的标准
是:在 32个格子中至少出现 3次 ,即剔除了只在1 ～ 2
个格子中出现的乔木种群(计 33个),只保留 21个种
群(详见其后相关部分)作为桫椤群落的主要乔木种
群.
3 结果与分析
3.1 种间联结的 X 2检验
X 2检验能比较准确地刻划种对间联结的显著程
度[ 7 ,11] ,见图 1.
从图 1 可以看出 ,除了种对 11-19(朴树-野鸦
椿)、12-7(青冈-黄瑞木)、12-21(青冈-油柿)、3-9(翻白
叶树-拉氏栲)、7-21(黄瑞木-油柿)、12-16(青冈-香叶
树)和 2-18(楤木-盐肤木)表现出显著的正联结 ,种对
4-6(广东润楠-猴欢喜)、7-16(黄瑞木-香叶树)、17-18
(鸭公树-盐肤木)、16-17(香叶树-鸭公树)和 13-14(三
花冬青-水团花)表现出一定的正联结外 ,其余种对间
的联结显著性都很低 ,基本上趋于独立出现.也就是
说 ,在 21个主要乔木种群组成的 210个种对中 ,只有
以上 12个种对在一个格子中共同出现和同时不出现
的机率较预期机率大(90%～ 95%的可靠性),所占比
例是很低的.
经检验 ,桫椤种群(图中的 15)与其他乔木种群
间的联结性不显著.
由于 X 2检验仅得出了种间联结性显著与否的结
论 ,并不能体现种对间联结性的大小 ,比如那些经 X 2
检验不显著的种对间 ,并不意味着它们不存在连接
性 ,只不过是其 X 2值没有达到显著性水平罢了.
336 应 用与 环境 生物 学 报 7卷
图 1 桫椤群落主要乔木种群种间联结星座图
F ig.1 The constellation diag rams show ing interspecific association of main tree populations in Alsophila spinulosa community
1.笔罗子 Meliosma rigida;2. 木 Aralia chinensi s;3.翻白叶树 Pterospermum heterophyl lum ;4.广东润楠 Machi lus kwangtungensis;5.黑壳
楠 Lindera megaphyl la;6.猴欢喜 S loanea sinensis;7.黄瑞木 Adinandra mi llet t isi;8.矩圆叶老鼠刺 Itea chinensis;9.拉氏栲 Castanopsis lam-
mont ii;10.柳叶山茶 Camel lia salici folia;11.朴树 Celt is tet randra;12.青冈 Cyclobalanopsis gla uca;13.三花冬青 Ilex t ri f lora;14.水团花
Adina pi lu li f era;15.桫椤 A lsophila sp inu losa;16.香叶树 Lin dera commun is;17.鸭公树 Neoli tsea chui i;18.盐肤木 R hus chinensis;19.野鸦
椿 Euscaph is japonica;20.硬壳桂 Cryptocarya chingi i;21.油柿 Diospyros olei fera
而联结系数 AC和共同出现百分率 PC则能体现
那些由 X 2检验证明不显著的联结性的大小[ 11] .
3.2 联结系数 AC
由联结系数的计算公式可知 , AC的值域为[ -1 ,
1] .AC的值越接近于 1 ,表明 2个物种共同出现和共同
不出现的可能性越大;相反 , AC值越接近于-1 ,表明 2
个物种单独出现的可能性越大.桫椤群落 21个主要乔
木种群组成的 210个种对间的联结系数详见图 2.
可以看出 ,桫椤群落内主要乔木种群间的种间联
结大多数为负联结 ,仅 AC <-0.7的种对就有 107
对 ,占 51.0%,而 A C≥0.7的种对只有 7对 ,分别是:
12-7(青冈-黄瑞木)、7-21(黄瑞木-油柿)、12-16(青冈-
香叶树)、7-16(黄瑞木-香叶树)、12-21(青冈-油柿)、
11-19(朴树-野鸦椿)和 3-9(翻白叶树-拉氏栲).
图 2 桫椤群落主要乔木种群种间联结系数的半矩阵图
Fig.2 The semi-matrix diagram fo r interspecific association coefficients of main tree populations in Alsophila spinulosa community
337 4期 张思玉:桫椤群落内主要乔木种群的种间联结性
图 3 桫椤群落主要乔木种群种间共同出现百分率的半矩阵图
Fig.3 The semi-matrix diagram for the percentages of co-ocurrence of main tree populations in Alsophila spinulosa community
桫椤种群与其他 20个乔木种群的 A C值分布如
下:AC<-0.7的种对 5 对 ,分别与广东润楠 、黄瑞
木 、柳叶山茶 、朴树和野鸦椿;-0.7≤AC<-0.4 的
种对 2对 ,分别与拉氏栲和青冈;-0.4≤AC<-0.2
的种对 2对 ,分别与笔罗子和翻白叶树;-0.2≤AC
<0.2 的种对 5 对 ,分别与三花冬青 、香叶树 、鸭公
树 、盐肤木和油柿;0.2≤A C<0.4的种对 4对 ,分别
与猴欢喜 、矩圆叶老鼠刺 、水团花和硬壳桂;0.4≤AC
<0.7的种对 2对 ,分别与楤木和黑壳楠;而 AC ≥0.
7的种对则没有.
3.3 共同出现的百分率 PC
P C值是用来测定物种间正联结程度强弱的指
标 ,其值域为[ 0 ,100%] , P C值越接近于 100%,表明 2
物种间的正联结程度越高 ,2物种共同出现和不出现
的可能性越大 , 2物种的生态习性和对环境的需求越
一致.桫椤群落主要乔木种群组成的 210个种对间的
P C值详见图 3.
图 3中 , PC<20%的种对为 173对 ,所占比例高
达 82.4%;而 40%≤P C<70%和 PC≥70%这 2个等
级的分别为 6对和 1对 , 2个等级累计只占 3.4%,由
此可见 ,桫椤群落中主要乔木种群种间的正连接非常
弱.PC值相对较大的 7个种对是:11-19(朴树-野鸦
椿)、12-7(青冈-黄瑞木)、12-21(青冈-油柿)、3-9(翻白
叶树-拉氏栲)、7-21(黄瑞木-油柿)、12-16(青冈-香叶
树)和 2-18(楤木-盐肤木).
就桫椤种群而言 , PC值的分布为:除了与猴欢
喜 、水团花和香叶树等 3个种群的 PC值介于 20%～
40%之间外 ,与其余 17个种群构成的种对之间的 P C
值均小于 20%.
4 小 结
结果与分析已表明 , X 2检验只是对种间联结性
给出了一个概括性的结论 , AC值和 PC值虽能反映种
间联结性的相对强弱 ,但就 AC值而言 ,由于计算公式
中分子为(ad -bc),当所研究群落中物种数目较多 ,
而调查格子面积较小仅能体现较少的物种数(人为地
减小了 b值或 c值)时 ,它一方面夸大了负联结性 ,另
一方面则由于高 d 值(2个物种在调查格子中均不出
现)导致 AC值正值偏高.PC值由于忽视了 d 值的作
用 ,无形中夸大了 a 、b 、c 值在联结性测定中的作用
(参见 PC的计算公式).因此 ,只有将 X 2检验 、A C值和
PC值 3 个指标结合起来使用 ,才有可能取得较好的
效果.
永定桫椤群落内 21 个主要乔木种群构成的 210
个种对 ,经 X 2检验 、AC值和 PC值的比较分析可知 ,绝
大多数种群(种对)间的联结性不显著.经 X 2检验种
间联结关系显著 、AC值和 P C值均较高的种对是:朴
树-野鸦椿 、青冈-黄瑞木 、青冈-油柿 、翻白叶树-拉氏
栲 、黄瑞木-油柿 、青冈-香叶树和楤木-盐肤木等 7 个
种对.表明这 7个种对间的生态习性和对环境的需求
338 应 用与 环境 生物 学 报 7卷
较一致.
虽然桫椤种群经 X 2检验表明 ,它与其他种群之
间的联结关系没有达到显著性水平 ,但从 AC值和 PC
值看 ,桫椤与猴欢喜 、水团花之间有一定的正联结 ,与
香叶树 、矩圆叶老鼠刺 、硬壳桂 、楤木和黑壳楠之间的
正联结则只能从 AC值或 PC值某一方面有所体现 ,有
待进一步研究;从 A C值看 ,桫椤与广东润楠 、黄瑞木 、
柳叶山茶 、朴树和野鸦椿有较紧密的负联结.表明在
该群落中 ,桫椤与猴欢喜 、水团花之间的生态习性和
对环境的需求较一致 ,而与广东润楠 、黄瑞木 、柳叶山
茶 、朴树和野鸦椿等之间的生态习性和对环境需求的
异质性较大.
参考文献
1 宋朝枢 , 徐慕章 ,张清华.中国珍稀濒危保护植物.北京:中
国林业出版社 , 1989
2 董源.中国植物之最.北京:中国旅游出版社 , 1987
3 何章起 ,钱翌.普通生态学.乌鲁木齐:新疆科技卫生出版
社 , 1994
4 祝宁.植物种群生态学研究现状与进展.哈尔滨:黑龙江科
学技术出版社 , 1994
5 Mueller-Dombois D , Ellenberg H.著;鲍显诚等译.植被生
态学的目的和方法.北京:科学出版社 , 1986
6 Greig-Smith P.Quantitative Plant Ecology.Oxford:Black-
well Science Publication , 1983
7 阳小成 ,石培礼 , 钟章成.绵阳官司河流域防护林优势种群
的种间联结性研究.见:祝宁主编.植物种群生态学研究现
状与进展.哈尔滨:黑龙江科学技术出版社 , 1994.154 ～
160
8 Hurbert H , A Coefficient of I nterspecific Association.Ecolo-
gy.1969 , 50:1～ 9
9 G.W.考克斯著;蒋有绪译.普通生态学实验手册.北京:
科学出版社 , 1979
10 E.C.皮洛著;石绍业 ,陈华豪等译.生态学数据的解释.
哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1986
11 Guo ZhH(郭志华), Zhuo ZhD(卓正大), Chen J(陈洁),
Wu MF (吴梅风).Interspecific association of trees in
mixed everg reen and deciduous broadleaved forest in Lushan
Mountain.Acta Phytoecol Sin(植物生态学报).1997 , 21
(5):424～ 432
《生物工程学报》2002年征订启事
邮发代号:82-13;刊号:ISSN1000-3061;CN11-1998/ Q;刊期:双月刊 ;页码:128;单价:23.00元;全年:138 元;主办:
中科院微生物研究所 ,中国微生物学会;主编:焦瑞身;编辑部地址:(100080)北京中关村中科院微生物研究所内;E-mail:cjb@
sun.im.ac.cn;电话:010-62554303
内容简介:《生物工程学报》是由中科院微生物研究所和中国微生物学会主办的 , 国内外公开发行的学术刊物 ,为生物科学类
核心期刊 ,并被国内外多家检索系统收录.2000 年 ,本刊已改为大 16 开 ,双月刊 ,彩色封面 , 并将发表周期压缩至 6 ～ 8 个月.2002
年 ,我刊将继续保持自己的学术特色 , 重点刊登获“863”高技术 、国家自然科学基金等项目资助的研究论文和简报 ,并将更多地通
过综述文章 ,关注国内外生物技术各领域(基因工程 、细胞工程 、酶工程 、生化工程和生物反应器等方面)的研究进展 , 关注生物技
术产业界的发展.
欢迎订阅 ! 欢迎投稿! 欢迎刊登广告
欢迎投稿 、订阅《生物化学与生物物理学报》
《生物化学与生物物理学报》创刊于 1958 年 , 为我国最早的本学科领域内的专业性学术期刊 , 由中国科学院上海生物化学
研究所主办 、中国科学院主管.刊登生物化学 、分子生物学 、生物物理学及其相关领域的研究论文 、研究简报 、综述文章及其相关
信息.至今已出版发行逾 170 期 , 是国内本学科领域内重要的参阅期刊 , 在国际上也享有一定的声誉.已被国内外多家重要检索
刊物和引文数据库摘引及收录 , 如 SCIE、CA 、俄罗斯文摘杂志 、中国科学引文数据库 、万方数据库等.2000 年 Journal Citation Re-
po rts中的影响因子(即 SCI 影响因子)为 0.289.1999 年获得“首届国家期刊奖提名奖” , 2000年获得中科院优秀期刊特别奖.并
获 2000 年国家自然科学基金重点期刊专项基金和中国科学院科学出版基金资助.2000 年论文平均发表周期为 6.2 个月 , 特别
优秀的论文在 4 个月内予以发表.
《生物化学与生物物理学报》为双月刊 , 大 16 开本 , 逢单月 15 日出版 , 每期定价 12.00 元 , 全国各地邮局现已开始办理
2002 年度的订阅手续 , 敬请广大读者和作者提醒贵单位图书馆或情报资料部门订阅(国内邮发代号:4—210);如果从邮局订阅
有困难或有漏订的 , 可直接与本刊编辑部联系.
联系地址:上海岳阳路 320 号 , 中科院上海生化所 , 《生物化学与生物物理学报》编辑部;邮政编码:200031;电话:021-
64374430 转 5133 , 5136;传真:021-64338357;E-mail:abbs@sunm.shcnc.ac.cn;http:// w ww .life.ac.cn
339 4期 张思玉:桫椤群落内主要乔木种群的种间联结性