全 文 ： 1999年9月
第22卷 第 5期
四川师范大学学报(自然科学版)
Journal of Sichuan Normal University(Natural Science)
Sept., 1999
Vol.22 , No.5
收稿日期:1999-01-12
基金项目:四川省教委青年科研基金项目
作者简介:敖光辉 ,男, 37岁 ,讲师
桫椤群落种群间联结性研究
敖光辉
(内江师范高等专科学校生物系, 四川内江 641112)
摘要:基于2×2联列表,应用方差分析 、χ2测试 、Ochiai指数、Dice指数和 Jaccard 指数等
系列技术,测定了四川省荣县金花乡桫椤自然保护区桫椤群落 15个主要种群间的联结性, 并
以半矩阵和星座图表达测定结果.研究结果表明:该保护区桫椤群落种间联结较复杂,种间显
著的正联结存在于水红木与球序鹅掌柴 、水红木与野漆树、球序鹅掌柴与野漆树间;显著的负
联结存在于球序鹅掌柴与野鸦椿 、球序鹅掌柴与四川大头茶 、水红木与野鸦椿、水红木与四川
大头茶之间.桫椤与其它主要树种间联结性较低.
关键词:种间联结;方差分析;χ2检验;桫椤群落
中图分类号:Q948.155 文献标识码:A 文章编号:1001-8395(1999)05-0559-08
植物群落中各种群的存在与动态 ,主要取决于群落生态系统中的各种生态因子.但组成群落的
种群之间 ,本身也存在极为复杂的种间关系 ,这种关系对群落的组成、稳定和演替具有极大的意义.
物种间的联结性 ,又称种间联结或种间关联 ,是指不同种在空间分布上的相互关联性[ 1] ,即成对物种
的存在或不存在 ,作为两物种出现的相互依赖程度.对群落中不同种个体在联结性上的研究 ,虽然
只是确定一种“不必假设因果关系”的种间“在空间关系”上的关联程度 ,但种间显著的关联“可以认
为与控制某些种类的分布的某个环境因素有关”[ 2] ,因此 ,“种间空间联结程度的客观测定 ,对研究两
物种的相互作用 、群落的组成和动态是有意义的”[ 3] .作为群落学研究程度较低的桫椤群落 ,对其进
行种间联结性的测定 ,在理论上可为桫椤群落的动态研究提供依据 ,在实践上对桫椤种群的自然保
护具有积极的指导意义.
1 桫椤群落的自然条件
“金花乡桫椤自然保护区”位于四川荣县 ,104°5′～ 104°11′E ,29°11′～ 29°18′N ,为盆地内丘陵山区 ,
气候温暖 ,热量资源和水量资源较好 ,蒸发量小 ,土壤为酸性红紫色土 ,pH值为 4.5 ～ 5.5 ,为含砾砂
土 ,土层湿润 ,有机质丰富 ,桫椤分布区为低山余脉地带的沟谷中 ,集中分布于沟底小溪两侧的常绿
阔叶林边缘 ,海拔450 ～ 480 m ,直接日照时间短 ,相对湿度高 ,为桫椤的生长发育和更新提供了良好
的条件.目前 ,该区共存桫椤属植物13 000余株 ,其中桫椤4 500余株 ,黑桫椤8 400余株[ 4 ,5] .
根据吴征镒[ 6]植物区系分区 ,属于泛北极植物区 ,中国-日本森林植物亚区和华中植物区.
2 研究方法
2.1 测试种群的确定 根据组成群落各种群的重要值大小 ,共确定出 15个测试种群.种群重
要值的测定采用“无样地抽样技术”中的“点—四分技术”进行群落取样调查.共随机设置 10条
样线 ,每条样线设点距为 5 m的 10个样点 ,每样点分 4个象限取四株距样点最近的林木 ,分别
测定其点—树距 、基径 、胸径 、高度和冠幅.原始抽样数据经过统计整理[ 3] ,种群重要值排序如
表1所示 ,确定重要值最大的 15个种群作为测试对象.
表 1 桫椤群落主要种群重要值排序
序号 种 名 相对密度 相对优势度 相对频度 重要值
1 桫椤 Alsophi la spinulosa(Hook.)Tryon. 17.000 53.260 11.700 81.960
2 西南粗糠树 Ehret ia corylifolia C.H.Wrihgt. 8.500 6.616 5.500 20.616
3 山地杜茎山 Maesa montana A.DC. 5.000 4.109 5.500 14.609
4 水红木 Viburnum sambucinum Bl.var.tomentosum Hallier f. 5.500 2.519 5.500 13.519
5 球序鹅掌柴 Scheff lera glomerulata Li 4.500 2.767 3.960 11.227
6 薄果猴欢喜 Sloanea leptocarpa Diels 3.500 1.601 3.960 9.061
7 野鸦椿 Euscaphis japonica kanit z 3.000 2.578 3.300 8.878
8 血桐 Macaranga tanarius Muel l.-Arg. 2.500 1.976 2.860 7.336
9 绒叶木姜子 Lit sea wi lsonii.Gamble 1.500 3.426 1.760 6.686
10 密脉木 Myrioneuron faberi Hemsl. 2.000 1.166 2.200 5.366
11 灯台树 Cornus controversa Hemsl. 2.000 0.918 2.200 5.118
12 山黄皮 Ranadia cochinchinensis(Lour.)Merr. 1.500 1.801 1.760 5.061
13 野漆树 Toxicodendron succedaneum (L.)O.
Kuntze
2.000 0.718 2.200 4.918
14 四川大头茶 Gordonia szechuanensis Chang 2.000 0.636 2.200 4.836
15 四川石栎 Lithocarpus fangii (Hu &Cheng)N. 2.000 0.600 2.200 4.800
2.2 待测种群的样方取样 采用样方法 ,在桫椤群落中随机设置 30个 10 m×10 m 样方[ 7] ,
对待测种群在样方内进行林木及其幼树的有(无)统计 ,统计结果作为联结性测试的原始数据.
2.3 数据整理 根据 2×2列联表规则 ,以种群为实体[ 8]进行原始数据的整理 ,如表 2所示.
对于 i-j两物种而言 ,表中a为i-j两种均出现的样方数 , b为仅出现种j的样方数 , c为仅出现种
的 i的样方数 , d 为 i-j两物种均不出现的样方数(以下同).
表 2 桫椤群落 15 个主要种群间联结数据矩阵
1＊ 11 13 9 10 10 6 5 4 8 3 4 7 7 5 a
4 3 4 4 2 1 3 0 1 2 0 2 0 2 b
14 12 16 15 15 19 20 21 17 22 21 18 18 20 c
1 2 1 1 3 4 2 5 4 3 5 3 5 3 d
2＊ 7 8 8 7 2 3 1 5 2 4 3 2 1 a
9 5 6 5 5 5 3 4 3 0 5 5 6 b
8 7 6 8 13 12 14 10 13 11 12 13 14 c
6 10 10 10 10 10 12 11 12 15 10 10 9 d
3＊ 7 8 4 3 6 3 6 1 2 6 3 3 a
6 6 8 4 2 1 3 4 2 3 4 4 b
9 8 12 13 10 13 10 15 14 10 13 13 c
8 8 6 10 12 13 11 10 12 11 10 10 d
4＊ 12 7 0 2 0 5 2 2 8 0 5 a
2 5 7 6 4 4 3 2 1 7 2 b
1 6 13 11 13 8 11 11 5 13 8 c
15 12 10 11 13 13 14 15 16 10 15 d
5＊ 7 0 2 0 6 2 4 7 0 5 a
5 7 6 4 3 3 0 2 7 2 b
7 14 12 14 8 12 10 7 14 9 c
11 9 10 12 13 13 16 14 9 14 d
6＊ 1 4 0 4 1 2 4 4 3 a
6 4 4 5 4 2 5 3 4 b
11 8 12 8 11 10 8 8 9 c
12 14 14 13 14 16 13 15 14 d
560 四川师范大学学报(自然科学版) 22 卷
表 2(完)
7＊ 2 1 1 2 0 1 2 2 a
6 3 8 3 4 8 5 5 b
5 6 6 5 7 6 5 5 c
17 20 15 20 19 15 18 18 d
8＊ 1 3 2 0 2 3 1 a
3 6 3 4 7 4 6 b
7 5 6 8 6 5 7 c
19 16 19 18 15 18 16 d
9＊ 2 1 0 0 1 1 a
7 4 4 9 6 6 b
2 3 4 4 3 3 c
19 22 22 17 20 20 d
10＊ 1 3 3 1 2 a
4 1 6 6 5 b
8 6 6 8 7 c
17 20 15 15 16 d
11＊ 0 0 0 3 a
4 9 7 4 b
5 5 5 2 c
21 16 18 21 d
12＊ 0 0 0 a
9 7 7 b
4 4 4 c
17 19 19 d
13＊ 1 4 a
6 3 b
8 5 c
15 18 d
14＊ 0 a
7 b
7 c
16 d
15＊
2.4 多物种间联结性的测定 采用方差比率法(VR)来同时测定多物种间的关联性质 ,并用
统计量(W)来检验多物种间的关联程度 ,可以判定一个群落中各主要种群是否存在显著的联
结性.先作独立性假设 ,即待测种群间无显著关联 ,按下列公式计算统计量
σ2T =∑s
i=1
ni
N
(1-ni
N
); S2T = 1N ∑
N
j=1
(Tj -t)2; VR =S
2
T
δ2T ;
式中 , S 为待测种群总数;N为总的样方数;ni为种群 i出现的样方数;Tj为样方 j内出现的种
群数;t为样方中种群的平均数.在独立性假设条件下 VR期望值为1 ,若实际 VR值大于1 ,表示
种群间存在正的关联;若实际 VR 值小于 1 ,则表示种群间存在负的关联.用统计量 W =N ×
VR 来检验VR 值偏离 1的显著程度.若W ≥χ20.01 , N ,示种群间极显著关联;若 W ≥χ20.05 ,N ,示
种群间显著关联;若 χ20.95 ,N
似遵从自由度为 1的 χ2 分布:
χ2 = (ab -bc)2(a +b +c +d)(a +b)(c +d)(a +c)(b +d).
由于 χ2 分布是连续的 ,对于离散的 χ2 系数常常进行 Yates的连续性修正[ 8] :
χ2C =[|ad -bc|-0.5(a +b +c +d)] 2(a +b +c +d)(a +b)(c +d)(a +c)(b +d) .
561第 5期 敖光辉:桫椤群落种群间联结性研究
关联有两种类型 ,即正关联和负关联.对于 χ2C 系数 ,若 a >(a +b)(a +c)/(a +b +c +
d),为正关联;反之 ,为负关联.种间联结性的强弱由 χ2C 系数确定 ,若 χ2C ≥3.841 ,则表示种对间
联结性显著;若 χ2C ≥6.635 ,则表示种对间联结性极为显著.统计出的 χ2C 值及联结性见表 3.
表 3 桫椤群落 15个主要种群间联结指数和 χ方检验统计
a b c d 联结性 χ2 χ2矫正 OI DI J I
1-2 11 4 14 1 正 2.880 0.889 0.568 0.550 0.379
1-3 13 3 12 2 正 0.143 0.143 0.650 0.634 0.464
1-4 9 4 16 1 正 4.380 1.774 0.499 0.474 0.310
1-5 10 4 15 1 正 3.571 1.286 0.535 0.513 0.345
1-6 10 2 15 3 正 0.000 0.593 0.577 0.541 0.370
1-7 6 1 19 4 负 0.050 0.447 0.454 0.375 0.231
1-8 5 3 20 2 正 4.545 1.636 0.354 0.303 0.179
1-9 4 0 21 5 正 1.231 0.000 0.400 0.276 0.160
1-10 8 1 17 4 正 0.381 0.042 0.533 0.471 0.308
1-11 3 2 22 3 负 3.136 0.576 0.268 0.200 0.111
1-12 4 0 21 5 正 1.231 0.000 0.400 0.276 0.160
1-13 7 2 18 3 正 0.381 0.042 0.467 0.412 0.259
1-14 7 0 18 5 正 2.435 0.447 0.529 0.438 0.280
1-15 5 2 20 3 正 1.242 0.050 0.378 0.313 0.185
2-3 7 9 8 6 正 0.714 0.079 0.452 0.452 0.292
2-4 8 5 7 10 正 1.629 0.503 0.573 0.571 0.400
2-5 8 6 6 10 正 1.543 0.459 0.571 0.571 0.400
2-6 7 5 8 10 正 0.741 0.082 0.522 0.519 0.350
2-7 2 5 13 10 负 2.236 0.690 0.195 0.182 0.100
2-8 3 5 12 10 负 0.909 0.101 0.274 0.261 0.150
2-9 1 3 14 12 负 1.538 0.171 0.129 0.105 0.056
2-10 5 4 10 11 正 0.212 0.024 0.430 0.417 0.263
2-11 2 3 13 12 正 0.320 0.036 0.231 0.200 0.111
2-12 4 0 11 15 正 6.154 2.735 0.516 0.421 0.267
2-13 3 5 12 10 负 0.909 0.101 0.274 0.261 0.150
2-14 2 5 13 10 负 2.236 0.690 0.195 0.182 0.100
2-15 1 6 14 9 负 6.211 3.340 0.098 0.091 0.048
3-4 7 6 9 8 正 0.003 0.262 0.485 0.483 0.318
3-5 8 6 8 8 正 0.204 0.013 0.535 0.533 0.364
3-6 4 8 12 6 负 4.286 2.235 0.289 0.286 0.167
3-7 3 4 13 10 正 0.537 0.004 0.283 0.261 0.150
3-8 6 2 10 12 正 2.744 1.039 0.530 0.500 0.333
3-9 3 1 13 13 负 1.161 0.062 0.375 0.300 0.176
3-10 6 3 10 11 正 1.124 0.242 0.500 0.480 0.316
3-11 1 4 5 10 负 3.571 1.286 0.112 0.095 0.050
3-12 2 2 14 12 正 0.027 0.440 0.250 0.200 0.111
3-13 6 3 10 11 正 1.224 0.242 0.500 0.480 0.316
3-14 3 4 13 10 正 0.537 0.004 0.283 0.261 0.150
3-15 3 4 13 10 正 0.537 0.004 0.283 0.261 0.150
4-5 12 2 1 15 正 25.601 20.171 0.889 0.889 0.800
4-6 7 5 6 12 正 2.443 0.969 0.560 0.560 0.389
4-7 0 7 13 10 负 9.309 5.667 0.000 0.000 0.000
4-8 2 6 11 11 负 1.991 0.592 0.196 0.190 0.105
4-9 0 4 13 13 负 4.706 1.782 0.000 0.000 0.000
4-10 5 4 8 13 正 1.043 0.162 0.462 0.455 0.294
4-11 2 3 11 14 正 0.036 0.326 0.248 0.222 0.125
4-12 2 2 11 15 正 0.111 0.251 0.277 0.235 0.133
4-13 8 1 5 16 正 14.488 10.160 0.740 0.727 0.571
4-14 0 7 13 10 负 9.309 5.667 0.000 0.000 0.000
4-15 5 2 8 15 正 3.913 1.710 0.524 0.500 0.333
5-6 7 5 7 11 正 1.458 0.400 0.540 0.538 0.368
5-7 0 7 14 9 负 10.652 6.748 0.000 0.000 0.000
5-8 2 6 12 10 负 2.744 1.039 0.189 0.182 0.100
5-9 0 4 14 12 负 5.385 2.225 0.000 0.000 0.000
5-10 6 3 8 13 正 2.755 1.092 0.535 0.522 0.353
562 四川师范大学学报(自然科学版) 22 卷
表 3(完)
a b c d 联结性 χ2 χ2矫正 OI DI J I
5-11 2 3 12 13 正 0.143 0.143 0.239 0.211 0.118
5-12 4 0 10 16 正 7.033 3.324 0.535 0.444 0.286
5-13 7 2 7 14 正 6.667 3.870 0.624 0.609 0.438
5-14 0 7 14 9 负 10.652 6.748 0.000 0.000 0.000
5-15 5 2 9 14 正 2.999 1.136 0.505 0.476 0.313
6-7 1 6 11 12 负 3.354 1.330 0.109 0.105 0.056
6-8 4 4 8 14 正 0.606 0.017 0.408 0.400 0.250
6-9 0 4 12 14 负 4.103 1.396 0.000 0.000 0.000
6-10 4 5 8 13 正 0.141 0.063 0.385 0.381 0.235
6-11 1 4 11 14 负 1.333 0.148 0.129 0.118 0.063
6-12 2 2 10 16 正 0.256 0.114 0.289 0.250 0.143
6-13 4 5 8 13 正 0.141 0.063 0.385 0.381 0.235
6-14 4 3 8 15 正 1.491 0.294 0.436 0.421 0.267
6-15 3 4 9 14 正 0.041 0.225 0.327 0.316 0.188
7-8 2 6 5 17 正 0.023 0.361 0.267 0.267 0.154
7-9 1 3 6 20 正 0.010 0.774 0.189 0.182 0.100
7-10 1 8 6 15 负 1.432 0.222 0.126 0.125 0.067
7-11 2 3 5 20 正 1.242 0.050 0.338 0.338 0.200
7-12 0 4 7 19 负 1.873 0.153 0.000 0.000 0.000
7-13 1 8 6 15 负 1.432 0.222 0.126 0.125 0.067
7-14 2 5 5 18 正 0.187 0.125 0.286 0.286 0.167
7-15 2 5 5 18 正 0.187 0.125 0.286 0.286 0.167
8-9 1 3 7 19 正 0.009 0.708 0.177 0.167 0.091
8-10 3 6 5 16 正 0.390 0.005 0.354 0.353 0.214
8-11 2 3 6 19 正 0.727 0.000 0.316 0.308 0.182
8-12 0 4 8 18 负 2.238 0.315 0.000 0.000 0.000
8-13 2 7 6 15 正 0.173 0.077 0.236 0.235 0.133
8-14 3 4 5 18 正 1.632 0.277 0.401 0.400 0.250
8-15 1 6 7 16 负 0.954 0.051 0.134 0.133 0.071
9-10 2 7 2 19 正 1.172 0.033 0.333 0.308 0.182
9-11 1 4 3 22 正 0.308 0.308 0.224 0.222 0.125
9-12 0 4 4 22 负 0.947 0.059 0.000 0.000 0.000
9-13 0 0 4 17 负 2.637 0.521 0.000 0.000 0.000
9-14 1 6 3 20 正 0.010 0.774 0.189 0.182 0.100
9-15 1 6 3 20 正 0.010 0.774 0.189 0.182 0.100
10-11 1 4 8 17 负 0.381 0.042 0.149 0.143 0.077
10-12 3 1 6 20 正 5.934 2.352 0.500 0.462 0.300
10-13 3 6 6 15 正 0.091 0.135 0.333 0.333 0.200
10-14 1 6 8 15 负 1.432 0.222 0.126 0.125 0.067
10-15 2 5 7 16 正 0.012 0.380 0.252 0.250 0.143
11-12 0 4 5 21 负 1.231 0.000 0.000 0.000 0.000
11-13 0 9 5 16 负 3.429 1.058 0.000 0.000 0.000
11-14 0 7 5 18 负 2.435 0.447 0.000 0.000 0.000
11-15 3 4 2 21 正 6.012 2.435 0.507 0.500 0.333
12-13 0 9 4 17 负 2.637 0.521 0.000 0.000 0.000
12-14 0 7 4 19 负 1.873 0.153 0.000 0.000 0.000
12-15 0 7 4 19 负 1.873 0.153 0.000 0.000 0.000
13-14 1 6 8 15 负 1.432 0.222 0.126 0.125 0.067
13-15 4 3 5 18 正 4.271 1.800 0.504 0.500 0.333
14-15 0 7 7 16 负 3.705 1.298 0.000 0.000 0.000
2.6 成对物种间匹配系数的测定 由于两物种同时不出现于一个样方中的情况非常复杂 ,不
能简单认为是相似的特点 ,因此选取以下 3个取值范围在(0 , 1)之内的非对称的匹配系数 ,进
行种间联结程度相似性的测定[ 8] .取值为 1 时 ,示完全相似;取值为 0时 ,为完全相异.Dice
(1913)系数:DI = 2a/(2a + b + c);Ochiai(1957)系数:OI = a/ (a +b)(a +c);
Jaccard(1901)系数:J I =a/(a +b +c).计算结果见表3 ,并作图 1 ～ 3.
563第 5期 敖光辉:桫椤群落种群间联结性研究
1 1 桫椤
2 ＊＊ 2 西南粗糠树
3 ＊＊＊ ＊＊ 3山地杜茎山
4 ＊＊ ＊＊ ＊＊ 4水红木
5 ＊＊ ＊＊ ＊＊＊＊＊ 5球序鹅掌柴
6 ＊＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊ 6 薄果猴欢喜
7 ＊＊ ＊ ＊ 7 野鸦椿
8 ＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊ 8血桐
9 ＊＊ ＊ ＊ 9绒叶木姜子
10 ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊ 10 密脉木
11 ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ 11灯台树
12 ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊ ＊＊ 12山黄皮
13 ＊＊ ＊＊ ＊＊＊＊＊＊＊＊＊ ＊ ＊ ＊ 13野漆树
14 ＊＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊ ＊＊ 14 四川大头茶
15 ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊ ＊ ＊ ＊ ＊＊ ＊＊ 15四川石栎
注:＊:0.2 ≤OI <0.4 , ＊＊:0.4 ≤OI <0.6 , ＊＊＊:OI ≥ 0.6.
图 1 桫椤群落 15个主要种群间联结基于 OI 值的半矩阵图
1 1 桫椤
2 A 2西南粗糠树
3 A A 3山地杜茎山
4 A A A 4水红木
5 A A A AAA 5球序鹅掌柴
6 A A a A A 6 薄果猴欢喜
7 A a A aa aa a 7 野鸦椿
8 a a A a a A A 8血桐
9 A a A a a a A A 9绒叶木姜子
10 A A A A A A a A A 10 密脉木
11 a A a A A a A A A a 11灯台树
12 A A A A A A a a a A a 12山黄皮
13 A a A AAA AA A a A a A a a 13野漆树
14 A a A aa aaa A A A A a a a a 14 四川大头茶
15 A a A A A A A a A A A a A a 15四川石栎
注:A(a):不显著正(负)联结 ,即 P > 0.05;AA(aa):显著正(负)联结 ,即 P ≤0.05;
AAA(aaa):极显著正(负)联结 ,即 P ≤0.01.
图 3 桫椤群落15个主要种群间联结
基于 DI 值的星座图
图 2 桫椤群落 15 个主要种群间联结基于 χ2C 值的半矩阵图
3 结果分析与讨论
3.1 桫椤群落主要种群间的总体联结性
根据2.4的方差分析 , VR =0.716 ,W =21.48 ,
χ2C 0.95 ,30
存在不显著的负联结.这种群落主要种群间总
体关联上不显著的负联结性的存在 ,一方面说
明该保护区桫椤群落现状在动态上具有稳定
性和成熟性 ,另一方面也揭示出各主要种群对
环境条件在适应和反应上具有一定的相异性 ,
主要种群相互作用的存在对一方或多方是轻
微不利的.群落学实地调查发现 ,该区域桫椤
种群的重要值虽然仍十分显著 ,仍处于建群种
564 四川师范大学学报(自然科学版) 22 卷
的地位 ,但常绿阔叶林树种在群落内已具备较好的适应性和胁迫竞争力 ,林内更新幼苗多为常
绿阔叶林树种 ,桫椤种群分布狭窄 ,天然更新不良 ,幼苗少且散生 ,种群处于衰退状态 ,整个群
落正处于向常绿阔叶林演替的途中 ,这与方差分析得出群落在总体上呈负的净关联的结论是
一致的.群落中一些种群(桫椤 、落叶树种)的重要值将逐渐降低 ,而一些常绿种群则能非常协
调的生长 ,最终成为优势种群.
3.2 桫椤群落主要种群间的联结性 通过对成对物种间关联系数 ——— χ2C 系数的测定 ,揭示
出桫椤群落主要种群间两两间的联结性的性质(正或负)和强弱(显著性),见表 3.同时采用 3
种非对称性的匹配系数 OI 、DI 和JI 进行种间联结性强弱的测度验证 ,反映出成对物种共同出
现的可能性 ,见表 3.对于种间正联结 ,匹配系数越接近 1 ,说明联结的显著性越强;对于种间负
联结 ,匹配系数越接近0 ,说明联结性越强.从表3和图1 ～ 3分析 ,可以直观地看出该保护区桫
椤群落 15个主要种群间的相互联结性:极显著的正联结出现在种4(水红木)和种 5(球序鹅掌
柴)对 、种 4(水红木)与种 13(野漆树)对之间;显著的正联结出现在种 5(球序鹅掌柴)与种
13(野漆树)对之间;极显著的负联结出现在种5(球序鹅掌柴)与种7(野鸦椿)对 ,种5(球序鹅
掌柴)与种 14(四川大头茶)对之间 ,显著的负联结存在于 4(水红木)与种 7(野鸦椿)对 ,种
4(水红木)与种14(四川大头茶)之间.水红木 、球序鹅掌柴和野漆树 3个种对之间交叉的显著
正关联 ,其匹配系数均较高(OI 、DI 值均大于 0.6),说明 3个种群对环境条件的适应和反应具
有较高的相似性 ,3个种群间的相互作用对彼此有利 ,共同出现的概率大 ,都选择或避免相同
的生境或生态因子 ,具有吸引性亲合作用.水红木 、球序鹅掌柴 2个种同时与四川大头茶 、野鸦
椿2个种存在显著的负联结 ,匹配系数极低(OI 、DI 、J I 值均为 0),说明两者几乎不同时出现 ,
对相似环境的负联结 ,具排斥性亲合作用 ,种间相互作用对一方或双方是不利的.一些种对如
2-4 、3-8 、11-15等 ,其匹配系数值较高(OI 、DI均大于 0.5), χ2C系数均为不显著的种间负联结 ,
表明它们共同出现的机率较大 ,但尚未达到期望值 ,它们对环境的要求基本相似 ,其间并无明
显有吸引作用.另一些种对如 5-9 、7-12 、14-15等 ,其匹配系数为 0 , χ2C 系数均为不显著的种间
负联结 ,说明它们几乎不同时出现 ,对环境的选择相似性低 ,但种间排斥作用不明显.
3.3 讨论 (1)方差分析说明桫椤群落各主要种群间的总体联结性为不显著的负关联 ,而关
联系数 χ2C值表示正关联的种对数(67对)多于负关联的种对数(38对).这种多数种对出现中
等或弱的正关联的现象与样方大小有关系 ,本研究所取样为10 m×10 m ,可能偏大.“如果样方
偏大 ,则分析时种对关联值多数为正;而样方太小 ,则多数为负.林地植物区系调查以1m×1m
至4 m×4m为宜”[ 2] .(2)具体分析中 ,种1(桫椤)与其余14个种的匹配系数较高(OI平均0.
472 ,DI 平均值 0.412 , JI 平均值 0.267;全部种群匹配系数平均值分别为 0.302 ,0.284 ,0.182),
而关联系数较低(χ2C 平均值 0.566;全部种群关联系数平均值为 2.441),这种共同出现的机率
较大而联结性极不显著的现象是人为取样偏差所致 , 样方均设置于桫椤分布区 ,该区域较狭
窄 ,桫椤分布密度较大 ,30个样方中共有 25个出现桫椤.由于匹配系数对 a 值依赖性较大 ,在
这个具体问题上 ,不考虑匹配系数而仅置信于关联系数是必要的.(3)群落中各种群间存在着
复杂的 、程度不同的相互联结性.其原因是种群对相同生境及因子的同时选择或避免;种群对
环境要求和反应上的差异;种群间吸收或排斥的亲合作用;其他因素(人 、动物 、灾害)的影响.
共结果使不同种群占据不同的局部生境 ,使群落的水平空间格局相对和谐.种群间联结性的研
究 ,只能说明种群竞争或适应的结果及现状 ,不能揭示其过程;只是对群落种群间空间关系的
565第 5期 敖光辉:桫椤群落种群间联结性研究
客观测定和描述 ,未能深入其内部机制.要进行这方面研究 ,需进行时间序列上的取样 ,如做永
久样方[ 7] .
参考文献
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9 Schluter D.A variance test for detecting species association , with some example applications.Ecology ,1984 , 65:998～ 1005.
Studies on the Interspecific Association
of the Alsophila spinulosa Community
AO Guang-hui
(Department of Biology , Neijiang Teacher s College , Neijiang 641112 , Sichuan)
Abstract:On the basic of 2×2 contingency table and with use of a series of methods , i.e.analysis of variance , χ2-
test , Ochiai , Dice and Jaccard indices , the interspecific association of the 15 species in the Alsophila Spinulosa community
of the Jinhua Village Alsophila spinulosa Natural Reserve of Rong county , Sichuan province is analyzed and the results are
expressed in the form of semi-matrix and constellation figures.The results show that the interspecific associations are sophis-
ticated , the notable positive relationship of the 15 species exists among Viburnum sambucinum Bl.var.tomentosum
Hallier f.and Schefflera glomerulata Li., V.sambucinum Bl.var.tomentosum Hallier f.and Toxicodendron
succedaneum (L.)O.Kuntze., Schefflera glomerulata Li.and Toxicodendron succedaneum (L.)O.Kuntze..Notable
negative relationship appears between S .glomerulata Li.and Euscaphis japonica Diels., S.glomerulata Li.and
Gordonia szechuanensis Chang., V.sambucinum Bl.var.tomentosum Hallier f.and E.japonica Diels., V.
sambucinum Bl.var.tomentosum Hallier f.and E .japonica Diels.The association of A.spinulosa with other species
in the community is weaker.
Key words:Interspecific association;Variance analysis;χ2- test;The community of Alsoaphila spinulosa
(编辑 李德华)
566 四川师范大学学报(自然科学版) 22 卷