全 文 ：蒙古高原鸦葱属植物的花粉形态研究
刘桂香1 , 赵一之2
(1.中国农科院草原研究所 , 内蒙古　呼和浩特 010010;
2.内蒙古大学生态与环境科学系 , 内蒙古　呼和浩特　010021)
摘要:　用扫描电子显微镜观察了蒙古高原鸦葱属植物 10 个种的花粉形态。该属的花粉形态
基本可分两个类型 ,一类极面观为六边形 ,赤道面观近圆形 , 具三孔沟 , 表面纹饰为大网 , 网脊上具
圆锥状刺;另一类极面观为三裂圆形 ,赤道面观为圆形 ,少数椭圆形 , 具三孔沟 ,表面纹饰为成列的
圆锥状刺 ,有些刺间具小颗粒或网纹。另外 , 观察了河西菊的花粉 , 其形状为球状多面体 , 单萌发
孔 ,表面饰纹为大网 , 网脊上具小穿孔 、颗粒和少而短的刺 、与鸦葱属的花粉有较大差别。
关键词:　鸦葱属;花粉形态;蒙古高原
中图分类号:Q944.571　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2000)04-0019-08
Study on the Pollen Morphology of the Genus Scorzonera in Mongol ian Plateau.LIU
Gui-xiang1;ZHAO Yi-zhi2(1.Grassland research insti tute of Chinese Academy of
Agriculture science , Hohhot 010010 , China ;2.Department of Ecology and Environ-
ment , Inner Mongolia University , Hohhot 010021 , China):Grassland of China ,
No.4 , 2000 , pp.19 ～ 26.
Abstract:　The pollen mo rphology of 10 species of Scorzonera genus in the Mongolian
Plateau w as observed by scanning elect ronic microscope.There are tw o types of the
pollen morphology in this genus , one (polar view is hexagon)is nearly sphersidal in
shape , there are tricolpo rate and netten ridge w ith spine on the surface.Another , polar
view is round wi th t rilutes , is also t ricolporate or ellipsoid in shape , but with spines in
lines , and for some species there are some small granulat ion between spines.In addtion ,
the pollen mo rphology of the Hexinia polydicotoma (Ostenf.)H.L.Yang w as also ab-
served , it is mult ilateral globe in shape , there is one germination aperture and net ten
ridge w ith short spine , small hole and small g rain on the surface.There are g reat differ-
ence in the pollen morphology between the Hex inia polydicotoma (Ostenf.)H.L.
Yang and o ther species of the Scorzonera genus.
Key words:　Scorzonera genus;　Pollen;　The Mongolian Plateau
　　全世界有鸦葱属植物 150多种 ,为欧亚
温带分布属(吴征镒 , 1991)。分布于蒙古高
原的鸦葱属植物有 11种 ,其中多数可药用 ,
如笔管草 、桃叶鸦葱 、鸦葱 、毛梗鸦葱有清热 、
解毒 、消炎 、通乳作用;拐轴鸦葱可治疗牲畜
收稿日期:2000-01-17;修订日期:2000-04-05
作者简介:刘桂香(1962-),女 ,副研究员 ,内蒙古大学
在职硕士研究生 ,获国家科技进步二等奖 1项 、农业部科技
进步一等奖 1项 、国家高教委一等奖 1项 、发表论文近 20
篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No.4 , pp.19 ～ 26　　　　　　　　　　　　　　
皮肤创伤;蒙古鸦葱可治乳腺炎 、淋症等疾
病。还有近一半种如鸦葱 、头序鸦葱 、拐轴鸦
葱 、蒙古鸦葱可供大小牲畜作饲料用 ,在冬春
季节绵羊 、山羊都喜食 ,特别在荒漠地区其饲
用价值更高 ,是牛 、羊和骆驼良好的饲用植
物。另外 ,花粉是一种很好的营养补剂。因
此本研究不仅对植物分类学 、区系学研究有
一定的参考价值 ,而且可为蒙古高原鸦葱属
植物的开发利用提供理论依据 。
1　材料与方法
本研究观察的全部花粉采自内蒙古大学
植物标本室的腊叶标本(表 1)。
表 1　实 验 材 料 名 录
Table 1　List of the species examined for this study
样品号
(No.)
种
species
采集时间
date
采集地
Locality
采集人
collector
标本号
No.
1
笔管草
Scorzonera a lbica ulis 1981.7.16 大兴安岭乌尔其汉 刘书润 兴-288
2
鸦　葱
Scorzonera austriaca
1980.6.5 贺兰山哈拉北沟 赵一之等 2058
3
头序鸦葱
Scorzonera capi to 1975.9.6 伊盟鄂旗阿尔巴斯苏木 蒙普队 373
4
丝叶鸦葱
Scorzonera curvata 1991.7.9 乌盟四子王旗乌兰哈达 赵一之 3098
5
拐轴鸦葱
Scorzonera d ivaricata
1983.6.4 阿盟右旗白芨芨 雷喜亭等 83062
6
蒙古鸦葱
Scorzonera mongolica 1983.6.11 阿盟右旗阿朝乡 雷喜亭等 83077
7
光鸦葱
Scorzonera parvi f lora 1958.7.15 新疆 中考队 5889
8
帚状鸦葱
Scorzonera pseudodivaricata
1959.6.9 锡盟东苏旗阿玛乌素 7组 37
9
毛梗鸦葱
Scorzonera radiata 1974.6.2 呼盟阿荣旗太平庄北山 荒地队 019
10
桃叶鸦葱
Scorzonera sinensi s
1980.6.5 贺兰山哈拉乌沟 赵一之等 1092
11
河西菊
Hexin ia polydicotoma
(Ostenf.)H.L.Yang
新疆
　　蒙古高原共有鸦葱属植物 11个种 ,本次
研究我们采集到 10个种的供试材料(其中 1
个种产于蒙古 ,标本未见),同时采到了河西
菊的花粉 。首先从腊叶标本选取成熟度合适
的花序少数 ,提取花粉 ,把未经处理的干燥花
粉洒在双面胶带上 ,把胶带放在样品座上 ,用
离子溅射仪进行镀膜 ,然后将其放在日立 S
-570扫描电子显微镜下观察 、拍照。观察
项目主要有花粉形态 、极面 、赤道面 、萌发孔 、
花粉表面纹饰等 。在照片上测量花粉大小 ,
共测量 20粒花粉 ,取其平均值及最大 、最小
值 ,通过不同种花粉的形态特征进行分类分
析。
20 　　　　　　　　　　　　　　　　　中　　国　　草　　地　　　　　　　　　　　　　　　　　2000年
2　结果与分析
2.1　拐轴鸦葱 Scorzonera divaricata Turcz.
花粉近球形 , 大小为 43.38μm(40 ～
48.88μm)×49.73μm(47 ～ 53.33μm)。极面
观为六边形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与赤道轴
之比为 0.872 。三孔沟 ,萌发孔凹陷 ,沟膜上
具颗粒 ,极区中间具圆锥状刺 。赤道面纹饰
为大粗网 ,网脊上具圆锥状刺(图 1 , A1 、A2 、
A3)。
2.2　帚状鸦葱 S .pseudodivaricata Lipsch.
花粉近球形 ,大小为 50.48μm(42.66 ～
58.66μm)×42.36μm(40 ～ 44.44μm)。极面
观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与赤道
轴之比为 1.19 。三孔沟 ,萌发孔球状突起 ,
上有网状条纹 。表面纹饰为成列的圆锥状
刺 ,刺长相对一致(图 1 , B1 、B2 、B3)。
2.3　笔管草 S.albicaulis Bunge.
花粉近球形 ,大小为 47.40μm(44.66 ～
48.22μm)×44.66μm(37 ～ 48μm)。极面观
为六边形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与赤道轴之
比为 1.06。三孔沟 ,萌发孔凹陷 ,极区具网
眼。赤道面纹饰为网状 ,网眼较大 ,网脊上具
圆锥状刺 ,网眼内有不规则的小突起(图 1 ,
C1 、C2 、C3)。
2.4　蒙古鸦葱 S .mongolica Maxim.
花粉近球形 , 大小为 42.22μm(40 ～
44.44μm)×42.76μm(35.55 ～ 48μm),极面
观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与赤道
轴之比为 0.872。三孔沟 ,萌发孔球状突起 ,
孔膜沟膜上有不规则条纹 。表面纹饰为成列
的圆锥状刺 , 刺长相对一致(图 2 , A1 、A2 、
A3)。
2.5　光鸦葱 S.parvi flora Jacq.
花粉近球形 ,大小为 34.66μm(33.89 ～
35.11μm)×39.47μm(34.50 ～ 44.44μm),
极面观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与
赤道轴之比为 0.99。三孔沟 ,萌发孔球状突
起 ,沟膜较光滑。表面纹饰为成列的圆锥状
刺 ,极区刺较短 ,孔沟边刺较长(图 2 , B1 、B2 、
B3)。
2.6　毛梗鸦葱 S .radiata Fisch.
花粉近球形 , 大小为 38.35μm(40 ～
46.66μm)×41.17μm(35.14 ～ 46.21μm)。
极面观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与
赤道轴之比为 0.94。三孔沟 ,萌发孔球状突
起 ,沟膜较光滑。表面纹饰为成列的圆锥状
刺 ,极区刺较短 ,孔沟边刺较长(图 2 , C1 、C2 、
C3)。
2.7　头序鸦葱 S .capito Maxim.
花粉近球形 ,大小为 35.25μm(30.66 ～
39.95μm)×40.73μm(38.25 ～ 42.11μm)。
极面观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与
赤道轴之比为 0.87。三孔沟 ,萌发孔球状突
起 ,上有线形凹陷 ,沟膜上有颗粒。表面纹饰
为成列的圆锥状刺 , 刺长相对一致(图 3 ,
A1 、A2 、A3)。
2.8　丝叶鸦葱 S .curvata Lipsch.
花粉近球形 ,大小为 49.25μm(44.44 ～
53.33μm)×44.81μm(43.80 ～ 46.21μm)。
极面观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与
赤道轴之比为 1.09。三孔沟 ,萌发孔球状突
起。表面纹饰为成列的圆锥状刺 ,表面刺较
长 ,极区刺端具钩状弯曲(图 3 , B1 、B2 、B3)。
2.9　鸦葱 S .austriaca Willd.
花粉近球形 ,大小为 41.20μm(39.16 ～
44.44μm)×45.77μm(40 ～ 49.77μm)。极面
观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与赤道
轴之比为 0.90 。三孔沟 ,萌发孔球状突起 。
表面纹饰为成列的圆锥状刺 ,表面刺较长 ,极
区刺端具钩状弯曲(图 3 , C1 、C2 、C3)。
2.10 　桃叶鸦葱 S .sinensis Lipsch.et
Krasch.
花粉近球形 , 大小为 43.58μm(40 ～
46.66μm)×43.27μm(37.60 ～ 45.15μm)。
极面观为三裂圆形 ,赤道面观近圆形 ,极轴与
21第 4期　　　刘桂香　赵一之　　蒙古高原鸦葱属植物的花粉形态研究
图 1　拐轴鸦葱 、帚状鸦葱 、笔管草花粉形态
A 拐轴鸦葱(A 1极面观;A2赤道面观;A 3整体观);B 帚状鸦葱(B1极面观;
B2赤道面观;B3整体观);C 笔管草(C1极面观;C2赤道面观;C3整体观)。
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图 2　蒙古鸦葱 、光鸦葱 、毛梗鸦葱的花粉形态
A 蒙古鸦葱(A 1极面观;A 2赤道面观;A 3整体观);B 光鸦葱(B1极面观;
B2赤道面观;B3整体观);C 毛梗鸦葱(C1极面观;C2赤道面观;C3整体观)。
23第 4期　　　刘桂香　赵一之　　蒙古高原鸦葱属植物的花粉形态研究
图 3　头序鸦葱 、丝叶鸦葱 、鸦葱的花粉形态
A 头序鸦葱(A 1极面观;A2赤道面观;A 3整体观);B 丝叶鸦葱(B1极面观;
B2赤道面观;B3整体观);C 鸦葱(C 1极面观;C2赤道面观;C3整体观)。
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图 4　桃叶鸦葱及河西菊的花粉形态
A 桃叶鸦葱(A 1极面观;A 2赤道面观;A 3整体观);B河西菊(B1极面观;B2赤道面观;B3整体观)。
赤道轴之比为 1.04。三孔沟 ,萌发孔球状突
起 ,沟膜上有颗粒。表面纹饰为成列的圆锥
状刺 ,表面刺较长 ,极区刺端具钩状弯曲(图
4 , A1 、A2 、A3)。
2.11 　河西菊 Hexinia polydicotoma (Os-
tenf.)H.L.Yang
花粉 形状 为球 状多 面体 , 大 小为
28.66μm ×16.66μm 。极面观与赤道面观近
多边形 ,极面轴与赤道轴之比为 0.943。单
萌发孔。花粉表面有网状纹饰 ,网脊上有小
穿孔 、颗粒或短圆锥状刺(图 4 , B1 、B2 、B3)。
3　讨论
观察结果表明 ,蒙古高原鸦葱属植物花
粉的外部形态可分为两类 ,一类(8个种)形
状为球形或近球形 ,极面观为三裂圆形 ,赤道
25第 4期　　　刘桂香　赵一之　　蒙古高原鸦葱属植物的花粉形态研究
面观近圆形 ,具三孔沟 ,表面纹饰为(孔沟间)
一列列的圆锥状刺。但不同的种其萌发孔形
状 、沟膜 、孔膜的表面纹饰及花粉表面刺的长
短 、排列方式各有不同 。观测发现这些差异
并不能把所有的种区分开来 ,但可以划分为
3个类群:其中 S .austriaca 、S .curvata 及
S .sinensis花粉形态相对一致 ,萌发孔球状
突起 ,表面刺较长 ,且极区刺端具钩状弯曲;
S .parv i f lora 和 S .radiata 花粉形态相对
一致 ,萌发孔球状突起 ,孔膜光滑 ,极面刺短 ,
孔沟边刺长;S .pseudodivaricata 、S .capito
及S .mongolica 花粉形态相对一致 ,萌发孔
球状突起 ,上有网状条纹 , 表面刺长相对一
致。
另一类(2个种)S .albicaul is 和S .di-
varicata 花粉形状均为多面球体 ,极面观近
六边形 ,赤道面观近多边形 ,具三孔沟 ,表面
纹饰为大粗网 ,网眼较大 ,网眼内有颗粒状突
起 ,网脊上具一列圆锥状刺 。但前者萌发孔
呈不规则凹陷孔 ,沟膜上有不规则条纹 ,极区
具网眼;后者萌发孔呈方形凹陷孔 ,极区中间
具圆锥状刺。
将花粉形态与其凭证标本的形态特征结
合分析 ,发现植物标本外部形态特征较相近
的种 ,其花粉特征并不一定完全一样。花粉
形态的差异可能反映了种之间亲缘关系的差
异性 。而外部形态特征并不完全相同的 8种
其花粉形态相对一致 ,说明它们为一个自然
类群 。
将观察结果同 Ohwi Jisaburo 的分类系
统分析做比较 ,他把前苏联境内的 80多个种
的鸦葱属植物划分为 3个亚属 17个组 34个
系 ,其中蒙古高原的 7个种分属于第三个亚
属的 5个组。S .austriaca 和S .curvata 属
于同一个组同一个系(Sect.5.Fibri llosae
Nakai 的 Ser.13 Austriacae Lipsch.);S .
Pseudodivaricata和 S .albicaulis 属于不同
组的不同系(Sect.10.Ser.25.Divaricata
Lipsch.和 Sect.4.Ptopogon C.A.M .et Tur-
cz.Ser.9.Macrospermae Lipsch.);这 4 个
种的划分与花粉形态类群基本一致。 S .
parvi f lora 和 S .mongolica 属于同一个组
(Sect .8.Parvi f lora Lisch的 Ser.17.Parv-
i f lora 和 Ser.18.Mongolica),而与 S .ra-
diata (Sect.7.Scorzonera)属于不同组 ,这 3
个种的划分与花粉形态的类群不一致。
河西菊的花粉具单萌发孔 ,表面的网状
脊纹饰上有穿孔和小颗粒和小而短的刺 ,与
鸦葱属其它种的花粉(三萌发孔)形态特征区
别很大 ,所以以花粉形态为分类的辅助依据 ,
我们赞同杨喜林先生把河西菊从鸦葱属划出
去的分类观点 。
参考文献:
[ 1] 　李素英.中国脓疮草属植物花粉形态研究[ J] .内蒙古
大学学报 , 1996 ,(3):417～ 420.
[ 2] 　M.温坎坡 ,郑卓.被子植物花粉形态系列与系统发育
[ J] .植物分类学报 , 1990 , 28(2):103～ 111.
[ 3] 　张金谈.现代花粉应用研究[ M ] .北京:科学出版社 ,
1990.26～ 52.
[ 4] 　吴征缢.中国种子植物属的分布类型[ J] .云南植物研
究 , 1991 ,增刊Ⅳ.117.
[ 5] 　中国科学院植物研究所形态室孢粉组.中国植物花粉
形态[ M] .北京:科学出版社 , 1960.
[ 6] 　孙海群.青海天然草地主要菊科牧草的地理分布及饲
用特性[ J] .草业科学 , 1996 ,(3):9～ 12.
[ 7] 　朱有昌.东北饲用植物[ M] .哈尔滨:黑龙江科学技术
出版社 , 1989.1208～ 1210.
[ 8] 　杨喜林.中国沙漠植物志(第三卷)[ M] .北京:科学出
版社 , 1992.409.
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