全 文 ：文章编号:1000-694X(2008)02-0284-05
沙丘先锋植物 ———沙蓬生长可塑性的研究
　　收稿日期:2007 03 15;改回日期:2007 07 10
　　基金项目:国家 973项目(G2007CB106802)资助
　　作者简介:薛苹苹(1980—),女 ,山东德州人 ,硕士生,主要从事生态稳定性研究。
　　＊通讯作者:何兴东(xingd@nankai.edu.cn)
薛苹苹 , 何兴东＊ , 高玉葆 , 王海涛 , 卢建国
(南开大学生命科学学院 , 天津 300071)
摘　要:无论是大尺度降水的分异还是小尺度土壤湿度的差异都影响植物的生长可塑性。比较科尔沁沙地和腾格
里沙漠沙蓬的生长分异 , 并用地统计学方法探讨了腾格里沙漠沙蓬生长可塑性的空间变化 , 结果表明:科尔沁沙
地和腾格里沙漠沙蓬的地上部生物量和地下部生物量都呈线性正相关关系 , 地上部生物量和根长都呈对数递增关
系;与科尔沁沙地相比 , 腾格里沙漠沙蓬的根长增加 20%, 根冠比大 33.3%, 显然降水分异导致了地区间沙蓬的
生长可塑性。地统计学方法进一步分析表明 , 腾格里沙漠沙蓬植株因土壤湿度产生的空间异质性是地上部生物量
小于根长但大于根重 , 说明干旱逆境时沙蓬生长可塑性变化趋势的顺序依次是根长>地上部生物量>地下部生物
量 , 沙蓬这种生长可塑性特点是其对干旱生境的适应。
关键词:沙蓬;生长可塑性;空间异质性;干旱适应
中图分类号:Q945.3 文献标识码:A
　　环境差异造成植物的生长分异是植物体现生长
可塑性的基础。Weiher等[ 1] 定义:可塑性是指针对
环境变异调整分配格局 、形态和生理的能力。在长
期的水分胁迫条件下 , 植物不但结构表现出适应
性[ 2-3] , 而且生长也表现出适应性[ 4-9] , 这种生长
适应性更多地称作生长可塑性[ 10] ,并影响种群或群
落的动态[ 11-13] 。事实上 , 用植物器官的生长分异
分析植物可塑性已有大量报道[ 14-15] 。植物在干旱
逆境时 , 根系在纵向生长上表现出可塑性反
应[ 16-17] , 根系的形态可塑性使根系能适应不同的
土壤类型和土壤水分条件[ 18] ;同时 , 茎和叶在生长
上也表现出可塑性反应[ 19-20] 。可见 , 植物的生长
可塑性体现于不同器官的可塑性。
植物的生长可塑性是其营养生长对环境变化的
调节能力 。可塑性能力和范式不仅影响着植物的生
长发育 , 而且影响着生活史进程 、种群的稳定性及
进化的多样性格局 , 影响到整个生态系统稳定性 ,
因此可塑性问题是植物适应进化的基本问题[ 21] 。
通过对植物的适应特征与可塑性的分析 , 可以解释
植物在不同生存环境中的生态适应对策[ 22] 。然而 ,
不同器官可塑性之间存在何种关系 , 它们在空间尺
度上是如何变化的 , 以往报道较少。为此 , 选择科
尔沁沙地和腾格里沙漠流沙上的先锋植物———沙蓬
(Agriophyl lum squarrosum), 对其地上部和地下
部生物量的分配及根长进行了分析 , 并在对数据进
行归一化处理的基础上 , 应用地统计学方法探讨了
腾格里沙漠沙蓬地上部和地下部空间异质性的关
系 , 以揭示植物可塑性对不同生境的响应及空间尺
度上器官可塑性之间的关系 。
1　自然概况与研究方法
样地选在科尔沁沙地奈曼旗境内和腾格里沙漠
的阿拉善左旗境内 。奈曼旗年均温 6.5℃, ≥10℃
年积温3 190℃, 年均降水量 369.8 mm , 蒸发量
1 900 mm。阿拉善左旗年平均温 9.6℃, ≥10℃年
积温2 832℃, 年均降水量 186.2 mm , 蒸发量3 000
mm。调查年份奈曼旗年降水量为 466.2 mm ,阿拉
善左旗 1—8 月降水量为 71.2 mm ,全年不足 100
mm。
在两个样地沙蓬代表种群中各选择 50 m×
50 m样地 , 各随机选定 58 株沙蓬 , 调查指标为根
长 、根重和地上部生物量 。调查时 , 仔细连根挖出 ,
将植株在根茎处剪断 , 用钢卷尺量取根长 , 用感量
为 0.01的电子天平称取地上部和地下部生物量重。
在阿拉善左旗样地内 , 用测绳标出 40 cm×20 m的
样带 , 用钢卷尺按 40 cm 长度逐个确定 40 cm×
40 cm面积的小样方 , 共 50个 。与前相同 , 调查每
个小样方内每株沙蓬植株的地上部和地下部生物量
以及根长。
在 Excel软件中 , 对两个样地随机调查的沙蓬
第 28卷　第 2期
2008年 3月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.28　No.2
M ar.2008
数据进行描述统计和回归分析;在 SPSS软件中 , 对
调查数据进行显著性检验;在 GS+ Win 5 软件中 ,
对阿拉善左旗沙蓬数据进行地统计学分析。
用地统计学进行空间异质性分析时 , 不同生态
属性区域化变量变异函数的参数不能直接进行比
较[ 23] 。就这一问题而言 , 理论分析表明 , 如果将不
同属性区域化变量都进行归一化处理 , 消除区域化
变量之间数量级的差异 , 而区域化变量本身的差异
性并未受损失 , 峰值 、偏斜度和变异系数完全相同 ,
那么不同属性变异函数的参数就可以相互进行比
较。有鉴于此 , 对沙蓬各个调查指标的所有数据都
进行归一化处理 , 某一属性所有区域化变量除以该
属性最大的变量值 , 然后用地统计学方法计算其空
间异质性特征。变异函数的计算公式为:
γ(h)= 1
2N(h)∑
N
i=1
[ z(x i)-z(x i +h)] 2
式中:γ(h)是变异函数 , h 为两样本间的分离距
离;z(x i)和 z(x i +h)分别是随机变量 z 在空间位
置x i和x i +h 上的取值;N(h)为在分离距离为 h
时的样本对总数 。
根据 GS+ Win 5软件的计算结果 , 比较分析土
壤属性和植被属性的空间异质性。其中 , 块金值
(C 0)为空间距离为零时变异函数的值;基台值(C+
C 0)是系统或系统属性最大的变异 , 它可衡量不同
变量的空间异质性大小;空间异质性比[ C/(C +
C 0)]是空间自相关引起的空间异质性占总空间异质
性中的比例 , 此值越大 , 空间自相关性越强;变程表
示空间相关尺度 , 当采样间隔距离大于变程时 , 表明
空间自相关性消失或者说变量与空间不相关。
2　结果与分析
2.1　两个气候区沙蓬生长分异
科尔沁沙地奈曼旗属于半干旱区 , 腾格里沙漠
阿拉善左旗属于干旱区 ,结果表明 ,两个气候区沙蓬
的营养生长明显不同(表 1)。腾格里沙漠沙蓬的根
重和地上部生物量都重于科尔沁沙地 ,且腾格里沙
漠沙蓬的根冠比大于科尔沁沙地 ,这表明腾格里沙
漠的沙蓬较科尔沁沙地的处于水分胁迫状态。然
而 ,无论是科尔沁沙地还是腾格里沙漠 ,沙蓬的地上
部生物量和地下部生物量都呈线性正相关关系(图
1),地上部生物量和根长都呈对数递增关系 ,说明随
图 1　沙蓬地上部和地下部营养生长之间的关系
Fig.1　Relationship between vegetative growth of aboveground and underground
of A.squarrosum in Horqin Sandy Land and in Tengger Desert
285　第 2 期 薛苹苹等:沙丘先锋植物———沙蓬生长可塑性的研究 　　　
表 1　科尔沁沙地和腾格里沙漠沙蓬植株营养生长比较
Tab.1　Comparison of vegetative growth of A.squarrosum plant in Horqin Sandy Land and in Tengger Desert
地点 根长/ cm 地上部生物量/(g/ 0.16m
2) 根重/(g/ 0.16m2)
mean±SE/ g Cv/% m ean±SE/ g Cv/ % mean±SE/ cm Cv/ % 根冠比
科尔沁沙地 26.29±2.08a 60.3 41.37±0.32a 179.33 0.21±0.06a 202.96 0.15A
腾格里沙漠 31.94±1.55 b 36.93 2.09±0.25a 92.39 0.42±0.07b 121.99 0.20B
　　＊ mean±SE为平均值±标准误;Cv为变异系数。同一列中字母相同 ,表明差异性不显著;字母不同 ,表明差异显著 ,大写字母为极显著。
地上部生物量的增加 ,沙蓬地下部生物量增加 、根长
也在增加 。但腾格里沙漠沙蓬地上部生物量和根长
对数关系的斜率大于科尔沁沙地 ,说明腾格里沙漠
沙蓬的根冠比大于科尔沁沙地。事实上 ,由于大气
干旱和土壤干旱的影响 ,与科尔沁沙地相比 ,腾格里
沙漠沙蓬的根长增加 20%,根冠比大 33.3%。然
而 ,科尔沁沙地沙蓬的根长 、根重和地上部生物量的
变异系数都大于腾格里沙漠(表 1)。显然 ,这是沙
蓬生长可塑性的体现 。由于地上部和地下部的协调
分配 ,使得在干旱逆境时植物具有较大的根冠比;在
干旱时 ,植物只有增长根系 ,从更深的土层中吸收水
分 ,以及增加总根量(根重),从更大范围吸收土壤水
分 ,以抵御逆境。
2.2　沙蓬地上部和地下部营养生长的空间结构分
异
　　描述统计表明 ,沙蓬根长 、根重和地上部生物量
原始数据的峰值 、偏斜度和变异系数与归一化数据
的完全相同(表 2),这表明区域化变量归一化处理
后其变异性并未损失 ,但这样的处理抵消了不同区
域化变量数量级差异引起的空间异质性差异 ,使得
不同区域化变量变异函数的参数可做比较 。
　　计算结果表明(图 2 ,表 3),在小尺度上(20 m×
40 cm),根长的基台值最大(0.069)、有效变程最
表 2　腾格里沙漠沙蓬植株营养生长描述统计
Tab.2　Statistics of vegetative growth description of A.squarrosum plant in Tengger Desert
区域化变量 数据类型 样本数 平均值 最小值 最大值 标准误 方差 峰度 偏度 变异系数
地上部生物量
/(g/ 0.16m2)
原始 50 1.932 0.000 4.570 0.174 1.233 -0.857 -0.033 63.837
处理＊ 50 0.423 0.000 1.000 0.038 0.270 -0.857 -0.033 63.837
根长/ cm 原始 50 28.120 0.000 52.000 1.862 13.165 0.404 -1.047 46.816
处理＊ 50 0.541 0.000 1.000 0.036 0.253 0.404 -1.047 46.816
根重/(g/ 0.16m2) 原始 50 0.386 0.000 1.012 0.039 0.276 -0.737 0.288 71.513
处理＊ 50 0.382 0.000 1.000 0.039 0.273 -0.737 0.288 71.513
　　＊同一区域化变量所有观测值除以该变量的最大值。
大(19.350),表明沙蓬根长的空间异质性最大。根
长的异质性比为 0.546 ,说明由空间自相关因素引
起的空间异质性占总异质性的 54.6%,由随机因素
引起的空间异质性占总异质性的 45.4%;而地上部
生物量由随机因素引起的空间异质性只占总异质性
的 2.8%,根重只占 0.2%。这些结果表明沙蓬地上
部生物量 、根长和根重这 3个指标中 ,根长的生长可
塑性最大 ,其次是地上部生物量 ,生长可塑性较为恒
定的是根重。
3　讨论
表现型是基因型对环境响应的结果 ,环境的变
化总是使得各器官表现出生长分异 。许凯扬等[ 24]
研究表明 ,从湿生 、中生到旱生 ,随着土壤相对含水
量的下降 ,喜旱莲子草总生物量的积累呈下降趋势 ,
根冠比则随之增加 。本试验结果表明 ,由于大尺度
降水的分异 ,腾格里沙漠比科尔沁沙地降水少 、土壤
含水量相对低 ,使得在科尔沁沙地沙蓬地上部生物
量 、根重和根长的变异系数明显大于在腾格里沙漠 ,
说明科尔沁沙地沙蓬生长分异程度大于腾格里沙
漠 ,表明植物较小的生长分异有利于抗旱 。事实上 ,
腾格里沙漠的沙蓬具有较大的根冠比 ,并以较大的
根冠比来抵御干旱胁迫。这样 ,植物高度的降低和
地上部生物量的降低可能形成Donald所谓的弱竞
286　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 28卷　
图 2　腾格里沙漠沙蓬植株变异函数
Fig.2　Variog rams of A.squarrosum plant in Tengger Deser t
表 3　腾格里沙漠沙蓬植株空间异质性分析结果
Tab.3　Spatial heterogeneity of A.squarrosum plant in Tengger Desert
区域化变量 模型 块金值C o 基台值C o+C 有效变程 Ao 异质性比C/(C+C o) R 2 RSS
地上部生物量 指数模型 0.002 0.068 1.980 0.972 0.239 0.067
根长 指数模型 0.031 0.069 19.350 0.546 0.399 0.025
根重 球状模型 0.000 0.066 1.350 0.998 0.230 0.076
争能力的理想株型或者群体株型。然而 ,从表 1 可
见 ,科尔沁沙地和腾格里沙漠沙蓬地上部生物量之
间并无显著差异 ,而其根长和根重则存在显著差异 。
Pigliucci [ 25] 将这种一个特定性状在不同环境下的
稳定性可能正是由于其他性状具有可塑性的结果的
现象称之为“Bradshaw-Sultan”效应 。可见 ,植物器
官之间的生长分异是植物抵御逆境的基础 ,同时也
是体现生长可塑性的基础 。
植物生长可塑性是其适应异质环境一个重要特
征[ 26] ,植物局部特化的生物量分配格局和形态可塑
性是植物种群克服环境异质性的重要途径之一[ 27] 。
本研究的空间异质性结果表明 ,由于地上部和地下
部的生长是不同步的 ,地上部单位面积植物生物量
增长速率受现存生物量的限制[ 28] ,沙蓬地上部生物
量 、根长和根重这 3个指标中 ,根长的生长可塑性最
大 ,其次是地上部生物量 ,最小的是根重。这表明 ,
在生境干旱时 ,沙蓬根长的生长可塑性相对较大 ,通
过根系伸长以获得水分 ,并以此作为一种适应干旱
的策略。
如上分析 ,无论是沙蓬的生长分异还是生长可
塑性的结果都表明 ,根的变化是沙蓬抵御干旱最重
要的途径 ,这意味着在干旱逆境时沙蓬较多的光合
产物分配到根部 ,那么 ,沙蓬生理适应性与生长可塑
性之间有什么关系 ,这仍需要深入地研究 。
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Study on Growth Plasticity of Agriophyllum Squarrosum:
a Pioneer Species of Plant on Sand Dune
XUE Ping-ping , HE Xing-dong , GAO Yu-bao , WANG Hai-tao , LU Jian-guo
(Col lege o f Li fe S ciences , Nankai Universi ty , Tianj in 300071 , China)
Abstract:Differentiations of both large-scale precipitation and small-scale soil moisture affect plant plasticity
of growth.Comparative experiments on the growth differentiation of Agriophyl lum squarrosum in Horqin
Sandy Land and Tengger Desert were conducted , and the geostatistical methods were used to investigate the
spatial variance of the plant growth plasticity.The results indicated that the aboveground and the under-
ground biomass presented linear positive correlations;the relationships between the aboveground biomass
and the length of roots represented logarithmic increases in both sites.Compared with that in Horqin Sandy
Land , the root length of A .squarrosum in Tenger Desert was longer by 20 percent , and the root/shoot ra-
tio increased by 33.3 percent.Precipitation difference , obviously , resulted in the differentiation of growth
plasticity of A .squarrosum in both areas.A further geostatistical analysis indicated that the spatial hetero-
geneity of A.squarrosum caused by soil moisture in Tenger Desert was in order of root length >
aboveground biomass>root weight.It suggested that the change trend of A.squarrosum growth plasticity
was root length>aboveground biomass>underground biomass.The feature of growth plasticity , thus , re-
flected the adaptation of A.squarrosum plant to drought habitats.
Keywords:Agriophyllum squarrosum ;growth plasticity;spatial heterogeneity;drought adaptation
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