全 文 ：第 30 卷　第 3期
2008 年 5 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.30 , No.3
May , 2008
收稿日期:2007--01--03
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:“ 948” 国家林业局引进项目(2005--4-03)。
第一作者:叶绍明 ,博士 ,副教授。主要研究方向:森林经营理论与技术。电话:0771-3270885　Email:yshaoming@163.com　地址:530004广
西南宁市大学路 100号广西大学林学院。
尾叶桉与马占相思人工复层林生物量及生产力研究
叶绍明1 ,2　郑小贤1　杨　梅2　谢伟东2　招礼军2　梁宏温2
(1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室　2广西大学林学院)
摘要:应用相对生长法和样方收获法 , 于 2006 年对广西国营高峰林场 3 年生尾叶桉与马占相思不同混交模式人工
林群落生物量及生产力进行研究 ,结果表明:尾叶桉与马占相思不同混交模式各器官生物量与测树因子(D2 H)存
在紧密相关关系。在相同混交比例下 ,群落生物量 、乔木层生物量及净生产力水平随林分密度的增加而上升。当
尾叶桉与马占相思混交比例为1∶1时 , 林分密度为 1 050 和 1 320 株 hm2 的群落生物量分别为 28.556 和 47.853 t
hm2 , 平均净生产力分别为 9.51 和 15.95 t (hm2·a),其中乔木层生物量分别为 22.100 和 42.182 t hm2 ,占总生物量的
77.39%和 88.15%;当尾叶桉与马占相思混交比例为 2∶1 时 , 林分密度 810 和 1 170 株 hm2 的群落生物量分别为
49.482和 76.556 t hm2 ,平均净生产力分别为 16.49 和25.51 t (hm2·a),乔木层生物量分别为44.340 和72.733 t hm2 ,
占总生物量的 89.60%和 95.01%;当林分密度同为 1 727 株 hm2 时 , 尾叶桉纯林 、尾叶桉与马占相思以 1∶1.6 比例
混交林的群落生物量分别为 84.586 和 106.904 t hm2 ,平均净生产力为 28.20 和 35.63 t (hm2·a), 其中乔木层生物量
分别为 73.942 和 101.480 t hm2 , 占总生物量的 87.42%和 94.93%, 混交林群落生物量比纯林群落生物量高出
26.38%。在相同混交比例下 ,灌木层 、草本层 、枯枝落叶层生物量随林分密度的增加而下降;在相同密度下 ,尾叶桉
纯林灌木层 、草本层 、枯枝落叶层生物量均比混交林高。在 6个林分更新处理中 ,当尾叶桉与马占相思的混交比例
为1∶1.6时 , 混交林的成层性最明显 , 林分总生物量 、净生产力水平也最高 , 且与其他各处理间的差异达到极显著水
平 ,是较佳的一种混交模式。
关键词:人工复层林;生物量;生产力;尾叶桉;马占相思
中图分类号:S718.55 +6;S792.39　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2008)03--0037--07
YE Shao-ming1, 2;ZHENG Xiao-xian1;YANG Mei2;XIE Wei-dong2;ZHAO Li-jun2;LIANG Hong-wen2.
Biomass and productivity of stratified mixed stands of Eucalyptus urophylla and Acacia mangium.
Journal of Beijing Forestry University (2008)30(3)37-43 [Ch , 25 ref.]
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education , Beijing Forestry University ,
100083 ,P.R.China;
2 Forestry College of Guangxi University ,Nanning ,530004 ,P.R.China.
The biomass and productivity of stratified mixed stands of Eucalyptus urophylla and Acacia mangium with
different mixed proportions were studied by sample plot harvesting method and allometric dimension analysis in
Gaofen State-owned Forest Farm of Guangxi Zhuang Autonomous Region.The results show that the biomasses
of E.urophylla and A.mangium are closely related with the measuring factors (D2H)in different mixed
patterns.With the forest density increasing , community biomass , arbor layer biomass and net productivity
increase at the same mixed proportion in the stratified mixed stands of E.urophylla and A.mangium .In the
two kinds of stands with density of 1 050 and 1 320 trees hm2 at the mixed proportion of 1∶1 with E.
urophylla to A.mangium , the community biomasses are 28.556 and 47.853 t hm2 , average net productivity
are 9.51 and 15.95 t (hm2·year), in which the arbor biomasses are 22.100 and 42.182 t hm2 and make up
77.39% and 88.15%of the total biomass , respectively.In the two kinds of stands with density of 810 and
1 170 trees hm2 at the mixed proportion of 2∶1 with E.urophylla to A.mangium , the community biomasses
DOI :10.13332/j.1000-1522.2008.03.016
are 49.482 and 76.556 t hm2 , net productivity are 16.49 and 25.51 t (hm2·year), in which the arbor
biomasses are 44.340 and 72.733 t hm2 , and make up 89.60% and 95.01% of the total biomass ,
respectively.When the stand density is 1 727 trees hm2 in the pure stand and the mixed stand with proportion
of 1∶1.6 with E.urophylla to A.mangium , the community biomasses are 84.586 and 106.904 t hm2 ,
average net productivity are 28.20 and 35.63 t (hm2·year), in which the arbor biomasses are 73.942 and
101.480 t hm2 , and make up 87.42% and 94.93% of the total biomass , respectively.The community
biomass of mixed stand is 26.38% higher than that of the pure stand.In addition , the biomasses of shrub
layer , herb layer and litter layer decrease with the stand density increasing at the same mixed proportion and
these terms in the pure stand are higher than that in the mixed stand.So in the six stand regeneration patterns ,
the mixed proportion of 1∶1.6 with obvious layers is the more rational pattern of E .urophylla×A.mangium
for the highest total biomass and net productivity which reach the extreme significance to the other treatments.
Key words　 stratified mixed stands;biomass;productivity;Eucalyptus urophylla;Acacia mangium
　　桉树(Eucalyptus spp.)是我国热带亚热带地区
极为重要的速生造林树种 ,目前全国桉树人工林面
积已经达到 170 万 hm2 。在华南地区 , 有 60%～
70%的桉树人工林属于短轮伐期人工林 ,其中有
50%～ 60%的林地采用连栽方式[ 1] 。而长期多代纯
林连栽引发的林地生产力下降 、生物多样性减少 、林
分稳定性差等一系列生态问题 ,严重制约了桉树人
工林的可持续发展 。近年来 ,许多学者致力于寻找
解决这些问题的途径和合理的经营策略 。
人工复层林是指通过人工造林形成的 ,林相为
两层或两层以上的林分。我国自 70年代以来对人
工复层混交林开展了相关研究 ,如东北地区的落叶
松(Larix gmelini)与红松(Pinus koraiensis)[ 2--3] 、华北
地区刺槐(Robinia pseudoacacia)与侧柏(Platycladus
orientalis)[ 4] 、油松(Pinus tabulaeformis)与侧柏[ 5] 、南
方的 杉 木 (Cunninghamia lanceolata )与 柳 杉
(Cryptomeria fortunei)[ 6] 、泡桐(Paulownia australis)与
杉木[ 7] 、杉木与观光木(Tsoongiodendron odorum)[ 8]
等。实践证明 ,营造生态位相异的多层次垂直结构
的人工复层混交林 ,具有增加产量 、改良土壤 、增强
抗性 、美化风景等方面的良好效益。有关桉树与其
他树种复层混交林的研究也取得一定进展[ 9-21] ,与
桉树纯林相比 ,桉树混交林在提高林分生长量 、改善
土壤理化 性质方面 具有明 显优势 。尾叶桉
(Eucalyptus urophylla)和马占相思(Acacia mangium)
均是速生丰产树种 ,陈健波等[ 22] 报道这两个树种混
交后能有效增加土壤养分元素含量 ,提高土壤肥力 ,
但对生物量和生产力的影响却未见报道 。而生物量
作为生态系统中积累的植物有机物总量 ,是整个生
态系统运行的能量基础和营养物质来源 ,是衡量人
工林经营效果的重要指标。本研究对不同混交比
例 、不同种植密度的尾叶桉与马占相思人工复层混
交林生物量和生产力结构进行了较为系统的分析 ,
为确定合理的混交模式提供更为丰富的参考资料 ,
并为研究桉树人工复层林的作用规律及如何维持林
地长期生产力提供基础资料和理论依据。
1　研究区概况
研究地点位于广西壮族自治区国营高峰林场 ,
地处 22°49′～ 23°15′N , 108°08′～ 108°53′E。研究区地
势以低丘 、台地为主 ,海拔为 150 ～ 400m ,坡度为 20°
～ 30°;属南亚热带气候 ,夏长冬短 ,光热充足 ,雨量
充沛 ,以赤红壤为主 ,质地为中壤土或轻粘土。森林
植被主要有桉树 、马尾松(Pinus massoniana)、杉木 、
湿地松(Pinus elliottii)、马占相思 、肉桂(Cinnamomum
cassia)和八角(Illicium verum)等树种;林下植被主要
包括 桃 金 娘 (Rhodomyrtus tomentosa)、余 甘 子
(Phyllanthus emblica)、三叉苦(Euodia lepta)、野香茅
(Cymbopogon tortilis)、野古草(Arundinella hirta)和白
茅(Imperata cylindrica)等。
2　研究方法
2.1　试验设计
试验地位于高峰林场银岭分场 4林班 ,原有林
分为马尾松纯林 , 2002 年主伐 , 2003 年 5 月造林更
新为尾叶桉纯林及其与马占相思的混交林 ,并采用
完全随机区组设计 ,按不同混交比例和林分密度设
置 6个处理 ,每个处理重复 5次。6个处理分别为:
①处理 1:尾叶桉与马占相思的混交比例为 1∶1 ,林
分密度均为 525株 hm2;②处理 2:尾叶桉与马占相
思的混交比例为 1∶1 ,林分密度均为 660株 hm2;③
处理 3:尾叶桉与马占相思的混交比例为 1∶1.6 ,林
分密度分别为676 、1 081株 hm2 ;④处理4:尾叶桉与
马占相思的混交比例为 2∶1 ,林分密度分别为 540 、
270株 hm2;⑤处理 5:尾叶桉与马占相思的混交比
例为 2∶1 ,林分密度分别为 780 、390株 hm2;⑥处理
6:尾叶桉纯林 ,林分密度为1 727株 hm2 。
清理林地后挖坎 , 规格为 60 cm ×60 cm ×
38 北　京　林　业　大　学　学　报 第 30卷　
40 cm ,定植前施复合基肥 0.5 kg 坎 ,定植 3个月后
追复合肥 0.5 kg 株 ,第 2年 5月份追复合肥 0.5 kg
株。2006年 6月进行林分调查 ,在不同处理方式的
林分中设置标准地 ,每种处理设置 5个标准地 ,标准
地面积为 665.64 m2(25.8 m×25.8 m);对标准地进
行每木检尺 ,测定胸径 、树高 、枝下高和冠幅。
2.2　生物量测定
2.2.1　标准木生物量测定
按2 cm为径级选取径级标准木 ,每个径级选取
3株。将标准木伐倒 ,地上部分采用 2 m 区分段 ,用
分层切割法测定干 、皮 、枝 、叶的鲜重 ,地下部分采用
全挖法测定根兜 、大根(≥15 mm)、中根(10 ～
15 mm)、小根(5 ～ 10 mm)、细根(≤5 mm)的鲜重 。
采集各器官鲜重样品 500 g 在 85℃恒温下烘干至恒
重 ,测定各器官的干物质重量 。
2.2.2　灌木层 、草本层 、枯落物层生物量测定
采用样方收获法测定 ,即在标准地内沿对角线
分别设置 3个样方 ,面积为 3 m×3 m 。在样方内分
别收集灌木 、草本测定鲜重量;枯落物分未分解枯落
物 、半分解枯落物分别收集称重;各部分均采集
500 g样品在 85℃恒温下烘干至恒重 ,测定各部分干
物质重量 。
2.3　林分生物量及生产力计算
利用林木各器官生物量(W)与测树因子(D2H)
之间的函数关系 ,建立相对生长方程 。将标准地各
径级的平均胸径和树高代入各器官生物量方程 ,算
出各径级标准木的器官生物量 ,再乘以该径级林木
株数得到径级各器官生物量;将各径级的器官生物
量累加 ,得到各径级的生物量[ 23] 。采用年平均净生
产量(即以林分各组分生物量除林分年龄所得的商
值[ 24])作为生产力的估测指标 。
3　结果与分析
3.1　尾叶桉和马占相思各器官生物量相对生长方程
根据植物生长定律 ,林木各部分数量单元间均
存在相关关系 。本研究用 8种数学模型[ 25] 拟合尾
叶桉和马占相思生物量与测树因子(D 2H)间的回归
方程 , 结果表明 ,除马占相思枝条的 R 值低于 0.8
外 ,尾叶桉和马占相思各器官的生物量均与林木的
D
2
H存在紧密的相关关系 ,因此 ,模型可应用于尾
叶桉与马占相思人工复层林各器官生物量的测算
(见表 1)。
表 1　尾叶桉和马占相思各器官生物量优化相对生长方程
TABLE 1　The relative growth equation of biomass of E.urophylla and A.mangium for different organs
树种 器官 相对生长方程 R F
干材 W=0.048 89(D2H)0.864 1 0.970 9 98.73＊＊
干皮 W=0.010 45(D2H)0.817 9 0.882 2 14.04＊＊
尾叶桉 枝条 W=0.000 448(D2H)1.298 9 0.912 7 19.95＊＊
叶 W=0.000 26(D2H)1.227 4 0.956 0 42.80＊＊
根 W=0.042 48(D2H)0.748 8 0.830 3 13.32＊＊
干材 W=0.000 134(D2H)1.819 1 0.984 0 61.12＊＊
干皮 W=0.000 268(D2H)1.386 3 0.985 3 66.53＊＊
马占相思 枝条 W=0.007 169(D2H)0.758 3 0.759 8 5.46＊＊
叶 W=0.000 041 3(D2H)1.758 5 0.856 9 5.53＊＊
根 W=0.000 000 506(D2H)2.654 0 0.827 5 4.34＊
注:＊＊表示相关极显著(P≤0.01), ＊表示相关显著(P≤0.05)。
3.2　乔木层生物量及其分配
根据表1的相对生长方程及标准地每木检尺数
据计算出不同混交模式乔木层生物量的平均水平
(见表 2)。从表 2中可以看出 ,尾叶桉与马占相思
不同混交模式林分均可形成较明显的垂直空间复层
林冠结构;上层林为尾叶桉 ,林分平均高在 10.2 ～
16.0 m之间 ,次层林为马占相思 ,林分平均高在 7.6
～ 11.3 m 之间 。当尾叶桉与马占相思混交比例为
1∶1.6(密度分别为 676 、1 081 株 hm2)时成层最明
显 ,其次为混交比例 2∶1(密度分别为 540 、270 株
hm
2)的林分 ,上层林与次层林平均高和平均胸径的
差值分别为7.3 m和 5.9 cm、5.5 m 和 3.6 cm;同时
也可以看出这两种混交模式下尾叶桉与马占相思的
树高与胸径值也比其他混交模式下的大。这表明不
同的混交比例与种植密度对各混交树种的生长因子
均产生影响。本研究中尾叶桉与马占相思混交比例
为 1∶1.6时为较好的混交比例 。当尾叶桉与马占相
思混交比例为1∶1 ,总密度为 1 050 和 1 320株 hm2
时 ,乔木层生物量分别为 22.100和 42.182 t hm2 ,较
高林分密度下生物量提高了近 1倍;而两种林分密
度下尾叶桉的生物量均是马占相思的 2倍。由此可
见 ,在此混交比例下 ,林分密度增加会提高乔木层生
物量 ,却未影响两个树种间的生物量分配。当尾叶
桉与马占相思混交比例为 2∶1 ,总密度为 810株 hm2
时 ,乔木层生物量为 44.340 t hm2 ,其中尾叶桉的生
物量是马占相思的 4倍;总密度为 1 170株 hm2 时 ,
39第 3期 叶绍明等:尾叶桉与马占相思人工复层林生物量及生产力研究
乔木层生物量为 72.733 t hm2 ,两个树种的生物量水
平相差不大;林分密度增加 ,生物量水平上升了约
0.6倍 ,并且两个树种间的生物量分配也发生了变
化;同时也可以看出 ,林分密度的增加对尾叶桉生物
量的影响不大 ,而马占相思的生物量则提高了近 5
倍 ,表明此混交密度下 ,尾叶桉和马占相思混交林较
好地利用了林地营养空间 ,形成上层林冠的尾叶桉
又可为下层林的马占相思创造更好的生长条件 ,合
成的有机物质增多 。尾叶桉纯林(林分密度为 1 727
株 hm2)生物量为 73.942 t hm2 ,尾叶桉和马占相思
以 1 ∶1.6 比 例 混 交 时 乔 木 层 生 物 量 为
101.480 t hm2 ,混交林生物量比纯林生物量高出
37.24%,不同生态位树种的混交林比桉树纯林对林
地资源的利用更为充分 。
表 2　尾叶桉与马占相思不同混交模式乔木层生物量及其分配
TABLE 2　The arbor layer biomass and distribution of E.urophylla and A.mangium in different mixed models
处理 树种 样本数 胸径 cm 树高 m 器官生物量及分配 (t·hm-2)平均值 标准差 平均值 标准差 干材 干皮 枝 叶 根 合计
尾叶桉 175 8.5 1.853 10.2 1.046 8.361 1.308 1.481 0.600 3.335 15.085
1 马占相思 175 6.4 0.938 7.6 0.709 2.818 0.447 1.662 0.608 1.480 7.015
合计 11.179 1.755 3.143 1.208 4.815 22.100
尾叶桉 220 9.8 3.135 11.3 2.167 15.451 2.353 3.564 1.043 5.768 28.179
2 马占相思 220 6.9 1.746 7.8 1.498 5.621 0.736 1.958 1.180 4.508 14.003
合计 21.072 3.089 5.522 2.223 10.276 42.182
尾叶桉 225 13.5 1.144 16.0 1.026 32.730 4.836 9.715 2.060 11.316 60.657
3 马占相思 360 7.6 1.684 8.7 1.464 15.432 1.747 3.420 3.171 17.053 40.823
合计 48.162 6.583 13.135 5.231 28.369 101.480
尾叶桉 180 11.0 2.453 14.5 2.143 19.366 2.908 5.012 1.266 6.976 35.528
4 马占相思 90 7.4 1.459 9.0 1.765 3.616 0.449 0.959 0.754 3.034 8.812
合计 22.982 3.357 5.971 2.020 10.010 44.340
尾叶桉 260 10.1 0.970 13.4 1.147 18.567 2.840 3.987 1.265 6.998 33.657
5 马占相思 130 8.2 2.003 11.3 2.330 13.812 1.317 1.616 2.776 19.555 39.076
合计 32.379 4.157 5.603 4.041 26.553 72.733
6 尾叶桉 575 9.3 1.281 14.5 1.089 40.816 6.259 8.583 2.798 15.486 73.942
图 1　尾叶桉与马占相思不同混交模式乔木层生物量分配
FIGURE 1　The arbor layer biomass distribution of E.urophylla and A.mangium in different mixed models
　　尾叶桉与马占相思不同混交模式乔木层各器官
生物量的分配比例见图 1。纯林及不同混交模式林
分的大小排序为:干材>根系>枝条>干皮>叶 。
这也表现了两个树种的速生特性 ,即光合作用强烈
有利于干材部分的迅速积累;根系发达 ,吸收养分和
水分的能力强 ,从而促进林木的迅速生长;而且不同
混交模式中尾叶桉干材 、干皮部分的生物量水平比
马占相思高 ,进一步说明尾叶桉具有上层林木的优
势 ,在积累干物质方面与马占相思产生时间和空间
上的互补 ,以形成良好的复层林结构。
当混交比例为 1∶1 ,林分密度分别为 1 050 和
1 320株 hm2 时 ,林分各器官生物量占林分总生物量
的比例没有明显变化 ,干材 、干皮 、枝 、叶 、根系各器
官生物量分别占林分总生物量的 50.58%和
49.96%、 7.94%和 7.32%、 14.22%和 13.09%、
5.47%和 5.27%、21.79%和 24.36%。当尾叶桉与
马占相思混交比例为 2∶1 , 总密度分别为 810 和
1 170株 hm2时 ,林分各器官生物量占林分总生物量
的比例有明显变化 ,干材 、干皮 、枝 、叶 、根系各器官
生物量分别占林分总生物量的 51.83%和 44.52%、
40 北　京　林　业　大　学　学　报 第 30卷　
7.57%和 5.71%、 13.46%和 7.70%、 4.56%和
5.56%、22.58%和 36.51%,即林分密度增加 ,干材 、
干皮 、枝占林分总生物量的比重下降 ,但叶 、根生物
量比重增加 。在相同密度条件下(林分总密度均为
1 727株 hm2),尾叶桉纯林干材 、干皮生物量比例比
混交林高 ,而枝 、叶 、根生物量占林分总生物量的比
例比混交林低。
3.3　灌木层 、草本层 、枯枝落叶层生物量
采用小样方调查的平均结果推算不同尾叶桉与
马占相思混交林群落的灌木层 、草本层和枯枝落叶
层的生物量(见表 3)。在相同混交比例下 ,林分密
度增加 ,灌木层 、草本层 、枯枝落叶层生物量却下降 ,
主要原因是林分密度增大 ,郁闭度增大 ,林内光照强
度减小 ,抑制了灌木层和草本层的生长。在相同密
度下 ,尾叶桉纯林灌木层 、草本层 、枯枝落叶层生物
量均比混交林高 ,主要原因是混交林分形成复层林
冠 ,林内光照强度比纯林低 ,灌木层和草本层植被的
生长受到影响 。
表 3　尾叶桉与马占相思不同混交模式人工林群落生物量及生产力
TABLE 3　The community biomass and productivity of E .urophylla and A.mangium in different mixed models
处理 乔木层 灌木层 草本层 枯枝落叶层 合计 差异显著性
P<0.05 P<0.01
1
2
3
4
5
6
22.100(7.36)
42.182(14.06)
101.480(33.82)
44.340(14.78)
72.733(24.24)
73.942(24.65)
1.886(0.63)
1.570(0.52)
0.188(0.06)
0.495(0.17)
0.300(0.10)
1.152(0.38)
1.090(0.36)
0.776(0.26)
0.426(0.14)
1.603(0.53)
0.818(0.27)
1.169(0.39)
3.480(1.16)
3.325(1.11)
4.810(1.61)
3.044(1.01)
2.705(0.90)
8.323(2.78)
28.556(9.51)
47.853(15.95)
106.904(35.63)
49.482(16.49)
76.556(25.51)
84.586(28.20)
e
d
a
d
c
b
E
D
A
D
C
B
注:生物量单位为 t hm2;括号内为生产力 ,单位为 t (hm2·a)。差异显著性检验结果中相同字母代表差异不显著 ,不同字母代表差异显著。
3.4　不同混交比例人工林群落生物量及生产力
将乔木层 、灌木层 、草本层 、枯落物层生物量进
行合计得到群落生物量 ,并进行方差分析和多重比
较。以不同混交比例人工林群落的平均净生产量作
为尾叶桉与马占相思复层混交林群落生产力(见表
4)。
表 4　尾叶桉与马占相思不同混交模式人工林群落生物量方差分析
TABLE 4　Variance analysis of the community biomass of E.urophylla and A.mangium in different mixed models
变异来源 自由度 离差平方和 均方 F P
处理间 5 20 667.537 0 4 133.507 4 761.441＊＊ 0.000 1
区组间 4 11.071 8 2.768 0
误差 20 108.570 7 5.428 5
总计 29 20 787.179 0
　　通过方差分析和多重比较 ,结果表明(见表 4和
表3):①处理 2和处理 4间的群落生物量差异不显
著 ,其余各处理间均达到极显著水平。 ②当尾叶桉
与马占相思混交比例为 1∶1 ,总密度分别为 1 050和
1 320株 hm2 时 ,群落生物量分别为28.556和 47.853
t hm2 ,群落生产力分别为 9.51和 15.95 t (hm2·a),
其中乔木层生物量分别为 22.100和 42.182 t hm2 ,
占总生物量的 77.39%和 88.15%;密度增加后 ,总
生物量水平上升了 67.58%。③当尾叶桉与马占相
思混交比例为 2∶1 ,总密度分别为 810和 1 170株
hm
2 时 ,群落生物量分别为 49.482 和 76.556 t hm2 ,
群落生产力分别为 16.49 和 25.51 t (hm2·a),乔木
层生物量分别为 44.340 和 72.733 t hm2 ,占总生物
量的 89.60%和 95.10%;密度增加后 ,总生物量水
平上升了 54.71。 ④当林分总密度相同 ,均为 1 727
株 hm2 时 ,尾叶桉纯林群落生物量为 84.586 t hm2 ,
群落生产力为 28.20 t (hm2·a);尾叶桉与马占相思
混交比例 1∶1.6 , 混交林群落生物量为 106.904 t
hm
2 ,群落生产力为 35.63 t (hm2·a),其中乔木层生
物量分别为 73.942和 101.480 t hm2 ,占总生物量的
87.42%和 94.93%;混交林群落生物量比纯林群落
生物量高出 26.38%。
4　结论与讨论
1)尾叶桉与马占相思不同混交模式各器官生物
量与测树因子(D2H)存在着紧密关系 ,除马占相思
枝条外 ,其 R 值均达 0.82以上;F 检验表明 ,回归
关系均达到极显著或显著水平 ,拟合精度高 ,在推算
尾叶桉与马占相思人工复层混交林生物量水平时具
有实际应用价值 ,并为尾叶桉与其他相思类树种混
交林的生物量测算提供参考 。
2)不同的混交比例和林分密度对林分生长过
程 、群落生物量和生产力水平产生影响 ,但不同的混
交模式下对各因子产生的效应有所不同。在相同混
交比例下 ,群落生物量水平随密度的变化而有所不
同 ,如尾叶桉与马占相思混交比例为 1∶1时 ,各树种
41第 3期 叶绍明等:尾叶桉与马占相思人工复层林生物量及生产力研究
的个体数增加 ,林分的平均高 、平均胸径及生物量 、
生产力水平均得到提高 ,林分各器官生物量占林分
总生物量的比例没有明显变化 。在混交比例为 2∶1
时 ,各树种个体数增加 ,林分的平均高 、平均胸径下
降 ,但生物量及生产力水平却上升 ,干材 、干皮 、枝条
占总生物量的比重下降 , 但叶 、根系生物量比重增
加。这种现象表明尾叶桉与马占相思的种间关系受
到密度效应的调控 ,因此营造混交林时 ,根据收获目
的的不同 ,在不同的混交比例下确定合理的种植密
度 ,使各树种间的生物化学 、生理生态相互作用关系
达到较佳状态。另外 ,当林分密度相同时 ,混交林的
生长因子及林分生物量均比纯林林分高 ,但尾叶桉
纯林干材 、干皮生物量比例比混交林高 ,而枝 、叶 、根
系生物量占林分总生物量的比例比混交林低 。说明
马占相思作为尾叶桉的伴生树种 ,可促进桉树的生
长发育 ,提高其获取环境资源的能力 ,同时又加强了
林分总光合作用 、养分吸收能力 ,从而提高林分生产
效率 ,并增加了林分的稳定性 。
3)在 6个林分更新处理中 ,当尾叶桉与马占相
思混交比例为 1∶1.6 ,两个树种密度分别为 676和
1 081株 hm2时 ,混交林的成层性最明显 ,群落生物
量 、乔木层生物量 、净生产力水平也最高 。马占相思
具有改良土壤理化性状的作用 ,有助于提高桉树的
生长量 ,但同时与桉树也存在着对林地资源 、空间资
源的竞争 ,而处于上层林冠的桉树对于林分的光照 、
温度 、湿度等方面起着重要的调节作用 ,从而影响马
占相思的生长。只有当两个树种合理配置 ,形成协
调的生态互作关系 ,才能构成稳定的复层混交林 ,既
能改善林分环境 ,又能充分利用资源 ,获得较高的林
分生产力 。
本文的研究对象是 3年生的尾叶桉与马占相思
复层混交林 。通过分析得出 ,混交林的生长潜力大
于尾叶桉纯林;在混交林中 ,又以尾叶桉与马占相思
混交比例为 1∶1.6时的生长潜力最大 ,但随着林分
的生长发育阶段不同 ,种间关系会发生一定的变化 ,
因此 ,将继续监测和探讨混交林林分在生长后期及
成熟期在不同混交模式下的生长因子及生物量变化
趋势 ,为确定尾叶桉混交林不同发育时期的合理的
混交方式提供参考。
致谢　野外工作得到了广西大学林学院陆道调 、谢伟东等老师及林
学 03级全体同学的大力支持 ,在此表示衷心的感谢。
参 考 文 献
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(责任编辑　冯秀兰)
43第 3期 叶绍明等:尾叶桉与马占相思人工复层林生物量及生产力研究