全 文 ：摘 要:采用不同的种植方式和不同梯度的 NaCl胁迫,对外来种铜锤草和本地种酢浆草的生长、生化生理与光合生理指标
进行了研究。结果表明:随着盐胁迫浓度的加剧,两物种的电导率呈上升趋势,叶绿素a、b值在0～0.2%浓度范围内上升,
在 0.4%～0.8%范围内下降,与对照组有显著差异,且对叶绿素 a的影响更加显著。对保护酶 SOD、POD的影响是在 0～
0.4%范围内上升,在0.6%～0.8%范围内下降,POD比SOD敏感。对于MDA和O2·-是先降后升,同样对酢浆草影响更大。蛋
白质含量随盐胁迫的加剧而下降。Fo是先略有下降,然后上升;Fv、Fm、Fv/Fm、Fm/Fo是先升后降,且铜锤草的下降幅度小于
酢浆草。因此表明,两物种耐盐性不是很强,在超过0.4%的浓度时已经影响它们生长,在混合种植方式下,外来种铜锤草有
较强的竞争。自然状况下铜锤草会排挤酢浆草的生态位而减小其分布区,但不足以完全替代它。
关键词:铜锤草;酢浆草;盐胁迫;保护酶;叶绿素荧光
中图分类号:Q948.122.1 文献标识码:A
ComparativeStudyofthePhysiologicalIndices
BetweentheExoticSpeciesOxaliscorymbosaand
NativeSpeciesO.corniculataunderNaClStress
CHENMing-lin1，ZHANGYun-hua2，YANMi1,LIUDeng-yi1
(1.ColegeofLifeScienceAnhuiNormalUniversity,Wuhu241000;
2.ColegeofLifeScienceAnhuiAgicultureUniversity,Hefei230036,China)
Abstract:Thegrowth,biochemicalandphotosyntheticphysiologyindiesoftheexoticspeciesOxaliscorymbosaandnativespecies
OxaliscorniculataunderNaClstressandusingdiferentplantingmodeswerestudiedinpresentpaper.Theresultsshowedthat:With
increasingofNaClstressconcentration,theelectricconductivityofleavesofthetwospeciesincreasedanditiscontrarycaseto
proteincontent;Thechlorophyla,bincreasedbetween0～0.2%NaClcontentbutdecreasedbetween0.4%～0.8%comparedwith
controlplants.PODandSODactivityincreasedbetween0～0.4%whiledecreasedbetween0.6%～0.8%comparedwithCK,andthe
antioxidantenzymeactivityofPODwasmoresensitivethanSOD.ThelowerconcentrationNaCltreatmentbroughtaboutthedecrease
ofMDAandO2·-contentsinleaveswhilethehigherconcentrationofthosemadethemincreasedcomparedwiththecontrolplants;The
changeofFovalueswassimilartoO2·-andMDA,whileFv、Fm、Fv/Fm、Fm/Foinleavesalfirstincreasedthendecreased,andthe
decreaseofFv、Fm、Fv/Fm、Fm/FoofO.corymbosawaslessthanthatofO.corniculata.Basedonthestationabove,NaCltoleranceof
thetwospeciesisntstrong.Thegrowth,physiologicalandphotosyntheticparametersofO.corniculataaremoreeasilyafectedby
NaClstressthanO.corymbosaundercombinationplantingcode,andtheexoticO.corymbosahastrongercompitativeabilitiesthanthe
nativeO.corniculata.O.corymbosacaninvadeandoccupythenicheofO.corniculata,butcantsubstituteforthelaterunder
文章编号:1671-9964(2007)03-0282-07
盐胁迫下外来种铜锤草和本地种酢浆
草的生理指标比较研究
陈明林 1,张云华 2,严 密 1,刘登义 1
（1.安徽师范大学 生命科学学院，芜湖241000；2.安徽农业大学 生命科学学院，合肥230036）
收稿日期:2007-02-12
基金项目:国家自然科学基金（30470270）；国家科技部973项目课题（2004CB418503）；安徽省重要生物资源开发与利用研究重点实
验室基金.
作者简介:陈明林（1972-），男，安徽省枞阳人，在职博士生，植物生态学方向。E-mail:jesschen28@126.com;刘登义为本文通讯作者.
上海交通大学学报(农业科学版)
JOURNALOFSHANGHAIJIAOTONGUNIVERSITY(AGRICULTURALSCIENCE)
Vol.25No.3
Jun.2007
第25卷 第3期
2007年6月
第 3期
naturalconditions.
Keywords:O.corymbosa;O.corniculata;NaClstress;antioxidantenzyme;chlorophylfluorescence
“生态入侵”已经成为国际上生态学关心的热点领域之一。外来植物的入侵已对生物多样性、生态环
境等产生重要的影响。在一定的生长条件下，外来入侵植物对土著植物的生长、繁殖、资源分配产生强烈
的影响，甚至能取代土著种[1，2]。对于外来物种的适应机制目前仍在探索和研究之中，比较外来植物与土著
植物的生长特征和种间相对竞争能力，有利于理解外来植物成功入侵的机制[3～5]。
铜锤草(Oxaliscorymbosa)，是一种具鳞茎繁殖的多年生草本植物，耐旱性强。原产热带美洲，被作为观
赏植物引进我国，现已在我国的十余个省、市逸为野生，成为“爆发型杂草”[6]。酢浆草(Oxaliscorniculata)为
本地种，广布。两物种有相似的生活习性，如都是酢浆草属多年生草本植物，在春、秋两季均可以开花，而
且两物种在中国中部和南部有共同的分布区，因此比较两物种的生理特征有一定的现实意义。
植物在自然生长中，常常受到逆境的影响，如盐渍，干旱，冰冻，低温，高温，水涝、酸雨和病害等，当植
物处于逆境时，有些是通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，有些是通过代谢反应来阻止，降低或修
复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动，其中盐胁迫是研究反映抗逆生理的重要生态因子。
近年来有许多关于外来杂草的光合生理适应研究[7～9]，但对于铜锤草的光合和生理研究还未见报道，
本文拟在盐胁迫下和在不同种植方式下对外来种铜锤草和本地种酢浆草的生化和光合生理指标进行研
究，以揭示：①两物种对逆境因子-盐胁迫的耐性强弱？②外来种与本地种对盐胁迫的生理反应如何？③
在混合种植方式下，是外来种铜锤草还是本地种酢浆草的竞争力大？通过对外来种铜锤草的适应机制和
对本地种的影响，为其它外来引入植物杂草化风险评价体系的建立积累基础资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
外来种铜锤草于2006年3月采自安徽省芜湖市赭山公园，本地种酢浆草采自安徽省芜湖市神山，分
别种植于安徽师范大学生命科学学院生态园花盆内，花盆为直径15cm，高12cm。供试土壤为菜园土，重
500g，其理化性质见表1。
1.2 试验设计
实验设置5个NaCl处理浓度，分别为含0，0.2%，0.4%，0.6%，0.8%的NaCl的土壤（以干土计算），
分别记做CK（对照组）、N1、N2、N3、N4（下同）。对两物种采取单植和混植的种植方式，每盆都是8株，但在混
植时选用4株铜锤草幼苗和4株酢浆草幼苗，进行适当地疏苗，以保证各盆生物量近相等，分别记做T（单
植铜锤草）、C（单植酢浆草）、HT（混
植铜锤草）和HC（混植酢浆草）种群
（表2，下同）。处理一周后开始选择
植株中部叶片分别在植株生长的不
同阶段测定各生理指标，每个处理
设置3个重复。于2006年3月在安
徽师范大学生态园和安徽省芜湖市
神山公园分别设置 1.0m×1.0m的
两物种混合种植的样方各 2个，行
间距和株间距均为6cm，观察生长
情况。
1.3 测定指标和方法
1.3.1 植株外伤症状 用目测估
表2 物种组合种植方式及密度
Table2 Plantingmodesanddensityofthetwospecies
物种种植方式
Speciesplantingcodes
各植物每盆种植的株数
No.ofplantsforeachspeciesinonepot
铜锤草O.corymbosa酢浆草O.corniculata
T 8 -
HT+HC 4 4
C - 8
土壤类型
Soiltype
有机质O.
M/(g·kg-1) pH
总氮Total
N/(g·kg-1)
黄棕壤Yelowbrownsoil 2.65 6.76 0.291
总磷Total
P/(g·kg-1)
0.211
总钾Total
K/(g·kg-1）
3.86
表1 供试土壤的基本性质
Table1Physicalandchemicalpropertiesoftestedsoil
陈明林，等:盐胁迫下外来种铜锤草和本地种酢浆草的生理指标比较研究 283
第 25卷
表3 盐胁迫和不同种植方式对两物种生长的影响
Table3 Thegrowthefectontheleavesofthetwospeciesunder
NaClstressanddiferentspeciesplantingmodes
NaCl(%)
伤害程度 Injurydegree
T HT C HC
CK 正常 Normal 正常Normal 正常Normal 正常Normal
N1(0.2) 良好 Good 良好 Good 良好 Good 良好 Good
N1(0.4)
轻度伤害
Lightinjury
轻度伤害
Lightinjury
轻度伤害
Lightinjury
轻度伤害
Lightinjury
N1(0.6)
中度伤害
Secondary
injury
中度伤害
Secondary
injury
中度伤害
Secondary
injury
中度伤害
Secondary
injury
N1(0.8)
重度伤害
Seriousinjury
重度伤害
Seriousinjury
重度伤害
Seriousinjury
重度伤害
Seriousinjury
计，将两物种各处理组植株的外伤症状分为5级：良好，生长旺盛，叶色浓绿；正常 (无伤害)，目测不到伤害
症状；轻度伤害，近中心部位失绿；中度伤害，中心部位及外围不同程度失绿；重度伤害，植株矮小，叶片失
绿。
1.3.2 生理指标测定方法 叶片细胞膜透性的测定：分别取两物种各处理组同一功能区的叶片0.2g，加
入装有20mL双蒸水的三角瓶中，于电动振荡机上以400次每分钟的速度振荡1h，过滤后用DDS-12型
电导仪测电导率（μs·cm-1）[10]；取两物种鲜叶0.25g，采用分光光度法[11]测定它们的叶绿素含量，即用80%
丙酮研磨提取后，测定663、645nm处吸光值，再计算叶绿素a、叶绿素b含量(mg·g-1·FW)；按林植芳的硫代
巴比妥酸(TBA)法[11]测定MDA含量(μmol·g-1·FW)。 参照陈建勋[11]的方法测O2·-，即根据测得的OD530，查
NO2-标准曲线，将OD530换算成[NO2-]后乘以2则得[O2·-]，再根据样品与盐酸羟胺反应的时间(min)以及样品
中的蛋白质含量，则可求得 O2·-的产生速率 (μmol·min-1·g-1·FW)[11]；参照陈建勋[11]的方法测定SOD，利用
NBT的光抑制作用，酶液在12000r·min-1冷冻离心20min，于560nm处测定吸光值，计算得SOD活性
(ΔOD560·g-1·FW·min-1)；POD活性测定采用分光光度法，以每分钟光密度的变化值，以ΔOD470·min-1·g-1·FW
表示酶活性单位；用考马斯亮蓝G-250染色法测蛋白质含量；采用英国Hansatech公司生产的FMS-2便携
调制式荧光仪测定相同部位荧光参数。叶片暗适应5min后用600Hz测定光测定初始荧光Fo，随后给叶
片施加3000μmol·m-2·s-1饱和脉冲光0.7s，测得最大荧光Fm。测定前需暗适应测定前暗处理10～20
min，重复3次。计算Fv/Fm、Fm/Fo。
1.4 数据处理
实验数据用Excel和SPSS11.5软件进行处理。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对两物种生长的影响
观察结果表明两物种对盐的适应性
不是很强，在0.4%NaCl胁迫时就已经受
到伤害，两物种单独种植时，在高浓度
NaCl胁迫时（0.6%和0.8%）分别受到中
度和重度伤害，而混合种植下在0.6%浓
度的NaCl胁迫时铜锤草受到中度伤害而
酢浆草已受到重度伤害（表3），并且在混
合种植时，酢浆草通过延长其匍匐茎向周
边生长。野外也观察到类似的结果。
2.2 NaCl胁迫对不同种植方式下两物
种叶片生理指标的影响
2.2.1 对叶片电导率 (细胞膜透性)的
影响 图1显示植株叶片外渗液电导率
随NaCl浓度增加而增加，为极显著正相
关。在5个NaCl浓度范围内，T、HT、C、
HC叶片外渗液电导率分别平均增加
169.3%、164.3%、175.4%、189.8%，而且
混植方式下的酢浆草的叶片电导率上升
最快。
2.2.2 对叶片色素含量的影响 叶绿
素含量高低在一定程度上反映了光合作
图1 NaCl胁迫和不同种植方式下两物种叶片电导率
Fig.1 Electricconductivityofleavesofthetwospeciesunder
NaClstressanddiferentspeciesplantingmodes
盐胁迫(NaClstress)
上海交通大学学报(农业科学版)284
第 3期
NaCl(%) CK N1 N2 N3 N4
T 3.88±0.184.29±0.16*3.48±0.10*2.22±0.17*1.95±0.16*
叶绿素a
Chlorophyla
HT 4.13±0.154.58±0.17*3.67±0.14*2.72±0.12*2.10±0.12*
C 1.51±0.091.82±0.15*1.12±0.14*0.94±0.12*0.64±0.08*
HC 1.34±0.091.60±0.12*0.88±0.10*0.72±0.09*0.60±0.04*
T 1.21±0.081.43±0.09*0.99±0.08*0.86±0.05*0.80±0.08*
叶绿素b
Chlorophylb
HT 1.30±0.081.55±0.08*1.12±0.07*0.95±0.05*0.88±0.07*
C 0.85±0.071.08±0.07*0.72±0.03*0.58±0.05*0.38±0.03*
HC 0.68±0.030.85±0.03*0.56±0.04*0.42±0.02*0.32±0.04*
表4 NaCl胁迫对两物种叶片叶绿素a、b的影响
Table4 EfectofNaClstressonphotosyntheticpigmentsinleaves
oftwospecies(mg·g-1·FW)(Means±SE,n=3)
注：行中的*表示与对照组有显著差异（P<0.05）；Note:*inlinepresentssignificantdiferentwithCK.
图2 NaCl胁迫和不同种植方式下 两
物种叶片的O2·-含量
Fig.2O2·-contentofleavesoftwo
speciesunderNaClstressand
diferentspeciesplantingmodes
M
D
A
(μ
m
ol ·
g-
1 ·
FW
)
超
氧
负
离
子
产
生
速
率
( P
ro
du
c-
ti
on
of
O
2·
-
1 ·
g-
1 ·
FW
)
用水平。从表4可以看出植
株经处理后，当盐浓度为0.2
%时，两种植物叶绿素a、叶绿
素b含量最高，当盐浓度≥0.4
%，叶绿素a、叶绿素b含量均
明显降低，总体呈显著负相关
性。T、HT、C、HC的叶绿素a
值平均下降了23.1%、20.1
%、25.2%、29.1%。叶绿素b
值平均下降了15.7%、13.5
%、18.8%、20.9%，说明对叶
绿素a影响更为显著。
2.2.3 对两物种叶片的O2·-
和MDA含量的影响 图2，3
显示两个物种的O2·-和MDA
总的变化趋势是随NaCl胁迫
浓度的加剧而先略有降低（0.2
%），然后上升，随着胁迫浓度
的加剧，上升速度越快，并有
显著差异 （P<0.05）。在0～0.2
% 浓度范围内，T、HT、C、HC
的 O2·-分别下降了 5.9%、8.2
%、13.8%、7.9%，在 0.4%～
0.8%浓度范围内其值分别上
升了 62.1%、55.8%、78.2%、
83.6%。MDA含量在0～0.2%
浓度范围内，T、HT、C、HC的
O2·-分别下降了7.2%、7.6%、
12.0%、8.9%，在 0.4%～0.8
%浓度范围内其值分别上升了
62.1%、55.8%、78.2%、83.6
%。另外，对于同一物种在不同
的种植方式下，与HT相比，T
的 O2·-和 MDA值平均增加了
6.7%、14.7%，与C相比HC
的 O2·-和 MDA值平均增加了
12.9%，17.0%。在混植情况下，对酢浆草受到较大影响。
2.2.4 对SOD、POD酶活性影响 超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）等是酶促防御系统的重要
保护酶。图4，5显示对于T和C在不同种植方式（单独种植或混合种植）下，其变化方式都是先升高后降
低，SOD峰值在0.4%的盐浓度处，在0到0.4%的盐浓度下，T和HT种群的SOD增加值分别达到41.4
%和44.1%，而C和HC的增加值分别为27.3%和27.1%；POD峰值在0到0.4%的盐浓度下，T和HT
种群的SOD增加值分别达到47.4%和51.5%，而C和HC的增加值分别为32.1%和34.1%，显然比
SOD增加更快一些。随着盐胁迫浓度的升高，两物种的SOD、POD值急剧下降，与对照组相比均有显著
盐胁迫(NaClstress)盐胁迫(NaClstress)
图3 超氧负离子产生速率
(ProductionofO2·-含量)
Fig·2 O2·-contentofleavesoftwo
speciesunderNaCLstressand
diferentspeciesplantingmodes
图4 NaCl胁迫和不同种植方式下两
物种叶片SOD酶活性
Fig.4SODEnzymeactivityofleavesof
twospeciesunderNaClstressand
diferentspeciesplantingmodes
图5 NaCl胁迫和不同种植方式下两
物种叶片的POD酶活性
Fig.5PODEnzymeactivityofleaves
oftwospeciesunderNaClstress
anddiferentspeciesplantingmodes
盐胁迫(NaClstress) 盐胁迫(NaClstress)
陈明林，等:盐胁迫下外来种铜锤草和本地种酢浆草的生理指标比较研究 285
第 25卷
差异（P<0.05）。随着盐胁迫浓度的升
高，两物种的SOD值急剧下降，与对照
组相比均有显著差异（P<0.05）。
2.2.5 对两物种叶片的蛋白质含量
图6显示两个物种的蛋白质含量总的趋
势是先略有上升（0.2%），然后下降，T、
HT、C、HC的平均下降21.1%、15.6%、
24.1%、32.9%，显然酢浆草的蛋白质含
量下降幅度更大些。对于同一物种在不
同的种植方式下，与HT相比，T的蛋白
质含量平均下降了7.4%，与C相比，HC
的蛋白质含量平均下降了12.8%，说明
在混植情况下，对酢浆草保护程度更小。
2.2.6 对两物种光合生理的影响 叶
绿素荧光是光合作用的探针。图7显
示，NaCl胁迫处理，两物种叶片Fo值整
体呈上升趋势，而Fm、Fv、Fv/Fm及Fm/
Fo则表现为下降趋势。图7-A显示，T与HT在低浓度（0.2%）盐胁迫下，F0值略有下降，但无显著差异，
但在稍高浓度（0.4%）下与对照组相比有明显增高趋势（P<0.05），并随着浓度的加剧，Fo升高值越明显。
对于C和HC种群叶片的Fo值在不同盐浓度胁迫下的变化趋势与前者相同，但在相同胁迫条件下HC的
F0值高于C的Fo值，尽管在较低浓度下（≤0.4%）无显著差异，但在较高浓度（≥0.6%）时有显著差异。
图7-B、C、D、E显示，Fm、Fv、Fv/Fm及Fm/Fo在0～0.2%浓度范围内略有上升，但无显著差异。随着
浓度的加大，与对照组有差异。相关分析结果显示,盐胁迫浓度与Fo呈极显著的正相关关系、与Fm、Fv、
Fv/Fm、Fm/Fo呈极显著负相关关系(表5)。
3 结论与讨论
细胞膜是选择透过性膜，它能调节和控制细胞内外物质的运输和交换，其透性是评定植物对逆境反
应的指标之一。很多研究结果表明，盐胁迫影响膜的许多方面，如膜离子的选择特性，无机及有机物质的
运输，膜的分泌功能，膜质的成分及膜的超微结构等，致使细胞膜结构改变，膜系统遭受破坏，透性增大，
使细胞内一些可溶性物质外渗，从而电导率增大[12，13]。本研究表明NaCl胁迫浓度越大，两物种叶片细胞
电导率升高得也越快，细胞膜受到的伤害也越大，尤其在混合种植方式下，对酢浆草的伤害更大，显示本
地种酢浆草在与外来种铜锤草竞争中的不利地位。
叶绿素是作物光合作用的物质基础，叶绿素破坏与降解可直接导致光合作用效率的降低，使植物长
势减弱，生长量减少。王兴明[14]等研究盐胁迫对幼苗叶绿素的影响呈下降趋势，但Pushpam等[15]的试验中
发现盐处理下的叶绿素含量升高。郭文忠等[16]以Ca(NO3)2和NaCl按5∶1的比例均匀混合设计研究表明,
0～0.5%盐浓度处理对番茄叶片叶绿素含量的增加有促进作用，过高浓度有抑制作用。本研究两种酢浆草
的叶绿素a、b先略微升高，后降低，可能是在低浓度促进了它们的生长，较高浓度盐胁迫则破坏细胞组成，
引起叶绿素合成减少,分解增加,明显降低叶绿素的含量。
逆境条件下，植物体内活性氧自由基浓度增加，引起膜脂过氧化，MDA是膜脂过氧化产物，逆境条件
下，植物细胞中MDA变化类型及变化大小预示着膜的受伤与否及受伤程度，它的多少与植物的抗逆性呈
负相关[17，18]。本研究表明，O2·-和MDA含量在低浓度（0.2%）时略有下降，这与POD和SOD在该浓度时上
升有关，并且POD所起的作用可能更大。随着胁迫浓度的加剧，可能影响了两种酶的活性，POD和SOD因
Fo Fm Fv Fv/Fm Fm/Fo
R2(T) 0.900* 0.871* 0.888* 0.893* 0.912*
R2(HT) 0.899* 0.883* 0.887* 0.883* 0.903*
R2(C) 0.914* 0.907* 0.91* 0.900* 0.918*
R2(HC) 0.912* 0.903* 0.908* 0.906* 0.913*
表5方差分析表
Table5 Correlationanalysis
注:*分别表示极显著水平;Note:*presentsverysignificantlevel
上海交通大学学报(农业科学版)
图6 NaCL胁迫和不同种植方式下两物种片的蛋白质含量
Fig6 ProteincrtertinleamesoftwospeciesunderNaClstressand
盐胁迫(NaClstress)
286
第 3期
此下降，它们在一定范围内清除盐胁迫产生的活性氧的能力受到影响，所以到0.6%时，所以O2·-和MDA
值急剧上升，细胞膜的完整性受到了影响。
不良环境诱发生物代谢过程产生的自由基对植物膜有伤害作用，但生物体自身的保护酶系统能清除
自由基，减轻危害[19]。SOD和POD的主要功能是通过消除盐分胁迫诱导产生的细胞内活性氧，抑制膜内
不饱和脂肪酸的过氧化作用，维持细胞质膜的稳定性和完整性，提高植物对盐分胁迫的适应性[20]。本研究
SOD和POD酶活性低升高抑的结果与徐秋曼等[21]的研究结果类似。徐秋曼等研究认为酶敏感性顺序为
SOD>POD,王兴明等[14]实验结果为POD>SOD,本实验结果与后者相似，可能与物种有关。
蛋白质不仅是生物有机体的重要组成部分,而且作为生物催化反应的酶类,在各种生理功能中起重要
作用。周希琴等[22]研究表明,在NaCl胁迫下木麻黄幼苗的蛋白质含量随着NaCl浓度的升高而降低。汪良
驹等[23]报道,无花果叶片随盐胁迫的增加可溶性蛋白质先升后降。本研究的结果与后者相似，说明低浓度
盐能有效地诱导植株的蛋白质合成，高浓度时可抑制其形成。一般来说,蛋白质组成变化的原因有[24]:①蛋
白质降解为小分子量多肽；②通过呼吸作用,即寓同化于异化过程中而合成；③基因表达产物。从本研究
结果看,蛋白质组成的变化更可能为蛋白质降解为小分子多肽。
盐胁迫(NaClstress) 盐胁迫(NaClstress)
盐胁迫(NaClstress)
盐胁迫(NaClstress)
盐胁迫(NaClstress)
图7 NaCl肋迫和不同种植方式下两物种叶片Fo,Fm,Fv/Fm及Fm/Fo值
Fig.7 Fo,Fm,Fv/FmandFm/FoinleavesoftwospeciesunderNaClstressanddiferentplantingmodes
陈明林，等:盐胁迫下外来种铜锤草和本地种酢浆草的生理指标比较研究
A B
C
D
E
287
第 25卷
有关NaCl胁迫对PSⅡ活性的影响，目前报道比较多，但至今仍缺乏统一的认识[25]，有的认为盐胁迫
促进PSⅡ的功能，有的认为盐胁迫抑制PSⅡ的功能，也有的认为盐胁迫对PSⅡ的功能没有影响。本研究
表明随盐胁迫程度的增加铜锤草和酢浆草叶绿素荧光发生变化，Fo呈上升趋势，Fm、Fv、Fv/Fm和Fm/Fo
及则表现为下降趋势。类似的变化在一年生和多年生植物盐、冷、干旱胁迫均有报道[26～28]。Fo和光合作用
光系统的状态转换有关，盐胁迫铜锤草和酢浆草的Fo增加表明PSⅡ光捕获蛋白遭到破坏，同时伴随Fm
和Fv的下降（图7-B，C）。低Fv表明QA猝灭速率下降缓慢和PSⅡ量子产量的下降[29]。PSⅡ光化学效率
和稳定性主要是通过Fv/Fm进行检测。Fv/Fm的下降暗示PSⅡ的光化学转化效率发生变化，导致光抑制
的产生。Fv/Fm是用来度量PSⅡ原初反应光能转换效率，非胁迫条件下参数值在0.85左右，变化极小，不
受物种和生长条件的影响，胁迫条件下，其原初光能转化效率降低。随盐浓度逐渐增加，铜锤草和酢浆草
Fv/Fm显著下降，光抑制现象增强。
一般植物在土壤盐分超过0.2%～0.5%时出现吸水困难,盐分高于0.4%时植物体内水分易外渗,生
长速率显著下降,甚至导致植物死亡，本实验的生理指标和野外生长都表明，尽管在0.2%的盐胁迫时也
会促进两物种的生长，但在0.4%时已经开始影响它们的生长。盐胁迫和野外生长实验都表明两物种混合
生长时，外来种铜锤草可以影响本地种酢浆草的生态位而减小它的分布区，但不足以取代它。当在0.6%
浓度的NaCl胁迫时，单独种植下两物种表现为中度伤害，而混合种植下的铜锤草和酢浆草分别是中度和
重度伤害，可能是铜锤草在盐胁迫条件下有较强的渗透调节，有利于从环境中吸水，从而干扰了酢浆草对
土壤中无机离子和水分的吸收而导致较强的伤害。另一方面铜锤草有茂密的叶片也有利于争夺光源，从而
加重了对本地种铜锤草的伤害。
参考文献:
[1]LevineJM,VilaM,D′AntonioCM,etal.Mechanismsunderlyingtheimpactsofexoticplantinvasions[J].Proceedingsofthe
RoyalSocietyofLondon:BiologicalSciences.2003,270:775-781.
[2]DaehlerCC.Performancecomparisonsofco-occuringnativeandalieninvasiveplants:implicationsforconservationand
restoration[J].AnnualReviewofEcology,EvolutionandSystematics,2003,34:183-211.
[3]ThompsonJD.Thebiologyofaninvasiveplant-whatmakeSpartinaanglicasosuccessful[J]?BioScience,1991,41:393-401.
[4]Barat-SegretainMH,ElgerA,SagnesP,etal.Comparisonofthreelife-historytraitsofinvasiveElodeacanadensisMichx.and
Elodeanutali(Planch.)H.St.John[J].AquaticBotany,2002,74:299-313.
[5]陈中义,李 博,陈家宽.互花米草和海三棱麓草的生长特征和种间竞争力[J].生物多样性,2005,13(2):130-136.
[6]杨 娟,葛剑平,钟章成.爆发型种群铜锤草的数量动态研究[J].北京师范大学学报(自然科学版),2002,38(5):685-691.
[7]温达志,叶万辉,冯惠玲,等.外来入侵杂草微苷菊及其伴生种基本光合特性的比较[J].热带亚热带植物学报,2000,8(2):
139-146.
[8]郭水良,方 芳.入侵植物加拿大一枝黄花对环境的生理适应性研究[J].植物生态学报,2003,27(1):47-52.
[9]梁 霞,张利权,赵广琦.芦苇与外来植物互花米草在不同CO2浓度下的光合特性比较[J].生态学报,2006,26(3):843-848.
[10]王友保,刘登义.Cu、As及其复合污染对小麦生理生态指标的影响[J].应用生态学报,2001,12(5):773-776.
[11]陈建勋.植物生理实验指导[M].广州:华南理工大学出版社,2002.
[12]魏爱丽,陈云昭.IAA对盐胁迫下大豆幼苗膜伤害及抗盐力的影响[J].西北植物学报,2000,20(3):410-414.
[13]DoraiM,PapadopoulosAP.GosselinA.Influenceofelectricconductivitymanagementongreenhousetomatoyieldandfruit
quality[J].Agronomie,2001,21:367-383.
[14]王兴明,涂俊芳,李 晶,等.镉处理对油菜生长和抗氧化酶系统的影响[J].应用生态学报,2006,17(1)∶102-106.
[15]PushpamR,RangasamySRS.Variationsinchlorophylcontentsofriceinrelationtosalinity[J].CropResearch,2000,20(2):
197-200.
[16]郭文忠,刘声锋,李丁仁,等.硝酸钙和氯化钠不同浓度对番茄苗期光合生理特性的影响[J].中国农学通报,2003,19(5):
28-31.
[17]周瑞莲,张承烈,金巨和.水分胁迫下紫花苜蓿叶片含水量、质膜透性、SOD、CAT活性变化与抗旱性关系研究[J].中国草
地,1991,13(2):20-24.
上海交通大学学报(农业科学版)
(下转第297页)
288
第 3期
[18]丁文江,海淑珍,徐 柱,等.牧草种质资源抗旱性鉴定方法的初步研究[J].草业科学,1992,(5):57-60.
[19]FridovichI.Thesuperoxideradicalisanagentofoxygentoxicity:Superoxidedismutasesprovideanimportantdefense[J].
Science,1978,201:875-880.
[20]BowlerC,VanMontaguM,InzeD.Superoxidedismutaseandstresstolerance[J].AnnRevPlantPhysiolPlantMolBiol,1992,
43:83-116.
[21]徐秋曼,陈 宏,程景胜,等.镉对油菜叶细胞膜的损伤及细胞自身保护机制初探[J].农业环境保护,2001,20(4):235-237.
[22]周希琴,吉前华.盐胁迫下木麻黄幼苗抗氧化酶活性的变化及Ca2+对它的调控[J].植物生理学通讯,2004,40(2):184-186.
[23]汪良驹,刘友良.无花果耐盐机理的研究Ⅰ-盐逆境下脯氨酸和可溶性蛋白的积累[J].南京农业大学学报,1989,12(4):
124-125.
[24]刘家尧,衣艳君,白克智,等.CO2倍增环境生长的小麦幼苗对盐胁迫的生理反应[J].生态学报,1998,18(4):408-412.
[25]朱新广,张其德.NaCl对光合影响的研究进展[J].植物学通报,1999,16(4):332-338.
[26]NetondoGW,OnyangoJC,BeckE.SorghumandsalinityI.Gasexchangeandchlorophylfluorescenceofsorghumunder
saltstress[J].CropSci.,2004,44:806-811.
[27]PercivalGC,FraserGA:MeasurementofthesalinityandfreezingtoleranceofCrataegusgenotypesusingchlorophyl
fluorescence[J].J.Arboricult,2001,27:223-245.
[28]LuC,ZhangJ:Efectsofwaterstressonphotosynthesis,chlorophylfluorescenceandphotoinhibitioninwheatplants[J].Aust.
J.PlantPhysiol.,1998,25:883-892.
[29]FernandezRT,PeryRL,FloreJA.Droughtresponseofyoungthreeappletreesonthreerootstocks.I.Gasexchange,
chlorophylfluorescence,waterrelations,andleafabscisicacid[J].J.Amer.Soc.hort.Sci.,1997,122:841-848.
明5级风信子种球周径最小，而产量增大百分率最高；而繁殖系数最高的是1级种球。安娜玛丽植株生长
势强，株高和叶面积大，叶片可溶性总糖和蔗糖含量都高于海姆之城，所以，安娜玛丽的鳞茎生长也大于海
姆之城。
花芽分化的观察研究表明，整个分化过程前后共约为60d。与郁金香、百合花芽分化研究相比，风信子
花芽分化时间比较早[9,10]，即在夏季炎热时，茎叶枯黄，进入休眠，在鳞茎内部已经开始了花芽分化。据此推
断，如果使用上海地区生产的风信子种球，进行花期调节时，在8月上旬以后就可以种植并进入冷藏室生
根，到10月中旬以后冷藏结束，最快在11中旬左右就可以实现开花，可比荷兰进口种球的开花时间大大
提前，当然这有待进一步工作。
参考文献:
[1]金 波,东惠茹.球根花卉[M].北京:中国农业出版社,1999.65.
[2]鲁涤非.花卉学[M].北京:中国农业出版社,1998.235.
[3]义鸣放.球根花卉[M].北京:中国农业大学出版社,2001.104.
[4]宋兴荣.观花植物手册[M].成都:四川科学技术出版社,2005.287.
[5]车生泉,王彩波.风信子不同外植体及其年龄对试管鳞茎诱导的影响[J].上海交通大学学报(农业科学版),2003,21(2):135-138.
[6]陶懿伟,许洁婷,史益敏.风信子花粉活力与育性[J].上海交通大学学报(农业科学版),2004,22(4):416-419.
[7]中国科学院上海植物生理研究所,上海市植物生理学会.现代植物生理学实验指南[M].北京科学出版社,1999.
[8]王 磊,汤庚国.球根花卉花期调控的研究进展[J].南京林业大学学报,2004(1):66-70.
[9]WalchK,VanHasseltPR.Theinfluenceoflowtemperatureonthephospholipidcompositionandfloweringcapacityoftulip
bulbs[J].Physicalplant,1992,85(3):404-410.
[10]VeredNaor,JaimeKigel.Temperatureafectsplantdevelopment,floweringandtuberdormancyincalalily(Zantedeschia)[J].
JournalofHorticultural&Biotechnology,2002,77(2):170-176.
熊 瑜，等:风信子生物学特性与种球繁殖研究
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