全 文 ：黑龙江农业科学２０１２（９）：１３６～１３８
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
桫椤生物学研究现状分析
秦建蓉，蓝艳红，肖小君，王　辉
（内江师范学院 生命科学学院／四川省高等学校特色农业资源研究与利用重点实验室，四川
内江６４１１１２）
摘要：桫椤为我国珍稀孑遗植物，因其具有极为重要的地理区系、考古和园艺观赏价值而备受青睐。基于前
人的研究成果，对桫椤的特征特性、人工克隆繁殖与引种栽培的研究进展进行了综述，为进一步开展该植物
的工厂化繁育提供理论参考。
关键词：桫椤；特征特性；人工繁殖；现状
中图分类号：Ｑ９４９．３６　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００２－２７６７（２０１２）０９－０１３６－０３
收稿日期：２０１２－０３－１９
基金项目：内江师范学院大学生创新资助项目（Ｘ－２０１２０８）；
内江师范学院自然科学科研资助项目（２０１１ＮＪＺ－２）；内江师
范学院大学生科研资助项目（１１ＮＳＤ－１６８）
第一作者简介：秦建蓉（１９９０－），女，重庆市石柱县人，在读学
士，从事生物技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：１１８２４７０４６４＠ｑｑ．ｃｏｍ。
　　桫椤［Ａｌｓｏｐｈｉｌａ　ｓｐｉｎｕｌｏｓａ（Ｗａｌ．ｅｘ　Ｈｏｏｋ）
Ｔｒｙｏｎ．］，又名树蕨、水桫椤、龙骨风等，在地球上
已存活２亿年，是现存唯一的木本蕨类植物［１］，是
仅次于裸蕨的最古老孑遗植物之一，极其珍贵，堪
称国宝，被国家列为一级濒危保护植物［２－３］。它对
物种形成和植物地理区系、古生物学、古气候以及
古环境变迁的研究具有重要参考价值［４］；其茎富
含有生物碱、黄酮苷等药用成分，株形美观、高大，
具有很好的药用价值、观赏价值及应用前景［５］。
桫椤主要分布于潮湿的阴沟里，海拔４００～９００ｍ
的福建、广东、广西、贵州、四川及云南等省（区），
特别是贵州赤水和广西靖西县数量较多［６］。２０
世纪末Ｄｏｕｇｌａｓ等［７］对一系列蕨类植物配子培养
进行了研究。Ｋａｔａｒｚｙｎａ［８］等对桫椤科１６个属的
孢子和配子进行了体外组织培养繁殖研究。２０
世纪８０年代，我国才展开桫椤的相关研究，但只
局限于在桫椤群落学［９］、人工繁殖及引种栽培［１０］
和形态解剖学［１１］等方面。对桫椤孢子克隆繁殖
条件的系统优化、工厂化批量生产幼孢子体无菌
苗以及幼孢子体的产业化栽培等研究，目前尚无
相关报道。
桫椤是地球上古老的孑遗植物，是研究古生
物学和古环境变迁的活化石。但是近年来由于温
室效应以及人类活动干扰程度的加剧，造成桫椤
生境破碎化；加之其较高的绿化观赏价值被不断
开发，人们为追求眼前利益而不断乱砍滥伐，使得
桫椤分布面积逐年减少，数量呈锐减趋势。鉴于
此，该文综述了桫椤的特征特性、

孢子及配子的无
Ｐｒｅｓｅｎｔ　Ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｃｉｔｙ　Ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ　Ｄｉｓｔｒｉｃｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ｕｎｄｅｒｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　Ａｒｅａ
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｄｏｎｇ，ＷＵ　Ｘｉａｏ－ｌｉｎｇ
（Ｆｉｎｅ　Ａｒｔ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈａｎｇｊｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｊｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　８３１１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｃｈａｎｇｊｉ　ｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ｕｎｄｅｒｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｒｅｇｉｏｎ，
ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｎｅｖｅｒ　ｓｅｅｎ　ｂｅｆｏｒｅ，ｗｈｅｒｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｄｅｓｉｇｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｈａｓ　ａｌｓｏ　ｍａｄｅ
ｇｒｅａｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　ｍａｎｙ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｕｎｄｅｒｔａｋｉｎｇ　ｄｅｔａｉｌｅｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｆ　ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ａｎｄ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｄｅｓｉｇｎ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ，ｄｉｓｔｒｉｃｔ　ｐｌａｎｎｉｎｇ
ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｄｅｔａｉｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ａｒｉｄ　ｕｎｄｅｒｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａｒｅａ；ｃｉｔｙ　ｒｅｓｉｄｅｎｔｉａｌ　ａｒｅａ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
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９期 　　王　辉等：桫椤生物学研究现状分析
菌培养技术与栽培的研究进展，为开展桫椤的克
隆繁殖、产业化栽培提供理论参考，为桫椤种质资
源的保护和利用以及地方经济发展开辟新途径。
１　桫椤的特征及特性
１．１　形态特征
桫椤是多年生的形如灌木的蕨类植物，其孢
子体的茎是直立的，高１～６ｍ，长势较好的可达
１０ｍ以上，在其植株的形态学上端带有残存的叶
柄，向下有呈网状的不定根，它不但有很强的吸收
功能，还可以加粗茎秆，起支撑作用，其茎基部是
原生中柱，向下逐渐发育为管状中柱，向上是网状
中柱。组织结构发达，尤其是外围厚壁组织，髓部
薄壁细胞内有可以使用的淀粉，其间是维管束组
织，皮层无形成层结构［１２］。
桫椤的孢子囊着生在其叶片的形态学背面，
接近于中肋部；同一株桫椤植株上其各叶片背面
生长的孢子囊群的发育时间是不一致的，即使同
一叶片上的孢子囊群发育阶段也是不同的，据观
察研究表明，一般其中上部孢子囊群最先成熟，靠
近叶柄处后成熟［１３］。其囊的外壳似圆形，保护其
内的孢子正常生长、发育，还未发育完全时，孢子
囊群被包裹在外壳里，成熟后，外壳裂开并折向中
肋［１４］。孢子呈辐射对称状，多裂缝，裂缝长度大
约为孢子半径的３／４，从极面呈钝三角形，从赤道
面为半圆形或扇形。孢子极轴长为２７～４２μｍ，
赤道轴长为３２～５２μｍ，孢子表面纹饰是由周壁
形成，可分为４种类型，即条纹形、疣状、翅条状和
断刺状［１５］。孢子呈辐射对称状，壁痕明显，较薄，
其壁上具有短刺形的纹路，此种外形特征较海南
白桫椤罕见［１６］。
１．２　发育特性
桫椤孢子囊群一般于２～３月开始孕育，发育
一个月后，转为浅绿色；到了５月呈浅褐色，其孢
子囊群趋于成熟；６月之后，其颜色由浅褐色变为
褐色，开始成熟；孢子体发育较为缓慢，生殖周期
长，这一特性若能在孢子萌发前就去进行预处理，
缩短其生殖周期，以便更快地研究桫椤的特性。
但孢子萌发、配子体的增殖及原叶体上精子与卵
细胞的受精作用需要温度偏高、较为潮湿的环境；
且人工采集的桫椤孢子在低温条件下可以保存多
年也不会丧失萌发能力［１７］，这为开展人工克隆繁
育桫椤提供可能。另外，在桫椤的原生境条件下，
其孢子很容易萌发，也有益于形成精子器乃至幼
孢子体，繁殖成活率高［１８］。在桫椤原生境地采集
孢子时，发现鲜有幼孢子体苗。究其原因，是否与
桫椤根系分泌的自毒物质抑制幼孢子体萌发，仍
有待进一步研究。
２　人工繁殖及引种栽培
桫椤幼孢子体发育较为缓慢，具有较长的生
殖周期，孢子萌发、原叶体发育及配子体上精子与
卵细胞的交配均需温度偏高、湿润度达６０％及其
以上的环境，可由于人类的过度开发、滥用致使桫
椤的原生境地分布区失水，导致桫椤的整个生殖
发育周期遭到破坏［１］，桫椤植株数量逐渐减少，规
模化也日趋缩小。
因此，对于桫椤的目前境况，人工繁殖及引种
栽培就显得尤为重要。王俊浩［１４］等进行了桫椤
的引种栽培和孢子人工繁育技术，并效仿高温、湿
润的原生境建立自然的生态群落对其进行就地保
护。此外，张祖荣等［１９］对珍稀濒危黑桫椤的孢子
繁殖技术研究结果表明：黑桫椤的孢子繁殖对培
养条件要求较高，培养土以未经消毒的原生境土
最好，光照条件以自然散射光照为最好，温度条件
则以当地的自然变温为最好；从配子体的受精到
幼孢子体的形成是整个孢子繁殖过程的核心。韩
见宇［２０］等人的研究表明，直接将孢子播种于腐质
土加珍珠岩的基质上，经配子体上精子与卵细胞
的交配产生幼孢子体植株，并用这种方法获得了
幼孢子体苗，并具有很高的成活率。莫新寿等［２１］
从母树上采集已经发育完全的孢子，经过多年试
验，培育并成功繁殖幼孢子体苗若干株。曾莉莉
等［２２］采用易地保存的方法，成功地将桫椤植株从
５００ｍ海拔（赤水市）引种到海拔高１　２６０ｍ的贵
阳市六冲关，并引种成活植株产生的孢子进行繁
殖，最后获得幼苗。邬秉左等［２６］运用盆栽的技术
对桫椤植株进行引种，并对栽培过程中所需的温
度、光照、湿度、施肥以及防病等方面进行了观察
研究。
３　展望
近年来有关桫椤的文献报道大多是处于宏观
生态学水平，而在发育特性、生殖生态及生理生态
等方面的研究较为罕见，桫椤各方面的生物学研
究均处于起步阶段。在已有的文献中，缺乏整体
性的概括。桫椤作为现存唯一的木本蕨类植物，
在人类学、经济学、考古学等方面均有应用价值，
以及进一步了解其濒危原因，扩繁等具有重大
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　　　　　黑　龙　江　农　业　科　学 ９期
意义。
３．１　发育特性的研究
由于现目前发现的桫椤群体均分布范围较
窄，规模极小，故研究桫椤人工栽培技术，扩大分
布范围有重要意义。在此过程中，掌握桫椤的发
育特性，是拯救珍稀孑遗植物桫椤的关键。
３．２　桫椤生殖生态学及生理学的研究
桫椤对生长环境的要求较为严格，只分布于
湿度大，温度高的阴沟里。而对于能够将其繁殖
成功，条件更为苛刻，包括孢子萌发、配子体的发
育及受精过程、幼孢子体的形成及分化，还有在生
长过程中的非生物因子，如温度、湿度和光照等。
可现有的研究对桫椤的生境保护有限。因此，研
究桫椤的生殖生态学及生理生态学有很大的
意义。
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ＱＩＮ　Ｊｉａｎ－ｒｏｎｇ，ＬＡＮ　Ｙａｎ－ｈｏｎｇ，ＸＩＡＯ　Ｘｉａｏ－ｊｕｎ，ＷＡＮＧ　Ｈｕｉ
（Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｎｅｉｊｉａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｏｌｅｇｅ　ａｎｄ　Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　ｆｏｒ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ，Ｎｅｉｊｉａｎｇ，Ｓｉ－
ｃｈｕａｎ　６４１１１２）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｙａｔｈｅａ　ｉｓ　ｒｅｇａｒｄｅｄ　ａｓ　ａ　ｒａｒｅ　ｐｌａｎｔ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｉｔ　ｈａｓ　ａ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｆｌｏｒａ，ａｒｃｈａｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｖａｌｕｅ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ－
ｔｉｃｓ，ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｌｏｎｅ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｙａｔｈｅａ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ａｓ　ａ　ｔｈｅｏｒｅｔｉ－
ｃａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｙａｔｈｅａ；ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ；ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ
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