全 文 ：春砂仁 (A mo m u mvi l l o s u mL o ur . )小抱子母
细胞的减数分裂和花粉粒发育的研究’
于志忱 韩德聪
(生物学系 )
我们在研究春砂仁大泡子母细胞的减数分裂和胚囊发育工作的基础上 〔’ 〕 , 对 春 砂
仁小抱子母细胞的减数分裂和花粉粒的发育进行了观察 , 希望对姜科植物的分类以及育
种等工作提供理论依据 。
材 料 和 方 法
实验材料一春砂仁花药取自中山大学实验地及广东省信宜县到照砂仁场 , 在花芽分
化的不同时期 , 采摘大小不同的花药 , 分另lj用纳瓦兴或 F A A溶液固 定 , 制 成 10 一 12 微
米的连续石蜡切片 , 用海氏苏木精染色 , 并将观察的图象显微拍照 .
观 察 结 果
一 、 春砂仁小抱子母细胞的减橄分裂
春砂仁的花药一般有花粉一万粒左右 ,花药发育的早期 ,在药室的壁层内部充满许多
造抱细胞 , 并增大发育成小抱子母细胞 , 当其产生染色质线时即为减数分裂的开始 . 这
一过程包括 第一和第二两次连续的分裂 , 且各分为前 、 中 、 后和末期 。
( 一 ) 第一次分裂
1
. 前期 : 时间较长 , 变化复杂 , 可分为细线 、偶线 、 粗线 、 双线和终变等 5 个时期 。
( 1 ) 细线期 : 小抱子母细抱和细胞核增大 , 核仁靠核膜的一侧或紧靠核膜 , 核液
中出现细微的染色质线 , 有极化排列的趋势 , 其一端彼此靠近 , 并聚集在核仁的一侧 ,
而远端呈放射状在核腔内散开形成 “ 花束 ” 样 , 称为花束期 ( 图 1 ) .
( 2 ) 偶线期 : 核仁靠核膜的一侧 . 一双双细长的染色体线扩展到整个核腔中 , 相
当娥密 . 有的弯曲 ,有的平行 , 双双同源染色体在进行配对 , 各自并成二价染色体 (图 2 ) .
( 3 ) 粗线期 : 核颇大 , 核仁也大。 配对的染色体增粗 , 松散地充满在 整 个 核腔
中 , 有的地方并发生交叉 (图 3’ k 一这时每 ` 条染色体巳复制为二 , 形成两条染色单体 ,
即每对二价染色体都是由西条染色单休构成的 ` 这是减数分裂中染色体唯一的分裂 。
- - - 一 , — - - 一 - - -一 公
. 吕舌莲参加部分工作 .
第四期 春砂仁小血子毋细胞的减数分裂租花粉粒发肖的研究
(4 ) 双线期 : 核仁缩小 , 但尚未稍失 、 染色体缩短增粗 , 配对而纵裂的同源染色
体开始互相排斥而分离 , 但由于交叉的部位分离不完全 、 ’ 因而有些染色体形成交叉形象
( 图 4 ) . `
( 5 ) 终变期 : 核仁 、 核膜消失 。 染色体进一步缩短呈小棒状 . 两两相交的染色休
常形成 X形和 V 形 , 并疏散地分布在核腔中 , 但以 分布在核膜周围者较多 (图 5 ) 。
2
. 中期 I : 核仁融解溃散 , 核膜消失 , 凝缩状态的染色体成对地排列 在赤 道 板
上 , 纺锤体两极之间形成隐约可见的纺锤丝 ( 图 6 ) 。
3
. 后期 I : 由于纺锤丝的牵动 , 排列在赤道板上的配对的染色体分成 相 等 的 两
群 , 离开赤道板 , 分别向相对的一极移动 . 被拉向两极的两个子染色体群各具有单倍体
数 。 染色体减半行为是在该期发生的。 我们在同一视野中对中期 I 和后期 I 的纺锤体进
行了比较观察 , 可 以见到后期 I 的纺锤体比中期 I 拉长了 ( 图 7 ) .
4
. 末期 I : 两群子染色体达到纺锤体的两极 , 形成两个子核 . 染色体群紧缩一团 , 略
似半球形 , 着色很深 .赤道板直径加宽并以远心方式向两边伸展 , 把细胞分割为二 (图 8 ) .
( 二 ) 第二次分裂
减数分裂 I 实际上是一种有丝分裂 , 是染色单体彼此分开 , 形成子核的过程 。
1
. 前期 l : 两个子细胞的第二次分裂是同步的 。 染 色 体 开 始 明 显 收 缩 变粗
( 图 9 ) , 并逐渐分离而排列在赤道面 , 当纺锤体出现时即进入中期 1 .
2
. 中期 I : 两个子核的核膜消失 , 染色体排列在赤道板上 , 纺锤体 和 纺 锤 丝可
见 。 在中期 I 、 末期 I 以及末期 I 还观察到原母细胞分裂时散布于细胞质中的核仁细小
碎粒的图象 (’, 匀 ( 图 10 ) 。
.
3
. 后期 I : 两群姐妹染色单体开始离开赤道板 , 各自向相应的一极移动 , 其纺锤
体与纺锤丝清晰可见 ( 图 1 1 ) .
.
4
. 末期 I : 四群子染色体达到极顶后形成子核 ( 图 12 ) 。 子核中染色体数为单倍
体数 ( N ) 。 由于它们的姐妹染色单体在减数分裂 I 的粗线期已将每个原染色体分裂 成
两条染色单体 , 所以在末期 l 的染色单体各为N 数 , 因此由它们形成的四分体也为N数 .
由于春砂仁小袍子母细胞在减数分裂 I 的中期。 两个细胞中的纺锤体所处的位置不 同 ,
因而在末期 I 所形成的四分体其排列方式也不同 , 通常出现以下五种方式 :
( 1 ) 二轴对称式 (两侧对称式) : 减数分裂 I 的中期 , 两个细胞的两个纺锤体轴互
相平行 。 末期两群子染色体离开赤道板 , 分别达到纺锤体极顶 , 所形成的四分体排列在
一个平面上 . 四分体彼此呈两侧对称式`; ,〕 . 这种排列方式在春砂仁四分 体 中 出现的最
多 ( 图 1 3 ) ,
( 2 ) 交互对生式 : 两个纺锤体轴交互对生 , 四个核不在一个平面上 , 在显微镜视
野中往往只见到三个核在一个平面上 , 呈品字形排列 (图 1 4 ) . 这种排列方式也相当普遍 .
( 3 ) 三核线形排列式 (三核直列式 ) : 两个纺锤体不在一个平面上 , 两个纺锤体的引
线互呈直角排列 . 末期在一个平面上只能见到三个核 ,余下的一个核处在此平面的下方 ,
因而在显微镜视野中只见到三核呈一线排列的四分体 (图 1 5 ) . 这种排列方式居第三位 .
( 4 ) 四核线形排列 J弋 ( 四核直列式 ) : 两个纺锤休轴排成一线 . 末期所形成的四
80
分体成直线排列 ( 图 1 6 ) 。
中 山 、大 李 学 报 土9 8 2 ·年
这种四执呈一线放排列方式居第四位 。
( 5 ) T形排列式 : 两个纺锤体轴相互垂直 , 而且两个纺锤体轴在二个平面 上 , 是
指一个纺锤体轴的引长线正与另一个 纺 锤 体 中部 相 垂 直 . 其四 分 体 成 T 形 排 列
(
、 图 1 7 ) 。 这种排列方式较其他方式少得多 。
以上所说的纺锤体轴的三维空间的排列方式 , 并非如几何学所规定的那样严格。 在
减数分裂 I 过程中 , 上述五种类型的排列方式都可以在春砂仁的材料中观察到 .
二 、 花粉较的发 ,
花粉粒的发育实际上是小抱子经过两次有丝分裂的过程 。 第一次分裂产生一个营养
细胞和一个生殖细胞 . 第二次分裂与生殖细胞有关 , 这次分裂产生两个精子 (雄配子 ) .
小抱子母细胞经减数分裂形成的四分体 ( 小抱子 ) , 不久就各自分离 . 新形成的小
抱子具有浓厚的细胞质 , 形状多样 , 有半月形 、 长方形或三角形等形状 。 接 着 在 细 胞
壁上形成口锥形刺状突起 . 随着细胞体积的增大小抱子变成圆形 . 细胞核位于细胞的中
央为单核中央期 ( 图 18 ) . 此时核质中巳形成染色体 , 这是小抱子第一次分裂的初期 .
随着液泡化和体积的增大 , 核从中央挤至花粉粒的边际且紧靠细胞壁 , 为单 核 靠边 期
( 图 19 ) 。 到了中期染色体在赤道板上排列成相对的两行 , 纺锤体可见 , 一般来说 , 纺
锤体轴与花粉粒切线相垂直 ( 图 2。 ) 。 第一次分裂的后期 , 两群染色体排列整齐遥遥相
对 , 各群奔向极顶 , 但不见纺锤体 , 按其两群染色体排列的位置 , 其纺锤体轴也与花粉
粒切线相垂直 ( 图2 1 ) 。 末期 , 两群子染色体达到纺锤体的两极 , 各群染色体都收缩成
一团 , 形成两个细胞 . 二细胞时期的花粉粒 , 也就是雄配子体时期 . 二细胞一里一外 ,
一大一小 , 这是小泡子不均等分裂的结果 卯〕 。大的圆形的营养细胞位于花粉粒 的中部 ,
小的生殖细胞位于营养细胞的一侧 。 生殖细胞的形状很不一致 , 通常是椭圆形 、 凸透镜
形 、 纺锤形或月牙形 。 核仁和染色质线清晰可见 , 细胞壁薄而透明 , 折光率高 , 因而往
往在生殖细胞的周围形成光圈 〔。〕 ( 图 2 ) 。
第二次分裂是生殖细胞分裂产生两个精子 ( 雄配子 ) :的过程 。 这次分裂是在当日开
花或次日开花的花粉囊未爆裂之前进行的 。 图 2 3是生殖细胞有丝分裂的后期 , 两群染色
体向两极方向移动 , 以后形成两个椭圆形的精子 . 二精子不等大 , 从内部结构上可以区
别出小核和为数不多的细胞质 〔 ’ “〕 (图2 4 ) . 因此 , 春砂仁成熟的花粉粒为三核花粉 粒 .
直径 4 5一 6 3微米 、 无萌发孔 、 花粉粒外壁具有刺状突起 。 营养细胞通常处于花粉粒的中
央 , 二精子在营养细胞的两端或一侧 〔’ `〕 。
讨 论 和 小 结 _
一 、 春砂仁小抱子母细胞经减数分 裂 形 成 四分 体 的 方 式 属 于连 续 型 ( 相 继
型 ) (z, . 〕 . 即减数分裂的第一次分裂行将结束时 , 纺锤丝在细胞的赤道板部分互相接触
形成一个细胞板 . 细胞板以离心方式向两端延伸 , 将细胞质和两个子核 分 割成两个细
胞 。 第二次分裂以后 , . 两个子细胞再各自发育出一个细胞板 .
二 、 一般认为 , 在同一种植物中其四分体的排列方式 , 可以找到两种或三种不同类
烈 ` , 五伙而春砂仁的四分体通常排列成 两轴对称式 、 交互对生式又三核线形排 列 式 、 四
位线形排列式和 T形排列式等五种形式 。 弓主就反映出小抱子母细胞减数分裂结 果所形成
第四期 春砂仁小抱子母细胞的减数分裂和花粉粒发育的研究
的四分体排列方式的多样性。 通常认为双子叶植物的四分体多作四面体排列 , 而单子叶
植物则作两侧对称式排列 , 极少作线形排列 〔” · “ 〕 . 这和我们的观察是一致的。
三 、 生殖细胞的发育方式通常随着植物种而异 。 一般认为 , 一个科内生殖细胞具有
某一种类型的分裂方式 ( 双核型或三核型 ) 。 这是分类学和系统发育上的特征 , 并把它
作为分类学上的依据 〔“〕 。 我们的观察结果表明 , 春砂仁的生殖细胞分裂形成两 个 精子
( 雄配子 ) 的过程是在当日或次日开花的花粉囊中形成的 。 也就是在花粉从花粉囊中散
出之前已经形成了三细胞的花粉粒 , 因而春砂仁的花粉应属三核型花粉粒 。
图版 I 春砂仁小抱子母细胞的减数分裂
1
. 第一次分裂前期的细线期 x 60
3 . 第一次分裂前期的粗线期 x 5 0
民 第一次分裂前期的终变期 x 60
2
. 第一次分裂前明的偶线期 x 6 0
4
. 第一次分裂前期的双线期 x 550
6
. 第一次分裂的中期 X 5 50
a息 中 山 大 . 学 学 报 1。忘2年
图版 I春砂仁小饱子母细胞的减数分裂
7
. 第一次分裂的后期 x5 50
8
。 第一次分裂的末期 x50
9
. 第二次分裂的前期 x6 0
10
. 第二次分裂的中期和后期 X 5 0
1 1
. 第二次分裂的后期 x5 0
2 1
. 第二次分裂的末期 5 x0

中 山 大 学 学 报 19 82 年
图版 W春砂仁花粉粒的发育
9 1
.小袍子第一次分裂的初期 ( 单核靠边期 )7 x 0
20
.第 ~次分裂的中期 x S0
21
.第一次分裂的后期 x 50
2
.第一次分裂的末期 ( 营养细胞和生殖细胞 ) x ” 。
23
.第二次分裂中期的后期 x 4 50
24
.第二次分裂的末期 ( 生殖细胞分裂形成两个精子和位于中央的营养细胞 ) x 4 50
第四期 春砂仁小袍子廿细胞的减数分裂和花粉粒发有的研究 8 5
参 考 文 献
t l几 于志忱 、 稗德聪 , ’ 黄庆昌 , 参砂仁 ( 物 tot 则 。 1 , 11。 ,! m l 。 , . t一 )
分裂和胚囊发育的研究 , ,! ,山人学学报 ( 自然 们学版 ) , 3 ( 1 0 7。 ) ,
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P a 皿 r H点 , n H刀 卜 u e B H x a e P e a , e e 址点1 0 叮 R H n 3 a P o 及 N 扭 e B o r o 址 e m K a y C y n o m o r i u m
s o n g a i e u 口 R u p r . ( C y n o m o r i a e e a e ) , B o T . 袱 . , 60 ( 1 9 7 5 ) , 2 , 一7 0 7 一 1 7 2 0 .
〔9〕 H . H . A a 及 p o 妞 o a a , C n o p o r e 万 e 3 0 p a 3 s o T ; , e r a M e T o中。 T o o r A s p e r u l a o d -
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0 r i u m s o n g a r i c u m R u p r
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o f t h e P o l le n G r a i n s i n A m o m u m v i l l o s u m L o u r
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T h e m i e r o s P o r e m o t h e r e e l l s u n d e r g o m e i o t i e d i v i s i o n s t o f o r饥 nt i e r o s P o r e
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