全 文 ：0 引言
擎天树（Parashorea chinensis），又名望天树，属龙
脑香科，仅分布于云南及广西的局部地区，是中国一级
珍稀濒危保护植物[1]。擎天树生长较快、高大笔直、材
质坚硬、耐腐耐湿力强，可用于制造船只、桥梁等，树脂
含多种名贵香料，其花可提取精油，是重要的医药、化
工原料，从其分布、生长、作用等方面来看，有极为重要
的科研、经济、文化价值[3]。国内外对擎天树的研究始
基金项目：“十一五”广西林业科技项目“珍贵树种擎天树种子资源调查与保存、生长规律和木材材性研究”（林科字[2010]第19号）；广西大学科研基
金项目“被子植物表皮结构在系统演化中变异规律的研究”（X071053）。
第一作者简介：朱栗琼，女，1969年出生，副教授，硕士，主要从事植物生态解剖学的教学与研究。通信地址：530004 广西大学林学院，Tel：
0771-3271408，E-mail：liqiongzhu@163.com。
收稿日期：2011-06-22，修回日期：2011-11-21。
擎天树茎叶解剖结构及其环境适应性
朱栗琼，招礼军
（广西大学林学院，南宁 530004）
摘 要：为了探讨擎天树茎叶结构对环境的反应，采用石蜡切片法制片，在光学显微镜下观察了擎天树茎
和叶的显微结构。结果表明，擎天树茎及叶外部密被表皮毛，内部输导和机械组织发达；其叶片为典型
的异面叶，由表皮、叶肉及维管束组成，上、下表皮均有角质层覆盖，气孔只分布于叶下表皮，为平列型；
主脉维管束结构特殊，在近封闭的外韧维管束中还分布有3~5束周木维管束。茎与一般双子叶植物茎
的结构相似，由表皮、皮层、维管束、髓及髓射线组成，次生构造中出现周皮；分泌道主要分布在叶片主脉
各维管束之间及茎的髓部，而分泌细胞普遍存在于各薄壁细胞群中。擎天树的结构特征体现了对自身
高大形体及旱生环境具有较强的适应能力。
关键词：擎天树；茎叶；解剖结构；环境适应
中图分类号：Q944.5 文献标志码：A 论文编号：2011-1805
Anatomical Structure of Stem and Leaf of Parashorea chinensis and Its Environmental Adaptability
Zhu Liqiong, Zhao Lijun
(College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004)
Abstract: In order to explore the response of the stem and leaf microstructure of Parashorea chinensis to
enviornment conditions, using paraffin method, the stem and leaf microstructure of P. chinensis were observed
by using optical microscope. The results showed that the surface of stem and leaf were densely covered with
epidermal hairs, meanwhile the conducting tissue and mechanical tissue were well developed. The leaves of P.
chinensis were typical bifacial leaf and composed of epidermis, mesophyll and vascular bundles. There were
cuticle existed both on upper and lower epidermis. The stoma only scattered on the lower epidermis and
stomatal apparatuses were paracytic type. There were particular structure in main vein that 3-5 amphivasal
vascular bundles distributed in nearly closed collateral vascular bundle. The structure of stem was similar to
other dicotyledon plants and composed of epidermis, cortex, vascular bundle, pith and pith ray. Periderm was
formed in secondary structure. The secretory canals mainly located in the interval among the vascular bundles
of leaf main vein and pith of stem, but the secretory cells were commonly exist in the parenchymatous cells.
The anatomical characteristics of P. chinensis represented the adaptability with its taller sharpe and drought
environment.
Key words: Parashorea chinensis; stem and leaf; anatomical structure; environmental adaptability
中国农学通报 2012,28(01):98-102
Chinese Agricultural Science Bulletin
朱栗琼等：擎天树茎叶解剖结构及其环境适应性
于 21世纪初，主要集中在对擎天树的分类和分布、种
群结构、生殖生物学特点、遗传多样性、保护和繁殖等
方面[2,4-10]，但至今尚未发现对擎天树解剖方面的系统
研究。因此，笔者对生长于广西的擎天树的茎和叶进
行解剖观察，探讨其微观构造对环境适应性的反应，以
期为擎天树的有效保护、开发利用、引种、栽培、繁殖等
提供解剖学方面的基础理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究材料
2010年 7月中旬，在广西南宁市良凤江国家森林
公园的擎天树实生林内（于 1978年春季造林），选择 3
株长势中等的成年树，分别从东西南北 4个方向取生
长正常的向阳枝条，由顶芽向下取至成熟叶的枝条及
2年生枝叶，FAA固定液保存。
1.2 制片方法
1.2.1 茎、叶横切制片 茎取顶芽向下数第4节和2年生
枝段约 1 cm，分别代表茎的初生组织和次生组织；再
取成熟叶片中部的具侧脉叶组织约 2 cm×2 cm材料，
石蜡制片法切片，切片厚 10~15 µm，酒精脱水，TO生
物制片剂透明，番红-固绿对染，加拿大树胶封藏[11]。
1.2.2 叶表皮制片 取成熟叶片中部组织置于水中煮
10 min，投入等量的 30% H2O2和醋酸溶液中，在 60℃
恒温箱中放置 12~24 h，取出经蒸馏水冲洗后，剥离表
皮，10% H2O2溶液漂白5~10 min，番红染色，1%甘油装
片[12]。
1.3 观测指标
观测指标包括叶片厚度、叶脉厚度、叶上下表皮密
度及其角质层厚度、海绵组织厚度、栅栏组织厚度，茎
半径、维管束长度等，并计算：
细胞结构紧密度CTR(cell tense ratio)=(栅栏组织
厚度+下部紧密组织厚度)/叶片厚度；
细胞结构疏松度SR(spongy ratio)=海绵组织厚度/
叶片厚度；
叶脉突起度VPD(vein protuberant degree)=叶脉厚
度/叶片厚度。
1.4 试验仪器
Nikon E100显微镜观察照像，江苏捷达生产的
JD801图像分析软件测定，所有测量数据均为 30个视
野的平均值。
2 结果与分析
2.1 叶的解剖结构
2.1.1 叶表皮形态结构 擎天树叶的上表皮细胞小，且
排列紧密（见图 1），密度为个 5500个/mm2，细胞壁较
厚，形状较规则，近3~6边形，叶脉处表皮细胞小而长，
主脉处表皮密被簇生毛，侧脉处分布有单生毛，稀簇
生。下表皮细胞总体较上表皮细胞小（见图 2），密度
为 8767个/mm2，形状也较规则，但线条较上表皮弧度
大，也近 3~6边形，无叶绿体。仅下表皮分布有气孔，
密度为 749个/mm2，气孔为平列型，2个肾形保卫细胞
外侧各有 1~3个排列成弧形的副卫细胞包围，副卫细
胞长轴方向与保卫细胞的长轴平行，气孔口长椭圆形，
气孔长 7.19 µm，宽 2.63 µm。下表皮主脉及次级叶脉
处散生较多的簇生毛，更细一级的侧脉上则分布有单
生毛，明显较上表皮多。
2.1.2 叶片横切面结构 在叶的横切面上（见图 3），可
以看到擎天树叶片呈典型的二面叶结构，叶片厚度为
137.52 µm，表皮细胞外侧分别覆盖有厚薄不一的角质
层，上表皮的角质层厚于下表皮外侧的角质层，分别为
2.56、1.86 µm；上、下表皮细胞各1层，上表皮细胞明显
大于下表皮细胞，但两者大小均不一，形状以近椭圆形
为多，长轴方向与叶轴垂直，表皮细胞壁较厚。栅栏组
织和海绵组织所占比例几乎相同，栅海比为0.999，上表
皮内侧的栅栏组织由1层长柱形薄壁细胞构成，长短差
异较大，平均长度为53.71 µm，CTR为0.39，细胞排列不
够紧密，由于细胞质分布不均，不仅栅栏组织细胞的颜
色不同，同时出现了许多柱状细胞多处溢缩的现象；海
绵组织位于栅栏组织和下表皮细胞之间，平均长度为
53.77 µm，SR为0.39，细胞形状不规则，排列疏松，与气
图1 叶上表皮（×40）
图2 叶下表皮（×40）
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孔形成叶片的通气系统。在栅栏组织和海绵组织中均有
少量的结晶细胞，在栅栏组织中还零星分布有分泌腔。
2.1.3 叶脉横切面结构 叶片主脉明显，向下凹陷，叶脉
突起度VPD为 8.38。横切面看主脉近圆形（见图 4），
在其表皮细胞外密生表皮毛，并且多呈簇生状，少数单
生。此处表皮细胞与叶片的表皮细胞形态、大小和排
列方式相似。表皮细胞内侧为 3~5层厚角组织，上表
皮内侧的厚角组织下方紧接着是1圈厚壁组织，约3~5
层，也有人将之归为维管束中韧皮部的一部分，而在下
表皮内侧的厚角组织与厚壁组织之间被5~7层薄壁细
胞隔开，在厚角组织和薄壁组织中分布有大型的分泌
细胞。擎天树主脉的维管束明显的分为内、外2部分，
外侧从厚壁组织开始形成近封闭的外韧维管束，韧皮
部组成成分包括筛管、伴胞和少量薄壁细胞，木质部主
要包括导管、木纤维和少量木薄壁细胞，导管呈纵向排
列成行，成熟叶中几乎不见束中形成层。在外韧维管
束内侧又包括近、远轴2部分的周木维管束，其中近轴
面的维管束较大，由1~2束维管束构成，各束之间有薄
壁组织相隔；远轴面的维管束较小，由2~3束周木维管
束组成，周木维管束的木质部远轴面的最发达，其次是
近轴面，最弱的是两侧，木质部中间包围的韧皮部以筛
管、伴胞及薄壁细胞为主，也见少数纤维夹杂于其中。
上下维管束之间均有薄壁细胞相隔，起到近似髓的作
用。其中，以远轴面的外韧维管束与周木维管束之间
的薄壁组织最多层数，在这里不仅有大型分泌细胞，还
有分泌道存在，分泌道由2~3层小型的分泌细胞围成1
个空腔。而近轴面的周木维管束与外韧维管束之间仅
由3~4层排列紧密的小型薄壁细胞相隔。
2.2 茎的解剖结构
2.2.1 茎表皮及其附属物 擎天树幼茎外密被单生毛，
有的着毛处的表皮内细胞增生强烈，多达10层的薄壁
细胞小山丘一样隆起，在顶端周围着生有许多不分节
的表皮毛，使得茎周粗糙不平，其他位置表皮细胞 1
层，细胞壁较厚，横切面上看形态不规则，排列不整齐。
2.2.2 茎皮层结构 表皮内的皮层明显分为两部分，外
层靠近表皮的 3~4层厚角组织细胞较小，颜色较浅而
均匀，近维管束的几层皮层细胞染色较深，大部分染色
为深蓝色，中间夹杂有少部分为白色，表明这些为异型
胞，在此处零星分布有大型分泌细胞。
2.2.3 茎维管束结构 擎天树茎的初生维管束为双子叶
植物幼茎典型的外韧维管束（见图5）。幼茎中皮层及
髓部的薄壁组织占了大部分比例，而维管束较小，所占
比例低。维管束外侧分布有团状结构的厚壁组织。初
生韧皮部主要由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成，细胞
形态小，排列较紧密；形成层区的细胞排列相对整齐；
初生木质部以纵向排列的导管为主，同时分布有少量
木薄壁细胞木纤维等，初生木质部的起源方式为内始
式。在 2年生的茎横切面上可以看到周皮的出现，起
源于近表皮处的皮层，皮层及髓的比例已很小，次生木
质部比例远大于次生韧皮部，髓射线在韧皮部相邻处
的比例几乎与韧皮部一样，两者互为近倒三角形；次生
韧皮部中在薄壁组织之外出现新一轮的韧皮纤维，在
以后的结构中这种厚壁组织-薄壁组织-厚壁组织交错
而非常有规律地出现并且一直持续。木质部中的导管
分布较均匀，呈集聚状分布（见图6），因此可以判断擎
天树木材为散孔材。随着时间的推移，次生木质部中
导管数目变少，但导管腔变大，木纤维比例增大。髓射
线在韧皮部间分布的细胞呈横向扁平状，排列整齐，内
含物丰富。髓主要由薄壁细胞组成，最明显的特征是
几乎在每一束维管束相对的位置，与初生木质部相邻
处有 1个大型分泌道，而髓的其他部位较均匀的分布
着异型分泌细胞，形态较小的薄壁细胞中内含物丰富，
有的含结晶体。
2.3 环境适应性
生长于不同生态环境中的植物，常表现出不同的
形态结构，这通常被认为是植物对特殊生境的演化适
应[13]。擎天树分布园区干湿季节明显，秋冬降雨量少，
常遭遇旱季。因此，在其茎叶结构上较多地表现出抗
图3 叶横切面（×10）
图4 主脉横切面（×40）
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朱栗琼等：擎天树茎叶解剖结构及其环境适应性
旱特征。
（1）茎、叶均被有丰富的表皮毛，能有效地减弱光
线照射到表皮的强度，因而降低了水分的蒸腾强度；其
次，叶上下表皮均有含脂类物质的角质层覆盖，特别是
受光线直接照射的上表皮较厚，这种较厚的角质膜一
方面可以防止高温干旱环境下叶片内水分的过度散
失，以维持叶的正常生理需要；另一方面，可以防止强
烈的光照对叶内部细胞的灼伤，以保证光合作用的正
常进行[14]。
（2）气孔只分布在下表皮，避免了光线的直接照
射，降低了蒸腾。较大的气孔密度，有利于光合作用而
且可以把热量散开，从而避免因热害而使原生质及叶
绿体变性[15]。
（3）叶与茎内存在着大量的纤维，发达的机械组织
被认为可以减低叶及幼茎萎蔫时的损伤，同时也能阻
挡光线的直接照射，而达到降低蒸腾的作用[16]。茎中
的厚角组织、韧皮纤维及次生生长形成的的周皮降低
了水分在茎干的消耗，以保证充足的水分到达树冠，满
足物质运输及蒸腾等生理需要。
（4）擎天树体内分泌道、异型细胞丰富，主要分布
于叶的主脉薄壁组织、茎的皮层和髓中，同时这些部位
的薄壁细胞也普遍含有结晶体，此特征反映出擎天树
有较强的自我修复和抵御不良环境的能力，因为分泌
物及结晶体可以改变细胞的渗透势，提高吸水和保水
能力，也是植物减少有害物质浓度的积极适应方式[17]。
3 结论
（1）擎天树茎叶结构为典型的双子叶植物特征，叶
由表皮、叶肉和叶脉组成，茎的横切面结构由表皮、皮
层、维管束、髓及髓射线构成，茎的次生构造出现周皮
及束中形成层，皮层及髓所占横切面的比例明显小于
初生构造。
（2）表皮毛丰富、机械组织发达、气孔密集、异型细
胞及分泌腔的存在等特征，是擎天树抗旱性较强的微
观结构反应。
（3）密集的气孔所形成的强大蒸腾拉力和发达的
输导组织，保证了根部吸收的水分及无机盐由下及上
的正常运输，满足擎天树高大形体各部分生理活动对
无机物的需求。
（4）树皮中丰富的韧皮纤维及次生结构中大量的
木纤维，说明擎天树是一种优良用材树种。
（5）擎天树的分泌细胞及分泌道主要分布于叶脉、
茎的皮层及髓心处，以幼茎的髓心处最为丰富，如果要
提取其树脂，可针对性地采取生产原料。
4 讨论
4.1 植物对环境影响适应性判断
植物对环境的适应性不仅与植物的种类、品种基
因型、发育时期、形态结构及代谢生理生化活动有关，
而且受环境因子的类型、程度、发生时期、变化强弱以
及持续时间长短等的影响，是植物体内各项生理功能
相互作用的结果，也是植物与环境相互作用的结果。
环境对植物的影响首先反映在其生理活动，而对其形
态结构的影响要滞后，并且生理活动的反应更为明显，
因此在判断植物对环境的适应能力时，应设置胁迫对
比和田间试验，对其进行各项生理指标的检测及生物
量的测定，并采用数理统计的方法来推测才较准确。
植物器官的形态结构对环境影响的结果是经过长期的
适应累积而成，短时间的环境变化不会改变，并且可以
遗传。因此，通过研究植物器官的形态结构特征，也能
在一定程度上说明其对环境的适应性。在各器官中，
环境对表露于空气中具有最大表面积的叶片形态结构
影响最明显，例如本研究中茎叶表皮毛丰富、叶脉和气
孔密集、机械组织发达等特征正是擎天树对干旱环境
适应性较强的表现。
4.2 营养繁殖可行性推测
有机体生活的薄壁细胞在一定条件下可以恢复分
裂能力，产生不定芽或不定根，利于营养繁殖。从茎的
图5 茎初生构造（×10） 图6 茎次生构造（×10）
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横切面结构可以看出，擎天树的茎中含有丰富的机械
组织和输导组织，而薄壁组织含量少，并且在薄壁组织
较集中的位置往往还分布有分泌细胞或分泌道，所含
分泌物是否对愈伤组织的形成有影响，也有待于进一
步研究。因此，从解剖学上看，用半木质化的茎进行扦
插育苗和组织培养，极有可能难以解决擎天树种源不
足的问题。
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