全 文 ： 收稿日期：2005-10-25
基金项目：福建省重大科技计划项目（99-I-1）、（2000I001）资助
作者简介：章宁（1964-），男，安徽纵阳人，副研究员，从事植物细胞遗传学研究。

垂花悬铃花雌雄配子体发育研究
章 宁，苏明华，林清洪，林 杰
（福建省亚热带植物研究所 福建省亚热带植物生理生化重点实验室，福建 厦门 361006）

摘 要：对垂花悬铃花雄配子体发育观察表明，其花药由表皮（1层）、药室内层（1层）、中层（2层）、绒毡
层（1层）及造孢细胞组成，花药四室，药壁发育为双子叶型。雄配子体发育经由花粉母细胞减数分裂形成四
分体，该四分体胞质分裂为同时型，四分体排列方式为四面体型，十字交叉型及左右对称型；小孢子再经有丝
分裂形成营养核和生殖核，生殖核再经有丝分裂形成 3-核花粉。花药壁层的变化，在单核小孢子期，表皮细胞
解体，仅留下痕迹；中层在花粉母细胞期逐渐消失；药室内壁在单核小孢子期开始纤维化；绒毡层在单核小孢
子期消失，属变形绒毡层。雌配子体发育观察表明，其子房上位，5室，每室 1个胚珠，胚珠弯生，中轴胎座，
大多数胚珠发育停留在珠心形成阶段，极少数珠心形成一群孢原细胞及单核、双核胚囊。
关键词：垂花悬铃花；雄配子体；雌配子体；发育
中图分类号：Q942.4; Q949.757.3 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2006)01-0025-04

Studies on Female and Male Gametophytes Development of
Malvaviscus arboreus var. penduliflorus
ZHANG Ning, SU Ming-hua, LIN Qing-hong, LIN Jie
(Fujian Institute of Subtropical Botany, Fujian Key Lab of Subtropical Plant Physiology and Biochemistry, Xiamen 361006,
Fujian China)

Abstract: The anther of Malvavisus arboreus var. penduliflorus consists of epidermis (one layer),
endothecium (one layer), middle layer (two layer), tapetum (one layer) and aporgenous cells. The
anther has four chambers and the development of anther wall is dicotyledonous type. The
microsporogenesis and male gametophyte development are observed as follows: with the meiosis of
microspore mother cells, tetrad is formed, of whish the cytokinesis is simultaneous type and the
arrangements are tetrahedral, crossing and left-right symmetrical; the microspores complete the
mitosis and generate double-nucleus pollen; the generative nucleous complete the mitosis again and
generate three-nucleus pollen. The eoidermis disappears at the uninuclear microspore stage, the
middle layer disappear at the pollen mother cell stage, the endothecium forms fibrous layer at
uninuclear microspore stage, and the tapetum cells disappear at the uninuclear microspore stage and
the tapetum is amoeboid one. The female gametophyte development is observed to indicate
epigynous ovary, five locules, one ovule per locule, carpylotropous,axial placenta; most of ovules
development stop at the nucellus formation stage and a few of nucellus form many archesporied
cells, uninuclear and double-nucleus embryos.
Key words: Malvaviscus arboreus var. penduliflorus; male gametophyte; female gametophyte;
development

垂花悬铃花（Malvaviscus arboreus var. penduliflorus）属锦葵科悬铃花属，常绿小灌木，高 1～3m。
叶卵状披针形，长 4～10cm，顶端渐尖，边缘不裂；花单生，花冠红色，长 5～7cm，不张开，下垂，

2006,35(1):25-28.
Subtropical Plant Science
第 35卷 ﹒26﹒
花梗长 1～4cm。全年均可开花，原产热带美洲，世界各热带地区广植。垂花悬铃花花期甚长，着花量
多，花瓣不张开，似倒挂的红铃，在盛花期尤为艳丽夺目，是华南地区普遍栽培的木本花，不仅可在
庭院和绿地栽培，还可用于道路绿化。据观察,垂花悬铃花只开花不结果,因此，本文对其雌雄配子体
发育过程进行研究，以期为其只花不果的现象提供理论依据。
1 材料与方法
垂花悬铃花材料取自福建省亚热带植物研究所内，取样时间为 2004年 11月～2005年 1月。固定
液为 FAA，采用石蜡切片法，切片厚度 10μm，染色用铁-钒染色，并制成永久片，在 Olympus-BMF
显微镜下观察并照相[1]。花粉活力测定采用 I2-KI染色法[2]。
2 试验结果
2.1 雄配子体发育
2.1.1 花药形成期 花药由表皮（1 层）、药室内壁（1 层）、中层（2 层）、绒毡层（1 层）和造胞细胞
组成，药隔由维管束和薄壁细胞组成，花药四室，药壁的发育为双子叶型。表皮细胞大，呈方形，排
列整齐；药室内壁细胞呈扁长方形；中层细胞与药室内壁细胞呈扁长方形；绒毡层细胞不规则形，有
的绒毡层细胞核明显，并出现双核，被同型绒毡层细胞包围在造胞细胞周围；次生造胞细胞大，多边
形，细胞核大，细胞质浓厚（图版-1、-2）。有的花药出现异常，花粉囊充满绒毡层细胞（图版-3、-4）。
2.1.2 四分体形成期 次生造壁细胞经发育形成花粉母细胞，花粉母细胞中央有细胞核，周围由胼胝质
包围（图版-5），不久进行减数分裂，形成三种类型的四分体，分别为四面体型（图版-6）、十字交叉型
（图版-7）及左右对称型（图版-8），胞质分裂为同时型。此时期，表皮细胞开始皱缩，细胞染色深；
中层开始消失，仅留下痕迹；绒毡层细胞有的开始皱缩（图版-5）。不但四分体周围有胼胝质包围，而
且小孢子之间也有胼胝质。
2.1.3 单核小孢子及雄配子产生期 小孢子从四分体释放后，体积迅速增大，在单核初期细胞核位于中
央，周围有浓厚的细胞质（图版-10）；随着体积的增大，小孢子的细胞质出现液泡化，核随后从中央
移到细胞一侧（图版-12），接着小孢子进行有丝分裂形成一个营养核和生殖核（图版-13），生殖核再进
行有丝分裂形成 3-核花粉（图版-14）。在单核初期，表皮细胞染色很深，并进一步皱缩；药室内壁开
始形成纤维层；绒毡层细胞开始分泌原生质团至药囊，因此，该绒毡层属变形绒毡层（图版-9）。在单
核靠边期，表皮细胞及绒毡层细胞全部解体，仅留下药室内壁（图版-11）。
2.1.4 花药成熟期 成熟花粉圆形、2层壁，外层壁有很多小刺突起，有多个萌发孔，大小约 103.2μm；
成熟花粉有一个明显的营养核和生殖核(图版-17)。药室内壁进一步纤维化，药隔细胞紊乱，当花药成
熟到一定时候，药室内壁开裂，花粉溢出(图版-15、-16)。另外，对花粉活力测定表明，几乎 100%染
色，但花粉粒有大有小(图版-19)。
2.2 雌配子体发育
垂花悬铃花为两性花，子房上位，合生雌蕊，5室 5胚珠，胚珠弯生，中轴胎座。胚珠是由心皮内
壁沿腹缝线处的胎座发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心（图版-20），以后由于珠心基部
的细胞加速分裂，新细胞逐步由珠心周围向上扩展（图版-21），进一步发育，终于把珠心围在中央，
仅在顶端留下一小孔通向珠心，包围珠心周围的细胞层发展为珠被（图版-22），该珠被为单珠被。至
花成熟大多数胚珠进一步发育膨大，但未形成大孢子及胚囊（图版-23）。只有极少数胚珠珠心表皮下
的细胞产生多数胞原细胞（与柳叶菜科的一些植物相似[3]）以及单核和双核胚囊（图版-26、-27）。花
柱细长、闭合型，柱头有毛状突起（图版-28）。
3 结 论
本文对垂花悬铃花雌雄配子发育过程的研究，发现其雄配子体发育正常，可形成正常的花粉；而
雌配子体发育不正常，大多数胚珠发育从起始到花成熟仅停留在胚珠形成阶段，未形成大孢子及胚囊，
第 1期 章宁,等：垂花悬铃花雌雄配子体发育研究 ﹒27﹒
仅有少数胚珠发育形成多数胞原细胞及单核和双核胚囊，至花成熟未发现八核胚囊，因此认为，垂花
悬铃花只开花不结果的原因可能是由于雌配子体发育异常引起。
第 35卷 ﹒28﹒

图版 垂花悬铃花雌雄配子体发育研究
图版说明：1.花药形成期，示表皮(1 层)、药室內壁(1 层)、中层(2 层)、绒毡层(1 层)及造胞细胞(×104)；2.↑示
绒毡层多核细胞(×104)；3、4.异常的绒毡层细胞(×104)；5.↑示花粉母细胞期(×104)；6.四面体型四分体(×518)；
7.十字交叉型四分体(×518)；8.左右对称型四分体(×518)；9.单核初期的花药(×104)；10.↑示单核小孢子初期(×
518)；11.单核小孢子靠边期花药(×52)；12.↑示单核小孢子靠边期(×518)；13.↑示双-核花粉(×518)；14.↑示
3-核花粉(×518)；15.花药成熟期，示纤维层(×104)；16.花药成熟期纤维层开裂(×104)；17.成熟花粉的营养核和
生殖核(×518)；18.成熟花粉形态(×207)；19.有活力花粉(×207)；20.珠心突起(×104)；21.↑示开始形成的珠被(×
104)；22.单珠被、珠孔和珠心(×104)；23.花成熟期胚珠膨大(×104)；24.↑示胚珠中多数胞原细胞(×104)；25.
↑示放大的胞原细胞(×207)；26.单核胚囊(×462)；27.双核胚囊(×462)；28.柱头毛状突起(×52)
参考文献：
[1] 郑国錩. 生物显微技术[M]. 北京: 高等教育出版社, 1978.
[2] 章宁,等. 人心果雄配子体发育的研究[J]. 福建农业学报, 2004,19(3): 185-188.
[3] 胡适宜. 被子植物胚胎学[M]. 北京: 高等教育出版社, 1982.