全 文 ：春砂仁 (Am om l, I n v i l l o s u m L O u r . )开花 、
落果的实验生态学研究
生物学系 植物学教研 室南药研 究组 带
我国栽培春砂仁有着悠久的历史 , 但在一般自然条件下 , 由于某些林地缺乏授粉
昆虫 , 以致春砂仁的自然结果率较低 , 一般为 1一 12 肠 。 近年来应用人工授 粉 , 取
得一定成效 , 但在幼果发育过程中 , 仍普遍发生落果以及花粉败育等现象 , 严重影响
春砂仁的产量 。 为此 , 我们结合本省的生产实际 , 对春砂仁开花屯落果的规律进行
了研究 , 将有助于生产实践中采取相应的技术措施 , 为春砂仁高产稳产提供理论依
据 。
实 验
实验工作 自1 9 7 2年 4月至 1 9 7 7年 8月 , 在广东省信宜县到照砂仁场 、 台山县北寨
药场的次生林下以及广州郊区罗岗火村果园场的荔枝林下进行 。 对山区和平原栽培
条件下的春砂仁及其环境条件进行了以下观测 。
1
. 花粉 、 胚珠及果柄的观察
花粉萌发试验是在含有 3 % 蔗糖 、 1 务琼脂的固体培养基上培养 。 用玻棒将培
养基涂在载玻片上 , 播种花粉后 , 将载玻片放在具有湿润沪纸的培养皿内培养 〔 7 ) ,
分别置于 1石C 。 、 1 9 O C 、 2 2 O C 、 2 4 O C 、 2 8 O C 、 3 1 “ C 、 3 3 O C恒温箱内进行萌 发 。 每
小时观测一次 。
关于正常与异常的花粉粒 、 胚珠及果柄曾制作显微切片标本作对比观察 , 还制
作了花粉管进入胚囊阶段的石蜡切片标本 , 以 了解花粉管进入胚囊的 时 间 及其径
路 , 采用电子扫描技术 以观察花粉粒的形态 。
2
. 物候的观测 :
观测春砂仁一年中发育阶段的进程 , 包括花序出现期 、 开花始期 、 开花盛期 、
, 本研究是在于志忱教授指导 下 进 行 的。 参加工作的有斡德聪 、 黄庆昌 、 邹故霞 、
陈小彭 、 钟沛等 。 并得到广东省莉品公司及其下属单位协助 。 插图由廖沃根糟制 ,
执笔 ,斡德聪
甲 自 _长 怪 沙 扮 少 7 8年
开花末期 、 现果期 、 幼果期 、 落果始期 、 落果高峰期 、 停 J卜落果期和果实成熟期 。
每次以选定的 0 3株作为观察对象。 观测时间按要求不同而 灵活掌握 , 如观察开花规
律有时 一夭内观察数十次 。 在物候观测的同时 , 并进行了光照强度 、 空气温度 、 分
气相 对湿度和土壤含水量等环境因子的测定 , 每月分别在 t几、 巾 、 下句观测 3 夭 ,
催夭干 7 、 l 。 、 1 3 、 2 6 、 2 9时观西l咭5穿欠。
结 果
一 、 春砂仁花的物候期
春砂仁分株定植以后 , 两年开花 , 用种子繁殖的植株要推迟一年 。 一冬 、 春季节
花序从根茎 上抽出 , 在一年内可抽出 1一 3个总状花序 , 有的可抽出 4一 5个花序 。 每
个花序有 7一 14 朵 , 通常是 9一10 朵〔 ` , 2 〕 。在广州地区 1 9 7 2年 4 月中旬至 5 月 _卜旬为
初花期 , 气温一般在24 O C左右 , 开花数量不多 , 约占总开花数的 5一 2 0 肠 。 书 5月上
旬至 5月甲旬 , 气温升到 28 O C左右时 , 开花数量急剧增多 , 约占总开花数的 5 0一 6。
肠 , 为盛花期 。 5月下旬至 6 月上旬气温保持在 2 6 “ C左右时 , 开花数量逐渐咸少 ,
占总开花数的 10 一 20 肠 , 为末花期 。 整个花期约40 一 50 天 。 19 7 7年在广 少{、{和 台 山等
地区 , 由于冬季反复出现低温 ( 1 . 4 O C一 1 . 7 ” C )和霜冻 , 因而花芽的分化比 正常年
景要迟缓 , 以致花期比 1 9 7 2年推迟 15 天左右 。 又该年夏季气温骤然来临 , 卜花期则
缩短为 20 天左右 。 在同一年内 , 由于植地海拔高度灼不同 , 其花期的始末也不尽相
同 。 一般随着植地海拔的增高 , 花期也相应地推迟〔 “ 〕 。
从一个花序来看 , 随着温度的逐渐升高 , 花轴不断伸长 。 花序上的花从下而上
逐步开放 , 早开早谢 , 因而在花序轴上经常见到几个不同发育阶段的花 。 一个花序
自第一朵开放到最后一朵开完 , 一般需要 7一 19 天 , 通常是 12 天 。如果在开花期间 ,
气温急速升高 , 整个花序的开花时间只需4一 5天 。
从一朵花来看从开放到凋萎仅有一天的时间 。 在同一花期 , 花开放的时间也不
相同 , 如果天气晴朗 , 气温为 2 ℃ 、 湿度为 98 %时 。 花朵开放的时间约在上午 7 时 。
相反 , 天气阴雨 、 温度低 、 湿度大 , 一 般推迟到 8一 9时开放 。 有些荫蔽不足的地段 ,
气温高达 3 2℃时 , 花朵只是半开放 , 形似筒状 。 根据几年来的观察 , 我们认为春砂
仁花开放的迟早及其开放的程度是受着温度和湿度所制约的 , 而起主 要 作 用 的因
子则是温度 。 花朵开放的适宜温度是 2 2一 30 ℃ , 最适温度是 24 一 28 ℃ , 限 制 温 度
是 2 。℃ 以下和 3 2℃以上的温度 。
一般林中透光良好 , 荫蔽度在 5于一 60 肠左右的条件下 , 花芽分化较早 , 花期提
前 。 而且花的效量显著增多 , 仅在 呈 {、 平方米的面积内就有 3 84 朵 。 如 荫 蔽 度在
8。肠以上的同等面积上只有 78 朵 。 从而看出花芽的分化 , 开花的早 、 晚以及花朵的
数量 , 不仅要求一定的温度 , 而且需要良好的透光条件 。
二 、 花粉 、 花粉萌发与人工授粉的关系
第三期 春砂仁开花、 落果的实墩生态学研究
春砂仁的雄蕊包括花药与花丝两个部分 。 花药二室 。 发育正常的花药含花粉一
万粒左右 , 且分布均匀 。
花粉囊的开裂随温度和湿度条件的变化而变化。 通常阴雨天时 温 度 低 、 湿度
大 , 花粉囊全裂的时间较晚 , 因此人工授粉的开始时间宜相应推迟 。 在晴朗的日子
里 , 当花冠 7 时开放时 , 气温 24 ℃花粉囊微裂 , 并开始有小量花粉散出 , 到 9 时左
右气温升高到 27 ℃ , 花粉囊全裂 , 散出大量黄色花粉粒 , 成熟的花粉粒具有营养核和
生殖核 ( 图 1 ) , 球形 、 直径 45 一 63 微米 , 外壁加厚形成较高的突起。 用这种花粉
进行人工授粉 , 其结果率达 40 一 80 % 以上 。
当 3 月下旬 、 4 月上旬花粉母细胞进行减数分裂期间 ,如遇到从 20 ℃下降至 7 ℃
的变动较大的昼夜温差时 , 会使花粉母细胞减数分裂的正常进行遭 到 破坏 〔“ 〕 , 以
致花粉粒多数发生变形 〔 a 〕。 彼此相互堆积 , 大多数无 核 〔` , “ 〕 , 极 少数单核 。 开花
后 , 花粉囊不开裂 , 严重影响产量 ( 图 2 ) 。
净馨徽
步二之{ 九
A
. 花粉囊壁
B
. 花粉囊中隔
C
, 双核花粉粒娜
图 1 春砂仁花粉囊中的正常花粉位 x Z。。
人 . 花粉囊壁
妇 . 花粉囊中隔
C
. 无核花粉粒
0
. 变形无核花粉粒
图 2 春砂仁花粉炎中的界常花粉粒 又 知 0
一 才伞 血 一 大 学 学 {报 1, 7 8年
在气候予辜 , 土城含水最只有缺%左右的情祝下 , .合山县习狂鑫、 大隆洞等药场
的春砂仁到了末花期 , 曾出现过花粉囊不爆粉的现象 。 同时花粉囊胜变窄 , 腔内仅
有极少数花粉粒 , 我有昆认为这是由于水 、 肥长期缺乏所引起的绪舞 ( 图 3 ) 。 因而
不难奢毋恶劣的环境条俘对春砂仁花粉母细胞减数分裂的正常进行以及花粉囊的形
态 、 绪钩方面的渗嚼理极其明显的 。 -
在一艘情瑰下 , 春砂称花粉在人工培养
条件下 , 】 15 一” 分钟开始葫蟹犷花粉粗吸水
膨胀形成花粉管 。 花粉在 24 一 28 ℃条件下培
养 , 花恢葫发率为颐肠左右 奋瀚 粉 管长达
7肪一 8 会微米、 在j含吧以 _下和 皿 嚼以上 ,
随着温度的降低或升高 , 其花粉的葫发量逐 : `
渐减少 , 花粉管的长度也越短 。 从而看出花
粉的萌发要求一定的温度条件 , 其最适温度
是 2 4一 28 ℃ ` ” ) 。 这与春砂件灌箱 、 花 粉囊
全裂的最适温度是户致的。 一 琴肇绪染启示我
们 , 在人工授粉工作中必辣根舞姗萌发与温度条件的关系 , 合理安排~ 夭内驹娜粉时问 , 以免浪费人力。 通常夺天气嗜嘴的日
子 , 下午 1时左右 , 有些.辉群感的地段 ,
图 3 龚舜娜扭葫窗的“ 部分 义 5 7
A
.
;拓梅续勇 B . 花粉套腔
c
. 蔫粉冠
气温往往升高到 30 ℃以上 , 对乎裙粉的荫发不利 , 因之宜在下午 i 时以前结束授粉
工作 。 如遇阴天或连锦小雨 , ;气渔舟般不超过物℃ , 花粉的寿命长达 24 小时以上 ,
因此全天可授粉 , 效果良好 。 当整夫释雨 , 授粉难于进行时 , 次日上午对隔天的花
朵进行授粉 , 其结果率仍可达 30 . 7肠 。
三 、 春砂仁落果的观察
在自然条件下 , 授粉时将花粉涂撼在柱头上 , 5 分钟后开躺有少量 花 粉 粒萌
发 , 然后花粉管沿着花柱内胶向下仰瞬声;娜梦肩约2孙时箭后移粉管进入杯囊 , 3天后子房膨夫 , 形成幼果 。 果实从冶;月遥嫩肇期下旬 心韵勃天 _ ) 、发育较快 , 到6月
下旬以后 , 大小基本定型 。 果皮颜色楠;动来舞侧从绿白趣趣渐夔为鲜 红 色、 紫红
色、 红紫色、 紫色 , 至 8 月下旬成熟睦为澡袋色 , 果期 l p味左右·幼果发育过程中 , 果实的直径在。 . 3一 1厦来天小时 , ’普遍发奎落果现象 , 一般
落果率在 30 铸左右 , 有些地区高达 60 拓以王。 春砂仁的老株 、 壮株和幼株都发生落
果现象 , 但以老株和幼株落果较冬, 在一个花序中 , 迟开放的花朵也就是顶端 ’ 一 ”
朵花所结的果实 , 最易几脱落。 在整个开花绪桑期间 , 落果的高峰是在幼果期 , 一般
只延续 7 天左右 ( 5 月 26 日至 6 月 2 日 ) ,
从正常果实与即将落果但尚未脱落的果实的形态 、 结构的比较观察表明 , 两者
第三期 春砂仁并花 、 落果的实脸生态学研究
的胚珠 、 果柄有着极为悬殊的差异 。 正常果实的胚珠椭园形 , 内外珠被的薄壁细胞
发育正常。 外珠被从外至内可以明显的见到表皮 、 色素细胞和薄壁细胞三个部分 。
胚囊体积较大 。 果柄的薄壁细胞排列整齐 ( 图 4 ) 。 相反 , 而即将落果的胚珠最先
发生变化 , 胚珠由椭园形变为多角形。 内外珠被的细胞变形无核 , 组织发生混乱 。而
果柄结构上的变化是发生在胚珠变异之后 。 早在果实脱落之前 , 果柄基部细胞有个
逐步脱落的过程 , 首先在果柄大苞片的附近和果实的基部 , 分别有一层薄壁细胞发
生结构上的变化 , 形成上下两列与周围细胞形状完全不同的小型细胞并与周围的细
胞逐渐分离。 在两列小型细胞之间的中间区域形成了离区。 离区的上端为离层 , 离
区的下端为保护层 。 离区的产生是从果柄外围逐渐向中心扩展的 , 最后在果实与果
柄相互分离过程终了的时候 , 维管束才机械的折断 ( 图 5 ) 。
讨 论
温度条件对春砂仁花芽的分化 、 开花 、 花药 、 和花粉粒的形成及其结构的影响
是很明显的 。 在引种工作中 , 应注意春砂仁花的适应温幅较窄的特点 。
鉴于变动较大的昼夜温差以及长期的气候干旱对花粉母胞减数分裂正常进行的
影响 , 并导致花粉败育 , 严重减产的事实 〔合 , “ 〕 , 我们认为在气候异 常 的年份里 ,
吏应加强 田间管理 , 例如配置适应荫蔽 、 保留地面复盖物 、 合理灌溉 , 从而改善植
中 山 、 大 学 学 报 9 17 8年
地的温度和水分状况 , 厂以减轻不良环境条件对花粉母细胞减数分裂的破坏作用 。
春砂仁落果的高峰是在 5月下旬至 6月上旬 , 此时幼果大批地形成 , 是生殖生长
晨旺盛的时期 , 正需要不断输送营养物质 , 然而植株经过开花及幼果发育过程的消
艳 , 体内营养物质不足 , 是造成生理落果的主要原因 。 此外 , 与植株年令 、 生育状
况 、 气候 、 栽培技术 、 根茎的机械损伤等也都有密切关系 。 而干旱等恶劣气候因素
的影响 , 则往往在养分不足的条件下 , 会造成更严重的后果 。
根据几年来的实验观察 , 我们认为 , 温度是春砂仁花期的主要条件 , 其次是光
照和水分条件。 而果实 脱 落是 由于植株体内养分不足而 引起的生理现象 。 为促进
花果的正常发育 , 应根据春砂仁的生态学特性正确地选择植 地 和 实行合理的栽培
伎术措施 。 广东地区一般可种植于平原或山区 , 但海拔不宜超过 5 0 米 。 合 理 配置
荫蔽 、 选择环境湿润的南坡或东南坡 , 如在北坡或西北坡种植 , 植地的周围应 以高
山作屏障 。 坡度要平缓协 陡坡可修筑梯 田 , 以促进春砂仁群体的形成 。 当群体形成
后 , 花期如缺乏授粉昆虫应积极推广人工授粉 。 收果后要重视秋 、 春两季的施肥 、
堵土 , 花期可使用根外追肥 , 喷施植物激素以及合理灌概等措施 , 以促进群体壮旺 、
花芽分化 、 果实正常生长发育 , 从而达到高产的目的 。
今 考 文 献
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〔 8 ) 卫 P , lI e印 0 . 几 . C . H . 两。一助 . , 加 . 应朋 . a“ Op o . ` o . a 重o P . , p o刀 .地 . p .即。不, -
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