全 文 :中国农学通报 第22卷 第 10期 2006年 10月
htp:/www.casb.org.cn农业基础科学
农业基础科学
中国是世界百合的起源中心[1,2],秦岭又是中国百
合主要分布区之一,当地野生百合资源十分丰富,已经
发现的就有11种[3,4],是世界百合杂交育种不可多得的
原始材料[5,6]。极具开发价值。国外对野生百合资源的研
究较早,但是受条件的限制,国际上对中国野生百合资
源的研究也是非常零散。国内对于野生百合的研究主
要集中于分类学、引种、栽培生物学和育种等四个方
面[7,8],而野生百合性状描述评价方面却少有涉及。有关
中国野生百合资源的性状描述系统报道还很缺乏。笔
者在对秦巴山区及毗邻地区野生百合资源系统调查、
收集、保存及形态多样性的研究基础上,对有关种类的
性状描述进行了研究,为百合品种选育提供重要的基
础。
1研究材料
此项研究于2003—2005年在西北农林科技大学
进行。实验材料有:(1)野百合(Lilium.browni):蓝田野
秦巴山区及毗邻地区野生百合性状描述
向地英 1,张延龙 2,郝瑞杰 3
(1河北农业大学园艺学院,保定071000;2西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌712100;
3山西农业大学园艺学院,太谷030801)
摘 要:通过对秦巴山区及毗邻地区的野生百合性状的观察记载,运用主成分分析和聚类分析方法对
68个性状的数量分析得出,影响百合分类的前几个主要性状群为:花的综合性状,叶的特征以及包括
株高、茎粗、茎干硬度等种质指标及附属指标。而叶柄的有无、花梗长、鳞片颜色、茎干突起、花药长等
指标是野生百合分类的重要性状。主成分分析和聚类分析选取的25个性状,能比较客观的反应种间
的差别,将所观察的几种百合分成2组。结合观赏角度和园林应用方面,对百合的形态特征和生物学
特性等进行描述。
关键词:秦巴山区;野生百合;性状描述
中图分类号:S602.4 文献标识码:A
StudyontheCharactersDescriptionofLiliumfromQin-baMountainanditsAdjacentArea
XiangDiying,ZhangYanlong,HaoRuijie
(ColegeofHorticultureAgriculturalUniversityofHebei,Baoding071000;ColegeofHorticultureNorthwestSci-Tech
UniversityofAgricultureAndForestry,YanglingShanaxi712100;ColegeofHorticultureShanxiAgriculturalUniversity,
Taigu030801)
Abstract:Throughprincipalcomponentanalysisandclusteranalysistothe68characters,itindicatedthat
themaincharactersgroupswhichafectedliliesclassifyareasfolows:flowercomprehensivecharacters,
leafcomprehensivecharacters,germplasmcharacters,andappendixcharacters.Theanalysisresultsalso
indicatedthatpetiole;pedicellenth,scalecolor,stempapilaeandantherlenthwereimportantclass
charactersofwildlilies.The25characterschoosedbyprincipalcomponentanalysisandclusteranalysis
canreflectthediferenceobjectivelyamongdiferentspecies,anddividetheseliliesintotwogroups.The
morphologyandphenologicalcharactersweredescribedintheviewofornamentandgardensneeds.
Keywords:Qin-bamountain,Wildlily,Biologicalcharacters,Charactersdescription
基金项目:陕西省科委科技攻关项目“花卉新品种引种、繁育推广及基地建设”(2002K03-G7-41)。
第一作者简介:向地英,1978年出生,女,硕士,主要从事观赏植物的种质资源研究。通信地址:071000河北保定河北农业大学园艺学院观赏园艺系,Tel:
0312-7528333,E-mail:xiangdiying@tom.com。
通讯作者:张延龙,E-mail:zylnyz@sohu.com。
收稿日期:2006-07-17,修回日期:2006-08-05。
97· ·
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.22No.102006October
htp:/www.casb.org.cn
百合,太白野百合,柞水野百合,汉中野百合,安康野百
合,江西野百合,贵州野百合;(2)卷丹(L.tigrinum):太
白卷丹,柞水卷丹,汉中卷丹,安康卷丹;(3)宜昌百合
(L.leucanthum):柞水宜昌百合,太白宜昌百合,汉中宜
昌百合,安康宜昌百合,重庆宜昌百合;(4)湖北百合
(L.henryi):贵州湖北百合;(5)渥丹(L.concolor):太白
渥丹;(6)细叶百合(L.tenuifolium):太白细叶百合;(7)
川百合(L.davidi):柞水川百合。从秦岭及周边地区野
外采集种球,引种于西北农林科技大学园艺场日光温
室中,栽培基质为原土+泥炭,采用遮荫、滴灌的栽培
方法。多数类型的植株个体在10株以上,极个别在
3~5株。
2数据资料的分析处理
2.1田间观察记载的项目见附表,记载方法参见相关
文献[9~13]。
2.2田间观察记载得到的数据,对一些非数量性状进
行数量化,即采用等级数量编码方法进行性状的编码,
二元性状以“0”,“1”表示,多态性状以“0”、“1”、“2”、
“3”⋯⋯表示,对数值性状取平均值直接转入下一步数
学运算。
数据标准化采用标准差标准化,距离系数采用相
似性系数采用平均欧式距离,采用DPS软件分析数
据。种质资源描述过程中,数量性状的分级描述标准,
采用标准差法[10]确定各性状的分级。
3结果与分析
3.1主成分结果分析
对68个性状进行了主成分分析,结果表明该方法
能有效地压缩原有性状(见表1)。前6个主成分的累
积贡献率达87.32%,即前6个主成分可以反映原始数
据(68个性状)信息的87.32%。超过了通常公认累积
贡献率达85%为取舍标准。为了对原始性状进行描
述,故采用了前6个主成分。
经主成分分析得出,第一主成分的花的花型、内瓣
形状、花的芳香性和雄蕊靠向系数最大,其次是花药的
着生方式、子房长、内瓣宽、鳞片形状、茎基部叶片、花
径和外瓣长,可以认为这是一个以花为主的综合指标。
第二主成分中叶形和花柱宽的系数最大,其次是株高、
茎粗、上部叶宽、中部叶宽、下部叶宽及苞片宽。由于叶
片宽度等营养器官容易受水肥等外部条件的影响,故
叶片宽度不予强调。在这20种百合中,不同种野生百
合的株高和叶形差异明显。第三主成分中,叶柄的系数
最大,其次花梗长和茎干硬度的系数也较大。这主要反
应了叶柄和茎干的特征。第四主成分中叶型变化系数
最大,其次是鳞片颜色、节部突起、叶缘颜色、蜜腺颜色
的系数也较大。第二主成分和第四主成分主要反映出
百合的各种之间的总体差异,同时也反映了花柱的部
分特性,因此这两主成分可称为种质指标。第五主成分
中茎干突起的系数最大,种子形状、花药颜色、花姿的
系数也较大。第六主成分中果实纵径、果实横径的系数
最大,因此这一主成分是以果实性状为主的指标。
经以上分析得出,影响百合分类的前几个主要性
状群为:第一,花的综合指标,包括花型、花香、花姿、雄
蕊靠向、内瓣形状、内瓣宽、子房长、花柱宽、花梗长、蜜
腺颜色等;第二,叶的综合指标,包括叶形、叶型变化、
叶柄的有无、幼叶颜色、叶缘颜色;第三,包括株高、茎
粗、茎干硬度、鳞片颜色、果实的纵径、横径和种子形状
等种质指标;第四,附属指标,包括茎干突起、茎节部突
起等。
主成分分析认为叶片长宽、外瓣长宽、内瓣长、花
丝长宽、苞片长、磷茎球形指数、茎干颜色、茎干毛、茎
干棱、珠芽、叶片绒毛的有无、花色、花瓣突起、花瓣斑
纹、花瓣毛、柱头颜色、果形等性状在数量分类时应剔
除,以简化数据并使分类结果趋于客观。
在主成分分析的基础上,选取了28个主要指标,
由于叶片长度和叶片宽度很容易收到外界环境的影
响,具有不稳定性,所以在R型聚类分析Q型聚类分
析时均没有采用。经聚类分析发现:花型和雄蕊靠向的
距离为0,因此这两个性状有一定的相关性,在Q型聚
类时应分别剔除一个;内瓣形状和花的芳香性虽然距
离为零,但两者没有逻辑联系,故予以保留。果实横径
和果实纵径的距离很近,都反应的果实的特征,具有同
质性;花径、内瓣宽、外瓣长具有明显的相关性,都反应
的是花的大小,因此在Q型聚类分析时均应剔除一
个,否则可能导致性状的重复选择。R型聚类分析还反
映出叶柄的有无、花梗长、鳞片颜色、茎干突起、花药长
等指标是百合分类的重要性状。
3.2聚类结果分析
在主成分分析和R型聚类分析的基础上选用了
25个性状进行Q型聚类分析,其结果如数系图1所
示。
表1主成分分析的特征根贡献率
农业基础科学98· ·
中国农学通报 第22卷 第 10期 2006年 10月
htp:/www.casb.org.cn
为了便于分析,作一条等级结合线L=8.96。结合
线将18个种类分为两个组,即野百合和宜昌百合一
组,传统分类中的百合组;其次是川百合、细叶百合、渥
丹以及不同生态型的卷丹分为一组,即传统分类的卷
瓣组。聚类结果还反映出细叶百合和渥丹的这两个种
之间的亲缘关系较近。
从图1可以看出,聚类分析的结果和传统的主要
根据花的形态分类的结果有一定的差异。传统分类方
法中,渥丹属于钟花组,而本实验结果却将渥丹归于卷
瓣组。同时,湖北百合在中国传统的分类地位中属于卷
瓣组,但以上分析表明,湖北百合与卷瓣组的其它种类
亲缘关系较远,在距离8.66处才与卷瓣组结合。
3.3野生百合种质资源的描述
根据主成分分析和聚类分析的结果可以看出,通
过选取的25个性状,能比较客观的反应种间的差别,
将所观察的几种百合分成2类。根据试验结果,结合观
赏角度和园林应用方面,对百合的形态特征、物候特性
等进行描述。以川百合和宜昌百合为例分别描述如下:
3.3.1川百合
鳞茎:白色略带浅粉色;鳞片宽卵形。
茎干:平均株高60.44cm,茎干坚硬,平均茎粗
0.533cm,有突起,节部无突起。
叶:条形,无叶型变化,叶缘绿色,无叶柄,无茎基
部叶,幼叶绿色。
花:花瓣反卷,橙色,平均花径7.34cm,无芳香,花
梗平均长10.13cm,花药平均长1.738cm,蜜腺橙红色,
花柱宽0.131cm,子房长1.503cm,花药呈丁字着生,内
瓣批针形。花期5—6月,群体花期较长。
果实:果实纵径3.29cm。
3.3.2宜昌百合
鳞茎:紫红色兼黄色;鳞片披针形。
茎干:平均株高95.81cm,茎干中等坚硬,平均茎
粗0.952cm,无茎干突起,无节部突起。
叶:无叶形变化,叶缘绿色,无叶柄,无茎基部叶,
幼叶紫红色。
花:白色带紫斑或淡黄色,喇叭形,平均花径
10.15cm;花有芳香,花梗平均长 7.46cm,花药平均长
2.69cm,蜜腺浅黄色,花柱平均宽0.183cm,子房长
3.73cm,花药呈一字形着生,内瓣匙形。花期5—6月,
花期较长。
果:平均果实纵径5.25cm。
宜昌百合柞水生态型:花淡黄色,有紫色斑纹。
宜昌百合汉中生态型:花淡黄色,无紫色斑纹。
宜昌百合重庆生态型:花白色,无紫色斑纹。花丝
浅绿色,柱头暗绿色,花期7月,花期较长。
通过对上述7种及少数种的不同生态型的园艺性
状的观测发现,不同种的野生百合在鳞茎、茎干、叶片
和花等器官形态上都存在明显的差异,而同种不同的
生态类型之间也存在着显著的差异。同种不同的生态
类型间的差异主要表现在花色、花瓣上斑纹的有无,花
丝、花药等颜色的差异。而以珠芽无性繁殖的卷丹,其
不同生态型的形态差异较小。因此笔者认为在园林应
用和育种工作中可以根据需要将其作为园林绿化和杂
交育种的重要基因材料。
4讨论与结论
由于分类性状选取的不同,导致了分类结果的差
异。目前中国公认的野生百合的分类方法主要通过花
的形态特征,将其分为四组。然而此项试验中通过对
图1聚类分析图
农业基础科学 99· ·
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.22No.102006October
htp:/www.casb.org.cn
68个性状进行主成分和聚类分析,将这7种百合分为
两组。其结果与传统分类有一定的差异。渥丹在传统分
类里属于钟花组,而在此项试验中将其归为和川百合、
细叶百合、卷丹等为主的、传统分类的卷瓣组。湖北百
合在传统分类里属于卷瓣组,在此项试验中,它与卷瓣
组的其它种类距离较远。这与Comber提出的湖北百
合是介于以野百合为代表的具叶柄组和以川百合为代
表的卷瓣组之间的类型相符[14]。
主成分分析和R型聚类分析反映出影响百合分
类的前几个主要指标群为:第一,花的综合性状,包括
花型、花香、花姿、雄蕊靠向、内瓣形状、内瓣宽、子房
长、花柱宽、花梗长、蜜腺颜色等;第二,叶的综合性状,
包括叶形、叶型变化、叶柄的有无、幼叶颜色、叶缘颜
色;第三,包括株高、茎粗、茎干硬度、鳞片颜色、果实的
纵径、种子形状及出芽期等种质指标;第四,附属指标,
包括茎干突起、茎节部突起等。同时还反映出叶柄的有
无、花梗长、鳞片颜色、茎干突起、花药长等指标是百合
分类的重要性状。
参考文献
[1] 汪发缵,唐进.中国植物志(第14卷:百合科)[M].北京:科学出版社,
1980.159~165
[2] 中国农业科学院西北植物研究所.秦岭植物志[M].北京:科学出版
社,1976.313~318
[3] 赵祥云,陈新露,王树栋,等.秦巴山区野生百合资源研究初报[J].西
北农业大学学报,1990,18(4):80~84
[4] 赵祥云,陈新露,王树栋.秦巴山区的百合花[J].植物杂志,1991,18(5)
22~22
[5] 龙雅宜,张金政.百合属植物资源的保护与利用[J].植物资源与环
境,1998,7(1):40~44
[6] 赵祥云,王树栋,陈新露,等.中国百合二十年研究进展.见:高俊平,
姜伟贤.中国花卉科技二十年[M].北京:科技出版社,2000.515~525
[7] 杨利平,杨青杰.百合研究综述[J].韶关学院学报(自然科学版),
2003,24(9):87~91
[8] 洪波.百合花卉的研究综述 [J].东北林业大学学报,2000,28(2):
68~70
[9] 张西丽,周厚高,周焱,等.百合品种间的数量分类研究[J].广西植物,
2000,20(4):325~328
[10] 牛立新.中国野生葡萄品种学及分类研究[D].杨凌:西北农业大学,
1993.127~128
[11] 樊治成.大蒜品种资源的分类和利用 [D].杨凌:西北农业大学,
1993.19
[12] IndrisiunaiteG,DainauskaiteD.InvestigationofGladioi(Gladiolus
L.)intheBotanicalGardenofVilniusUniversity[J].ActaHort,
2003,612:181~183
[13] Al-Zahim M,NewburyHJ,Ford-LloydBV.Classificationof
GeneticVartiationinGarlic (Alium Sativum L.)Revealedby
RAPD[J].HotScience,1997,32(6):1102~1104
[14] ComberHF.AnewclassificationoftheGenusLilium [J].Lily
Yearbook,RoyalHorticSoc,1949,13:86~105
(责任编辑:秦守亮)
农业基础科学100· ·