全 文 ：细叶百合生物量的生殖分配
杨利平　薛建华　金淑梅
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　对野生环境中多年生球根类植物细叶百合(Lilium pumilum DC.)进行了生物量生殖分配季节动态
研究 ,各构件在不同季节生物量分配比的平均值从大到小的顺序为:鳞茎>茎>叶>生殖构件;从蕾期至花期生殖
构件生殖生物量分配增加近 44倍 ,两性结构与雄蕊 、雌蕊的生殖生物量比为 9:5:1;不同季节生殖构件生物量分
配与地下构件生物量呈负相关 , 与地上非生殖构件生物量分配呈正相关。
关键词　细叶百合;生物量;生殖分配;生殖生态学
分类号　Q949.718.23
Biomass Reproductive Allocation of Lilium pumilum/Yang Liping , Xue Jianhua , Jin Shumei(Nor theast Forestry Uni-
versity , Harbin 150040 , P.R.China)// Journal of Nor theast Forestry University.-2001 , 29(5).-42 ～ 44
Through studying biomass reproductive allocation and seasonal dynamic state of perennial co rmogenous plant L ilium
pumilum w hich lives in the w ild environment , the result indicated that the average biomass allocation of building block
in different seasons decreased in the order:bulb>stem >leaf>reproductive building block;reproductive biomass alloca-
tion of reproductive building block increased about 44 times from bud to anthesis , and the ratio of reproductive biomass o f
bisexual structure to stamen and pistil is 9:5:1;there is negative correlation between biomass allocations of reproductiv e
building block in different seasons and underground building blo ck;there is positive correlation be tw een biomass alloca-
tions of reproductive building block and g round non-reproductive building block.
Key words　L ilium pumilum ;Biomass;Reproductive allocation;Reproductive ecology
　　生殖生态学是近年来生态学中研究的热点之
一 ,其中生物量 、能量的生殖分配又是生殖生态学研
究的重要部分[ 1～ 7] 。国内外关于生殖生态学的研
究报道很多 ,但像百合这样的多年生球根类植物的
研究还很少报道 。
细叶百合(Li lium pumilum DC.)广泛分布于我
国东北 、河北及内蒙古等地的草原 、草甸及林地阳光
充足 、干燥的地方 ,其花色鲜红 ,抗病性强 ,是园林中
不可多得的野生花卉及育种材料 ,而且地下鳞茎也是
中药中“百合”的原植物 ,有滋阴 、安神 、润肺之功效。
笔者着重研究细叶百合地上及地下各构件的季
节生物量分配 ,探讨自然条件下细叶百合营养生长
和生殖生长的关系及动态变化 ,为多年生球根类植
物的生殖生态学研究及中药资源管理提供基础资
料。
1　研究地点和实验方法
1.1　研究地点
本研究于 2000年在黑龙江松嫩平原进行 ,该地
区地理位置为 N46°32′,E124°38′,海拔高度 142 m ,
第 1作者简介:杨利平 ,男 , 1962年 2月生 , 东北林业大学园林
学院 ,副教授。
收稿日期:2001年 4月 9日。
责任编辑:张建华。
属于中温带大陆性季风气候 , 年平均气温 3.2℃,极
端最低气温-40℃。7月份为全年气温最高月份 ,
平均气温 22.9℃。年平均降水量为 442.0 mm ,降
水集中在 6 ～ 9月份 , 占总降水量的 80%。年平均
相对湿度为 63%,全年无霜期平均为 143 d。土壤
为风化沙质土。
1.2　实验方法
在细叶百合的野生种群中 ,由于年龄 、营养状态
等的差异 ,只有部分植株能够开花 ,完成有性生殖过
程 。根据实验目的 ,只对开花植株进行取材 。从 5
月份开始 ,大约每个月取材一次 ,依次为蕾期(5月
23日)、花期(6月 22日)、座果初期(7月 25日)、果
实充分膨大期(8 月 28 日)、种子成熟期(10 月 4
日),共取样 5次。每次随机选取开花植株 25株 ,连
同地下部分带土挖回实验室。水浸洗去地下部土
后 ,将每株按根 、鳞茎 、茎 、叶 、蕾 、花 、果等构件分开 ,
放入纸袋 ,80℃烘干至恒重后称重 ,计算各个生长时
期不同构件的平均生物量占总生物量的比例。
2　结果与分析
2.1　细叶百合开花植株各构件的生物量生殖分配
在整个生长季中 ,细叶百合各构件的生物量在
总生物量中所占比例差异很大 ,见表 1。鳞茎构件
所占比例最大 , 平均为7 4 .1 2 %, 蕾期最高为
第 29 卷 第 5 期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.29 No.5
2001 年 9 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Sep.2001
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2001.05.012
85.91%,座果初期最低为 59.43%,至种子成熟期又
回升为 79.32%;根所占比例在各时期的变化不大 ,蕾
期最低 2.07%,然后略有增加 ,花期为 3.24%,至种
子成熟期又略降至2.41%;茎在不同季节中生物量的
比例较大 ,平均为 12.52%,仅次于地下构件鳞茎 ,其
所占生物量最高时期为座果初期(20.21%),在种子
成熟期又回至9.64%;叶在不同季节生物量所占比例
变化不大 ,平均为 8.80%,其中蕾期 4.57%,座果初
期增加 3倍多 ,为15.29%,种子成熟期降至 7.64%;
变化最大的是生殖构件 ,蕾期为 0.12%,花期猛增
至 5.24%,增加近 44倍 ,是各构件中不同季节增加
最多的 。其中花托和花瓣两性构件占 3.05%。雄
蕊占 1.84%,雌蕊占 0.35%,两性构件与雌 、雄构件
的生物量分配比为 9∶5∶1。在座果初期 ,由于座果
植株只占全部开花植株的 31.96%,因此 ,生殖构件
生物量比例下降至花期的 1/3(1.83%),到果实充
分膨大时 ,生殖生物量比例降至 0.98%,种子成熟
期为 0.57%。在种子成熟期 , 0.99%的生殖生物量
中 ,果壳为 0.42%,种子为 0.57%,种子与果壳生物
量分配比为 1.36∶1。
表 1　全部开花植株各构件生物量生殖分配季节动态 %　
日期
/月·日 根 鳞茎 茎 叶 蕾 花 果
5.23 2.07 85.91 7.34 4.57 0.12 　— 　—
6.22 3.24 67.78 15.37 7.61 — 5.24 　—
3.05(花托及花瓣)
1.84(雄蕊)
0.35(雌蕊)
7.25 3.25 59.43 20.21 15.29 — 　— 1.83
8.28 2.89 77.18 10.06 8.89 — 　— 0.98
10.4 2.41 79.32 9.64 7.64 — 　— 0.99
0.42(果壳)
0.57(种子)
　　总体看 ,各构件在不同季节生物量分配比的平
均值由大到小的顺序为 :鳞茎(7 4 .1 2%)>茎
(12.52%)>叶(8.80%)>根(2.77%)>生殖构件
(1.83%)。
对生殖构件生物量与地下构件总生物量分配比
进行了回归分析 ,其方程为:Y =-0.1 108X -
10.351 ,相关系数 R 2=0.293 5 ,二者呈不显著负相
关(P>0.05),见图 1a。生殖构件生物量与地上非
生殖构件总生物量分配比的一元线性回归方程为
Y =0.086 4 X -0.010 6 ,相关系数 R 2=0.146 9 ,
二者呈不显著正相关(P>0.05),见图 1b。
2.2　细叶百合开花后结果植株各构件生物量的生
殖分配
细叶百合开花后结果植株各非生殖构件生物量
季节变化不大 ,但生殖构件生物量的季节变化差异
显著 , 见表 2 。
图 1　生殖构件与非生殖构件生物量分配回归图
表 2　结果植株各构件生物量生殖分配季节动态 %　
日期
/月·日 根 鳞茎 茎 叶 蕾 花 果
5.23 2.07 85.91 7.34 4.57 0.12 　— 　—
6.22 3.24 68.78 15.37 7.61 — 5.24 　—
3.05(花托及花瓣)
1.84(雄蕊)
0.35(雌蕊)
7.25 2.90 57.53 20.93 13.27 — 　— 5.83
8.28 2.64 76.33 10.53 7.57 — 　— 2.93
10.4 2.31 79.07 8.89 6.77 — 　— 2.96
1.25(果壳)
1.71(种子)
　　各构件生物量在不同季节分配比平均值由大到
小的顺序为:鳞茎(73.25%)>茎(12.61%)>叶(7.
96%)>生殖构件(3.33%)>根(2.47%)。这时的
生殖构件生物量分配大于根生物量分配 ,从花期到
座果初期 ,生殖构件生物量分配的百分比变化不大 ,
这些都与全部开花植株的分配情况有明显的不同。
对生殖构件生物量与地下构件总生物量进行回归分
析 ,其回归方程 Y =-0.1847X +17.39 , 相关系数
R
2=0.8122 ,二者相关显著(P<0.05),见图 2a 。对
生殖构件生物量与地上非生殖构件总生物量进行回
43第 5 期　　　　　　　　　　　　　　　　杨利平等:细叶百合生物量的生殖分配　　　　　　　　　　　　
归分析 , 回归方程为 Y =0.2128X -1.0507 ,
其相关系数 R2 =0.7282 ,二者相关不显著(P >
0.05)见图 2b。可见 ,结果植株生殖生物量与地下
构件及地上构件有较好的线性回归关系(结果时的
R
2数值明显大于开花植株的 R 2 数值)。
图 2　生殖构件与非生殖构件生物量分配回归图
3　讨论
在野生状态下 ,细叶百合达到生殖能力的群体
中 ,结实植株占总开花植株的 31.91%,如果不考虑
气象等外界原因的影响 ,这一现象被认为与生殖成
功有关[ 8] ,不结实的花具有潜在的生殖功能[ 9] 。在
自然界的许多植物种群中都存在开花多结实少的现
象 ,解释这一现象已经有多种理论假说[ 10] ,对于一
个特定物种可以用一种假说或同时用几种假说解
释。但无论是开花或结实的细叶百合群 ,各构件生
物量在不同季节生殖分配比的平均值由大到小的顺
序均为:鳞茎>茎>叶>生殖构件 。生殖构件生物
量与地上非生殖构件茎 、叶生物量季节动态呈正相
关 。茎 、叶生物量的增大 ,增加了光合面积 ,提高了
有机物质的积累 ,从而保证有性生殖物质的需要。
而生殖构件生物量分配与地下构件呈季节性负相
关 ,也许是种群维持发展的一种保障机制 ,因为地下
茎及根系的存在 ,可以保证种群在不利环境或地上
部构件遭侵害时 ,种群可以利用地下构件渡过难关。
生殖构件生物量生殖分配中 ,花托和花瓣的生
物量明显大于雌 、雄蕊的生物量分配 。花托和花瓣
的生物量分配 ,虽然既不算母本也不能算父本代价 ,
但可以看作用于提高两性适合度的投资。分配给第
二性器官的资源几乎都归于雄性功能上[ 11] ,分配给
第二性器官上的大量资源主要是引诱传粉昆虫的物
质保证 。而细叶百合的雄性生物量生殖分配明显高
于雌性(♂/♀=5∶1),其机制可能是提高雄性适合
度 ,以提供足够的花粉来保障生殖成功 。在种子成
熟期 ,果壳的生殖生物量分配几乎与种子的比例相
同 ,如此高比例的投资可能是保证种子成熟 , 并以
有性过程来沿续种群存在必须付出的代价 。
参　考　文　献
1　Delph L F.Sex-dif ferential resou rce allocation pat terns in the sub-
dioecious sh rub Iiebe suba lpina.Ecol., 1990 , 71(4):1342～ 1351
2　Abrahamson W G.On the comparat ive allocat ion of biomass , energy
and nut rients in plan t.Ecol., 1982 , 63(4):982～ 991
3　钟章成.植物种群的繁殖对策.生态学杂志 , 1995 , 14(1):37～ 42
4　王仁忠.羊草种群能量生殖分配的研究.应用生态学报 , 2000 , 11
(4):591～ 594
5　王仁忠 ,祖元刚 ,聂绍荃.羊草种群生物量生殖分配的初步研究.
应用生态学报 , 1999 , 10(5):553～ 555
6　王海洋 ,陈家宽 ,周进.水位梯度对湿地植物生长 、繁殖和生物量
分配的影响.植物生态学报 , 1999 , 23(3):269～ 274
7　祝宁 ,刘阳明.刺五加生殖生态学的研究(Ⅲ)———根茎分布 、能量
分配及干扰对无性小株发生的影响.东北林业大学学报 , 1993 ,
21(5):35～ 39
8　Guit ian J.Why prunus mahaleb(Rosaceae)produces more flowers
than f ruits.Amer.J.Bot., 1993(80):1305～ 1309
9　Holtsford T P.Nonfruiting hermaph rodi tic flowers of Calochortus
leicht linii(Liliaceae):potential reproductive functions .Amer.J.
Bot., 1985(72):1687～ 1694
10　方炎明主编.植物生殖生态学.济南:山东大学出版社 , 1996
11　Willson M F.Sexual selection in plan ts.Amer.Nat., 1979
(113):777～ 790
44 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 29卷