全 文 ：金川雪梨果实黑心病机理及发生原因研究初报
谢序宾1 , 杨光蓉1 , 冷怀琼1 , 蔡如希1 , 胡启明2 , 李　健2
(1.四川农业大学 , 四川 雅安　625014;　2.金川县林业局 , 四川 金川　624100)
摘要:金川雪梨黑心病是一种于正常采收期前即可发生的果实褐变的生理病害。分析测定表明 ,褐变果实酚类物质
含量及多酚氧化酶活性均低于未褐变果实的相应部位;褐变程度与其酚类物质含量及多酚氧化酶活性呈负相关, 其相
关系数及回归系数均以果心最大 ,果肉其次 ,果皮最小 ,其与果实不同部位褐变顺序及程度分布一致。果实酚类物质
含量因不同树龄 、不同生态环境而有明显差异, 但其病果率与酚类物质含量(未褐变果实)间未见明显相关性。褐变果
实 N、Ca、Mg、Mn 含量低于或显著低于未褐变果实;K/Ca比 、K/(Ca+Mg)比及Fe含量则高于或显著高于未褐变果实;
P、Zn 、Cu、B 含量则未见明显差异。与金川品种比较 ,金川品种易发生黑心病 , 金花品种则几乎不发生 ,金花品种果实
酚类物质相对高(主要是果心);N、B含量相对低而 K/ Ca比 、K/(Ca+Mg)比相对高;宿萼率显著高。用醋酸钙对金川
雪梨进行田间根外喷洒处理后增加了果实 Ca、Mg、N 含量 ,降低了 K 含量 、K/ Ca比及 K/(Ca+Mg)比;降低了果实酚
类物质含量 ,提高了果实多酚氧化酶活性 ,亦降低了病果率。用水及 BP-906 进行根外喷洒处理与无处理比较 , 亦不
同程度降低了果实酚类物质含量 ,提高了多酚氧化酶活性(以上均为未褐变果实)亦降低了病果率。说明金川雪梨黑
心病所导致的果实褐变是因其酚类物质在多酚氧化酶参与下酶促氧化的结果 ,亦应是其果实细胞衰老的生理反映。
果实衰老褐变与树体矿质营养失调 ,特别是钙营养失调以及干旱有关 ,亦应与其品种的矿质营养等特性有关。
关键词:金川雪梨;黑心病;酚类物质;多酚氧化酶;褐变;钙营养;失调;干旱;衰老
中图分类号:S432.3;S661.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2000)03-0236-07
　　金川雪梨是四川省阿坝藏族自治州金川县的名
优特产 ,因其产量高 ,果实细嫩可口 、外形美观且无
污染而享誉省内外。但该品种果实易发生黑心病 ,
据 1994年调查 ,其黑心病发生率于采收期即高达
30%～ 100%。有黑心病的果实极不耐贮 ,严重时可
完全丧失其商品价值。蔡如希 、冷怀琼等(1993 ～
1994)首先对其黑心病进行了系统调查并对其病果
时行了微生物鉴定。结果表明 ,金川雪梨黑心病的
发生及其程度与其品种有关 ,亦与树龄及生态环境
有关;黑心病非病原微生物侵染所致 ,因此应属一种
生理病害[ 1] 。关于梨果实黑心病在鸭梨等白梨系
统上的发生及机理已有过报道 , [ 2-6] ,但金川雪梨
黑心病机理及发生原因的研究尚未见报道。本文拟
从生化及矿质营养角度探讨其黑心病的机理及发生
原因 ,为其防治提供依据 。
1　材料与方法
1.1　果实样品的采集与制备
试样按未褐变及褐变不同程度 、不同品种 、不同
树龄 、不同生态以及田间试验处理采样 。品种为金
川与同属白梨系统的金花及假金花;树龄为 <10
年 , >25年及>50年;生态环境为海拔<2300m(石
灰性潮土 ,母质 Qh)与海拔 >2500m(黄壤 , 母质
QP)、阳坡与阴坡 。不同品种 、不同树龄及不同生态
环境果样均选具代表性的植株各 3 株;田间试验按
不同处理采样 。每树选树冠外围赤道线的东 、西 、
南 、北方位果实各 5个 。上述果样首先分别进行剖
果观察并记载其褐变程度 ,计算其病果率 。再按不
同果样(不同品种 、不同树龄 、不同生态环境及田间
试验果实成分测定均用未褐变果实)分别进行生化
成分及矿质养分的测定 。生化成分用鲜样立即测
定 ,矿质养分含量用烘干样测定 。
1.2　根外营养试验方法(见表 1)
1.3　病情分级标准及病果率计算
病情分级(褐变程度):代表值为 0 ,果实未见变
化;代表值为 1 ,果心褐变;代表值为 2 ,果心褐变 ,近
果心<1cm 处果肉褐变;代表值为 3 ,果心褐变 ,近
果心 1/3处果肉褐变;代表值为 4 ,果心褐变 ,近果
心 1/3以上果肉褐变。
第 18 卷　第 3 期
2000 年 9 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.18 No.3
Sep.2000
收稿日期:2000-05-12
基金项目:本文系与金川县林业局金川雪梨黑心病防治研究合作课题。
邬延琼同志帮助本研究室内分析工作 ,谨此致谢。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2000.03.011
表 1　根外营养试验方法
处　　理 方　　法 处理日期及地点
1.CK 0(自然对照)
2.CKH
2
O
3.0.01mg/ kg“BR-906”
供试树各处理均为 5 株 , 随机排列。各处理均为盛果期树 , 土壤均为石灰性潮土。
1994 年 6 月初 、7 月初 、8 月初 、9 月初。地点金川县庆宁。
1.CKH
2
O
2.0.5%醋酸钙
3.0.05mg/ kg“BR-906”
4.0.05mg/ kg“BR-906” +0.5%醋酸钙
同　　上
1995 年 6 月初 、7 月初 、8 月初 、9 月初 ,地点同上。
　　注:“BR-906”为油菜蜂花粉提取液 , 主要成分油菜素内酯 ,上述“ BR-906”均为 1994年制备。
　　发病程度:
病果率(%)= 病果数　调查总果数　×100
重病果率(%)=大于或等于 3级的病果数调查总果数 ×100
1.4　果实成分的测定
酚类物质测定用分光光度法;多酚氧化酶
(PPO)提取 ,先用冷丙酮研磨制成丙酮干粉 ,再用磷
酚缓冲液浸提 ,酶活性测定用抗坏血酸碘滴定法。
矿质养分含量测定 ,N 、P、K 、Ca、Mg 、Fe、Mn 、Cu 、
Zn用浓H2SO4-H2O2 1次硝化。N用扩散法;P 用钼
锑抗比色法;K用火焰光度法;Ca 、Mg、Fe 、Mn 、Cu 、Zn
用原子吸收光谱法。B用干灰化 ———姜黄素比色法 。
2　结果分析
2.1　褐变果实与未褐变果实的生化成分及矿质养
分含量比较
分析测定表明(表 2),褐变果实中酚类物质含
量及多酚氧化酶活性均低于未褐变果实的相应部
位;果实褐变程度与其酚类物质含量及多酚氧化酶
活性呈负相关 ,其相关系数及回归系数(以相对百分
率计算)均以果心最大 ,果肉其次 ,果皮最小 ,其与果
实不同部位的褐变顺序及褐变程度一致 ,即果心最
易褐变且最重 ,其次为果肉 ,果皮则相对不易褐变或
最轻 。此外 ,由表 2还可见 ,未褐变果实中酚类物质
含量以果心最高 ,果皮其次 ,果肉最低 。可见果实不
同部位的褐变程度与其褐变前(未褐变果实)酚类物
质的含量 、分布无明显相关性 。分析测定还表明(表
3),褐变果实中 N 、Ca、Mg 、Mn含量低于或显著低于
未褐变果实的相应部位;Fe 含量 、K/Ca 比及 K/(Ca
+Mg)比则高于或显著高于未褐变果实的相应部
位;P 、Zn 、Cu 、B含量未见明显差异。此外 ,果实不同
部位 Ca 含量以果皮最高 ,果心其次 ,果肉最低;K/
Ca比则相反。B含量以果肉最高 ,果皮其次 ,果心最
低 ,其与酚类物质含量分布呈负相关。
表 2　果实褐变程度与酚类物质含量及多酚氧化酶活性
果实成分 0 1 2 3 4 相关系数(r)
回归方程
(相对值)
酚类物含量
(mg/ g干重)
果皮 1.146(100) 1.335(116) 1.131(98.7) 　　— 1.084(94.6) -0.5032 Y = 107.2-2.80 x
果肉 1.057(100) 1.093(103) 　　— 0.510(48.6) 0.765(72.4) -0.7788 Y = 102.9-10.96 x
果心 6.216(100) 3.885(62.5) 3.156(50.8) 2.331(37.5) 1.020(16.4) -0.9754＊＊ Y = 91.9-19.22 x
多酚类氧
化酶活性
Vcmg/ h/ g 干重
果皮 422(100) 395(93.6) 330(78.2) 276(65.4) 314(74.4) -0.8845 Y = 98.2-7.94 x
果肉 174(100) 112(64.4) 50(28.7) 87(50.0) 12(6.9) -0.8955 Y = 90.1-20.06 x
果心 103(100) — 94(91.2) 50(48.5) 43(10.7) -0.9155 Y = 112.2-22.02 x
　　注:表中括弧内数据为相对百分率(测定日期:1994 年 12 月)。
表 3　褐变果实与未褐变果实中矿质养分含量
测定日期
N(%)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
P(%)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
K(%)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
1993 0.451 0.390 0.240 0.198 0.242 0.153 0.075 0.0 77 0.086 0.074 0.075 0.077 1.249 1.312 1.054 1.355 0.878 1.184
1994 0.500 0.425 0.344 0.271 0.249 0.209 0.089 0.0 53 0.085 0.047 0.085 0.066 1.408 1.240 1.149 1.127 1.281 1.152
1995 0.383 0.265 0.220 0.205 0.108 0.074 0.191 0.1 30 0.224 0.224 0.191 0.198 1.399 1.264 1.574 1.564 1.516 1.328
x 0.4447 0.3613 0.268 0.240 0.1997 0.1453
差值 　0.0834＊＊ 0.0283 　 0.054
L.S .D0.05 0.0278 0.0290 0.0306
L.S .D0.01 0.0641 0.0679 0.0706
237第 3 期　　　　　　　　　　谢序宾(等):金川雪梨果实黑心病机理及发生原因研究初报　　　　　　　　　　　
　　续表 3
测定日期
Ca(%)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
Mg(%)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
K/ Ca
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
1993 0.1805 0.0934 0.0966 0.0845 0.0558 0.0457 0.0672 0.0492 0.0675 0.0897 0.0403 0.0380 6.92 14.05 10.91 16.04 15.73 25.91
1994 0.3488 0.1658 0.1962 0.1776 0.1120 0.1254 0.1275 0.0662 0.1226 0.0816 0.0406 0.0465 5.87 7.487 6.18 6.35 7.43 9.19
1995 0.1900 0.1341 0.1339 0.0652 0.0855 0.0719 0.0950 0.0477 0.0583 0.0633 0.0246 0.0389 7.36 9.43 11.76 23.98 17.73 17.07
x 0.1945 0.1311 0.1409 0.1088 0.1115 0.081 0.0966 0.0544 0.0828 0.0782 0.0352 0.0411 6.687 10.32 9.617 15.467 13.63 17.39
差值 　0.0634＊＊ 　0.0321＊ 　 0.0305 　0.0422＊ 4.6×10-3 　-3.633＊ 　-5.85 　-3.76
L.S .D0.05 0.0176 0.0320 0.0350 0.0224 3.077 8.47 5.77
L.S .D0.01 0.0406 0.0746 0.081 0.0517 7.097 18.56 13.31
测定日期
K/(Ca+Mg)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
B(mg/kg)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
Fe(mg/kg)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
1993 5.042 9.201 6.423 7.778 9.136 14.146 40.33 45.88 27.02 27.10 45.67 48.02 28.6 115.9 21.7 77.7 8.4 41.9
1994 2.956 5.345 3.604 3.754 8.394 6.70
1995 4.910 6.950 8.189 12.170 13.77 11.986 46.99 65.12 25.69 31.58 67.50
x 4.303 7.174 6.075 7.902 10.43
差值 -2.871＊＊ 　-1.827
L.S .D0.05 1.1668 1.986
L.S .D0.01 2.691 19.711
测定日期
M n(mg/kg)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
Cu(mg/kg)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
Zn(mg/kg)
果　皮
未褐变 褐变
果　心
未褐变 褐变
果　肉
未褐变 褐变
1993 22.04 8.87 11.98 9.93 10.75 6.94 7.15 7.58 6.27 5.24 4.90 4.95 24.20 21.53 32.23 26.45 14.66 20.16
　　注:1993 年褐变果实样品采自海拔<2300m 果园(潮土);未褐变果实样品采自海拔>2500m(黄壤)。
2.2　金川品种与金花 、假金花品种黑心病发生率及
果实成分比较
由表 4可见 ,金川品种与同是白梨系统的金花 、
假金花品种比较 ,其黑心病发生率是金川最高 ,假金
花其次 , 金花则几乎不发生(1997 年已发现极少
量);果实酚类物质含量(未褐变果实)是假金花最
高 ,金川其次 ,金花相对较低。说明不同品种黑心病
发生率与其酚类物质含量关系不明显或无相关性。
从表 5可见 ,果实 N 、B含量是金川低于金花;K 含
量 、K/Ca比及 K/(Ca+Mg)比则是金川高于金花。
此外 ,果实宿萼率是金川最高 ,假金花其次 ,金花最
低 ,其与果实黑心病发生率呈正相关。
2.3　不同树龄 、不同生态环境果实黑心病发生率与
酚类物质含量及果实形态
由表 6可见 ,不同树龄果实黑心病发生率随树
龄增加 、老化而增加;果实酚类物质含量则随树龄增
加 、老化而下降 。不同生态环境其果实黑心病是海
拔<2300m 的发生率较海拔>2500m 的高;阳坡的
发生率较阴坡高。果实酚类物质含量亦是海拔<
2300m的高于海拔>2500m 的;阳坡的高于阴坡的 。
表 4　不同品种黑心病发生率与果实形态及酚类物质含量
采样地点 品　种 n 病果率(%) 重病果率(%) 果实宿萼率(%)
酚类物质含量(mg/g)
果皮 果心 果肉
金川县
庆宁乡
金　川 41 　　100 　　21.6 　　55.0 0.927 4.128 0.364
金　花 38 0 0 3.4 0.927 1.870 0.364
假金花 32 21.9 9.4 38.9 1.539 5.463 1.384
　　　注:调查及测定日期为 1994 年 10 月;分析样品均为未褐变果实。
表 5　金川雪梨及金花梨果实矿质养分含量
品种 N(%)果皮 果心 果肉
P(%)
果皮 果心 果肉
K(%)
果皮 果心 果肉
Ca(%)
果皮 果心 果肉
金川 0.383 0.220 0.205 0.191 0.234 0.191 1.399 1.574 1.516 0.190 0.134 0.086
金花 0.598 0.519 0.223 0.198 0.120 0.164 1.012 0.765 1.097 0.148 0.093
品种 Mg(%)果皮 果心 果肉
B(mg/kg)
果皮 果心 果肉
K/ Ca
果皮 果心 果肉
K/(Ca+Mg)
果皮 果心 果肉
金川 0.095 0.058 0.025 47.0 25.7 31.6 7.36 11.76 17.73 4.91 8.19 13.77
金花 0.137 0.053 0.058 70.1 61.0 82.9 6.86 8.25 3.56 5.26 12.30
　　　注:测定日期为 1995 年 10 月;果样均为未褐变果实。
238　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷
表 6　金川雪梨不同树龄 、不同生态黑心病发病率与果实形态及酚类物质含量
项　　目 n 病果率(%) 重病率(%)
果实形态
纵径(cm) 横径(cm) 果形指数 宿萼率(%)
酚类物质含量(mg/g 鲜重)
果皮 果心 果肉
采样地点
树龄(年)
<10 27 59.3 33.3 9.42 6.94 1.36 25.0 1.664 4.225 1.238 庆宁
>25 39 100.0 59.0 9.43 6.92 1.36 11.7 1.193 2.404 0.801 庆宁
>50 37 100.0 77.1 9.11 6.96 1.31 36.7 0.864 1.457 0.728 庆宁
生
态
海拔(m)
2500 33 33.3 6.3 8.46 6.21 1.36 1.492 3.642 炮台
2300 32 96.9 15.6 8.82 6.73 1.31 1.774 4.075 庆宁
坡向 阴坡 29 58.6 3.4 9.57 6.90 1.39 26.7 1.150 5.776 金川镇阳坡 36 80.6 25.0 9.76 7.37 1.32 51.7 1.209 7.160 庆宁
　　　注:测定日期为 1994 年 10 月;果样均为未褐变果样。
以上亦说明黑心病发生率与其果实酚类物质含量不
一定呈正相关。此外 ,由表 6还可见 ,病果率高的果
实宿萼率亦相对高 ,果实相对大 ,果形指数相对低 。
2.4　根外营养试验结果
由表 7 、表 8 可见 ,用水 , “BR-906”及 Ca 、“BR
-906” 、Ca+“BR906”进行根外喷果处理 ,均不同程
度降低了黑心病发生率(包括喷水处理与自然对照
比较),降低了果实酚类物质含量 ,提高了果实多酚
氧化酶的活性 ,还降低了单果重 ,提高了果形指数 ,
降低了宿萼率 ,保持或提高了果实的糖分浓度。由
表 9还可见 ,Ca处理增加了果实 Ca、Mg 、N 含量 ,降
低了 K 含量 、K/Ca比及 K/(Ca+Mg)比。
表 7　1994年田间根外喷果试验结果
处　理 n 病果率(%)
重病果率(%)
酚类物质含量(mg/ g鲜重)
果皮 果心 果肉
多酚氧化酶活性(Vcmg/ h/ g鲜重)
果皮 果心 果肉
果实形态
纵径(cm) 横径(cm) 果形指数
宿萼(%) 备　注
CK 0 18 100 33.3 1.649 3.035 1.784 701.7 697.0 179.6 10.39 7.67 1.31 52.5
H2O 18 100 16.7 0.801 2.550 0.278 813.0 — 194.6 10.17 7.66 1.33 42.5
“ BR-906” 21 57.1 0 0.989 1.748 0.583 953.3 882.2 — 10.21 7.32 1.40 37.5
“ BR-906 ”浓 度 为
0.01mg/kg
　　注:以上分析果样均为未褐变果实。
表 8　1995年田间根外喷果试验结果
处　理 n 病果率(%)
重病果率(%)
酚类物质含量(mg/ g鲜重)
果皮 果心 果肉
多酚氧化酶活性(Vcmg/ h/ g鲜重)
果皮 果心 果肉
果实形态
纵径(cm) 横径(cm) 果形指数
单果重(%)
糖(%) 备　注
CKH
2
O 35 51.4 28.6 2.404 — 0.510 426.7 194.6 29.0 9.58 7.72 1.24 258 8.8
Ca 44 45.5 9.1 1.505 4.778 0.364 474.2 — 108.9 9.14 6.81 1.34 194 8.8
“ BR-906” 47 21.3 4.3 2.010 4.735 0.583 625.4 224.5 168.8 9.18 7.13 1.29 192 9.5
“Ca+BR-906” 36 27.8 2.8 1.165 4.224 0.262 640.1 239.5 130.7 9.43 6.85 1.38 194 9.0
Ca为 0.5%
醋 酸 钙
“ BRR-906 ”
浓 度 为
0.05mg/kg
　　注:以上分析果样均为未褐变果实 , “BR-906”为 1994 年制备。
表 9　根外喷钙对果实矿质养分含量的影响
处　理 N(%)果皮 果心 果肉
P(%)
果皮 果心 果肉
K(%)
果皮 果心 果肉
Ca(%)
果皮 果心 果肉
CKH
2
O 0.3457 0.2625 0.0850 0.1818 0.1957 0.1453 1.3773 1.4389 1.3800 — 0.0859 0.0786
Ca 0.3983 0.2788 0.1363 0.2021 0.1892 0.2063 1.2537 1.1462 1.3313 0.2166 0.1063 0.0993
处　理 Mg(%)果皮 果心 果肉
B(mg/kg)
果皮 果心 果肉
K/ Ca
果皮 果心 果肉
K/(Ca+Mg)
果皮 果心 果肉
CKH
2
O 0.0741 0.0476 0.0388 46.54 62.83 54.21 — 16.75 17.56 — 10.78 11.75
Ca 0.0906 0.0711 0.0324 34.29 54.22 51.94 5.79 10.78 13.41 4.08 6.46 10.11
　　　注:测量日期为 1995 年
239第 3 期　　　　　　　　　　谢序宾(等):金川雪梨果实黑心病机理及发生原因研究初报　　　　　　　　　　　
3　讨　论
3.1　果实褐变是其酚类物质在多酚氧化酶参与下酶
促氧化的结果 ,亦应是其果实细胞衰老的生理反映
由于果实褐变程度与其酚类物质含量及多酚氧
化酶活性呈负相关 ,且其相关系数及回归系数均以
果心最大 ,果肉其次 ,果皮最小 ,其与果实不同部位
的褐变顺序及程度分布一致。说明褐变应是其酚类
物质在多酚氧化酶参与下酶促氧化的结果。
前述结果还表明 ,不同品种 、不同树龄及不同生
态环境其黑心病发生率与其未褐变果实酚类物质含
量无明显相关性;果实不同部位的褐变程度与其未
褐变果实酚类物质含量分布亦无明显相关性 。说明
影响果实褐变及其程度不是其果实酚类物质绝对含
量。由于在正常的细胞中酚类物质与多酚氧化酶处
于细胞的不同区域 ,即处于分隔状态[ 6] 。只有当细
胞膜系统稳定性发生改变 ,即发生泄漏或透性增大
时酚类物质才可能与多酚氧化酶接触而发生酶促褐
变。因此 ,果实褐变的难易及程度主要应与其细胞
膜系统的稳定性高低有关 ,而与其酚类物质含量不
一定呈正相关。而膜系统稳定性发生改变亦应是其
细胞衰老的重要特征[ 7] 。故褐变亦应是其果实细胞
衰老 、膜系统稳定性发生改变的生理反映 ,且其改变
应先于褐变。如前所述 ,用水 、钙及“BR-906”根外
喷果处理均不同程度降低了黑心病发生率(包括水
处理与无处理比较)。由于水 、钙均是维持细胞膜系
统稳定性的重要组成部分 ,而“BR-906”的主要成
分油菜素内酯则是一种生物活性极强 ,具有稳定细
胞膜结构 、保幼延衰退功能的植物内源激素[ 8-10] 。
亦说明褐变应是其果实细胞衰老 、膜系统稳定性发
生改变的生理反映 ,同时亦说明其褐变与果实缺钙 、
干旱等因素有关 。
3.2　果实衰老褐变与树体矿质营养失调 ,特别是钙
营养失调有关 ,亦应与其品种的矿质营养特性有关
前述结果表明 ,褐变果实Ca 、Mg 、N含量低于或
显著低于未褐变果实;K/Ca比及 K/(Ca/Mg)比则
高于或显著高于未褐变果实。用钙处理果实可影响
其Ca 、Mg 、K 、N 含量及其比例;影响果实酚类物质
含量及多酚氧化酶活性;影响果实大小 、形态以及病
果率。说明 Ca是影响果实细胞抗衰老褐变能力的
重要因素 。由于 K与 Ca、Mg 是相互拮抗的元素 , K
亦是影响果实膨大的最重要的元素。因此 ,K/Ca比
及 K/(Ca/Mg)比相对高的果实相对大且易褐变;而
用Ca处理果实可降低其 K/Ca比及 K/(Ca/Mg)比 ,
果实变小 ,病果率亦下降。此外 ,褐变果实 N 含量
低于未褐变果实 ,而用 Ca 处理可提高其果实 N 含
量 ,说明 Ca促进了 N 的吸收 ,亦说明果实褐变还可
能与缺 N 有关 。由于金川雪梨黑心病发生严重的
区域的土壤均为石灰性土壤 ,说明果实缺钙不是因
土壤缺钙而是树体钙营养失调所致 。
此外 ,褐变果实 Fe 含量显著高于未褐变果实 ,
而黑心病发生严重的土壤为石灰性土壤 ,即土壤有
效Fe含量应低而果实中含量反而高。其原因可能
与酚类物质有利于根吸收土壤中难溶性 Fe 以及缺
钙导致膜透性过大有关。而褐变果实中 Mn 含量显
著低于未褐变果实则可能与 Fe、Mn 具相互拮抗作
用有关。
前述结果表明 ,金川品种易发生黑心病 ,而在相
同生态环境下金花品种则几乎不发生黑心病 。果实
N 、B含量是金川相对低而 K 含量 K/Ca比 K/(Ca/
Mg)比则相对高 。其 N 含量 、K/Ca 比 K/(Ca/Mg)
比与果实酚类物质含量及衰老褐变的关系如前所
述。而 B则是直接影响酚类物质形成的元素 , B有
利于葡萄糖通过酵解途径代谢;B 含量低则易通过
莽草酸途径形成酚类物质[ 12] 。由于酚类物质在根 、
茎 、叶 、果实中均可形成 ,其前体可运输 ,而酚本身是
在细胞内就地形成[ 11] 。因此 ,金川品种果实酚类物
质含量相对高亦可能与其 B 含量相对低有关。此
外 ,前述果实不同部位酚类物质含量分布与其 B含
量分布呈负相关 ,亦说明 B与酚类物质形成的关系。
据报道 ,B有利于酚类物质形成络合物而抑制其被
氧化 ,B亦有利于提高细胞抗旱力及维持细胞膜结
构的稳定性[ 17] 。因此 ,金川雪梨易发生黑心病可能
与该品种果实 N 、B 含量相对低 , K/Ca 比 K/(Ca/
Mg)比相对高有关。
3.3　树体钙营养失调的可能原因及调节途径
新根及其数量不足应是导致树体钙营养失调的
最重要的因素。这是因为根对钙的吸收和运输与钾
不同 ,即以被动吸收为主 ,其吸收范围仅限于凯氏带
尚未分化的幼根根尖;钙亦是植物体内再利用能力
最差的元素之一 ,即只有根源源不断吸收钙才能保
证新组织及果实对钙的需要。而根对钾的吸收是以
主动吸收为主 ,因此其吸收范围较吸收钙的范围宽 ,
即以根尖以上的根毛区为主。同时 ,钾亦是植物体
内再利用能力最强的元素之一 。而 K与 Ca 亦是相
互拮抗的元素 。因此 ,根量不足或一旦木栓化 ,其新
240　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷
生组织及果实难以获得钙 ,即使土壤 、树体及老组织
有充足的钙亦难通过韧皮部再分配而获得 ,并导致
果实钾含量相对高 ,即出现所谓钙营养失调的现象。
因此 ,凡影响新根及其数量的因素均可影响树体钙
营养平衡状况。根据对不同海拔典型植株根系生长
状况的初步调查亦发现 ,海拔<2300m 的根系生长
状况差 , 木栓化程度高 , 细根及白根亦少;海拔
2500m的根系生长相对良好 ,输导根湿润光亮 ,细根
及白根亦相对多 。因此 ,海拔<2300m 的果实黑心
病发生率高于 2500m 果实亦应与其根系生长状况
不同进而影响其树体钙营养平衡状况不同有关。此
外 ,黑心病发生率随树龄增加而增加 ,特别是树龄>
50年的老树其病果率高 ,其原因亦可能与其不同树
龄根系生长规律有关 ,据报道[ 13] ,梨树根系生长速
度及根 、冠比随树龄增加而下降。因此 ,老树黑心病
发生率特别高 。其与日报道二十世纪梨柚肌病(亦
是一种缺钙的生理病害)主要发生于老树类似[ 14] 。
干旱应是导致树体钙营养失调的诱因 ,这是因
为干旱不仅可抑制根系生长并可导致新根迅速木栓
化进而抑制其对钙的吸收和向地上部运输。在严重
干旱的条件下还可发生叶片与果实争夺水分及钙 ,
甚至发生果实中的钙随水倒流入叶片的现象[ 11] 。
前述结果亦表明 ,对海拔<2300m 的金川雪梨园进
行根外喷水处理后降低了黑心病发生率 ,其原因是
喷水增加了空气相对湿度 ,降低了蒸腾强度 ,从而缓
解了叶片与果实对水 、钙的竞争。根据对褐变严重
的果实解剖形态的观察 ,在近果柄方向的中心柱周
围的果肉组织易出现干燥 、坏死的空腔 ,亦说明其可
能与干旱导致叶片争夺果实中的水 、钙有关。当地
亦反映 ,灌水可缓解黑心病的发生程度 ,亦说明干旱
导致树体水分失调应是树体钙营养失调的重要诱
因。由于金川雪梨在金川县集中分布的区域为海拔
<2300m 的半干旱河谷地带 ,其温 、光条件虽是金川
雪梨的最适宜区 ,但因其雨量偏低 ,易于干旱(年均
降雨量仅 616 ～ 654mm),加之其金川雪梨的栽培土
壤为潮土(母质 Qh),土层浅薄 、砾石多 、质地轻 ,保
水性差且无灌溉设施 ,亦不利于根系生长 。据调查 ,
1997年 6月下旬至 8月底无降雨 ,9 月 11日田间黑
心病发生率即达 15%以上。11 月 4 日(贮藏期)竟
达80%以上 。亦说明干旱是金川雪梨根系正常生
长发育和果实品质提高的重要限制因子 。而海拔
2500m以上的栽培区域(为金川雪梨栽培的次适宜
区 ,其温 、光条件相对差 ,果实小而硬 ,商品性差)其
黑心病发生率相对低 ,其原因是雨量相对多(年均降
雨量 ,海拔 2300 ～ 2600m 为 654.4 ～ 700mm;海拔
2600 ～ 2800m 为 700 ～ 745.7mm),加之其土壤为黄
壤(母质 Qp), 其土层深厚 , 质地偏重 , 保水性较
好[ 16] ,故较有利于根系生长。因此 ,黑心病发生率
亦相对低 。此外 ,前述结果还表明 ,病果率与果实宿
萼率呈正相关(特别是品种间其相关性更大),其原
因是否因宿营萼可增加果实水分损失而脱萼可降低
水分损失而影响果实细胞抗衰老能力尚待研究。
此外 ,由于根吸收钙是以被动吸收为主 ,因此 ,
温度低较温度高相对有利于钙的吸收而不利于 K
的吸收 ,由表 3(1993年果样)可见 ,海拔<2300m 的
果实其K 含量 、K/Ca比及 K/(Ca+Mg)比均高于海
拔 2500m果实;Ca含量则相反 。其温度随海拔增加
而下降亦可能是影响因素之一 。由于金川雪梨集中
分布的区域的土壤普遍富钾而缺氮 、磷[ 16] 。因此 ,
果实易缺钙还可能与其土壤有效钾高抑制根吸收
钙 ,缺氮 、磷抑制根系发育有关 。
由于新根及其数量不足应是树体钙营养失调进
而导致黑心病发生的内因;不良的根际环境 ,特别是
土壤干旱抑制根系生长并导致树体水分失调应是树
体钙营养失调进而导致黑心病发生的外因。因此 ,
钙营养调节及黑心病防治的可能途径是:第一 、选用
细根多而发达 、抗逆力强 ,特别是抗旱力强的砧木品
种;改变树龄结构 ,减少老树比例是减轻树体钙营养
失调及黑心病发生的有效途径。第二 、创造良好的
根际环境 ,特别是深厚的土层及良好的土壤水分状
况是根系发达的必要条件 。第三 、增加灌溉设施 ,实
行节水灌溉 ,进行土壤覆盖及选用适宜的抗蒸剂以
减少因干旱对根系生长的不良影响及树体水分损
失。第四 、由于金川雪梨分布的土壤普遍富钾而缺
氮 、磷[ 16] 。因此 ,应重视氮 、磷的补充 ,以利根系生
长 ,根外营养则只能作为应急措施 。此外 ,改变品种
结构 ,增加当地良种金花梨的比例应是克服果实黑
心病的根本途径。
参考文献:
[ 1] 　蔡如希 , 冷怀琼 , 杨光蓉 ,等.金川雪梨黑心病发生原因调查
[ J] .中国南方果树 , 1999 , 4:37
[ 2] 　吴耕西 , 周宏伟 , 汪健民 , 等.鸭梨酶促褐变的生化机理及底
物鉴定[ J] .园艺学报 , 1992 , 19(3):198-202
[ 3] 　中国科学院北京植物研究所.鸭梨黑心病研究 Ⅰ -温度对黑
心病的影响[ J] .植物学报 , 1974 , 16(2):140-145
[ 4] 　中国科学院北京植物研究所.鸭梨黑心病研究 Ⅱ-酚类物质
的酶促褐变[ J] .1974 , 16(3):235-242
[ 5] 　龚云池 , 徐季娥 , 张淑珍 , 等.鸭梨黑心病与钙营养的关系
241第 3 期　　　　　　　　　　谢序宾(等):金川雪梨果实黑心病机理及发生原因研究初报　　　　　　　　　　　
[ J] .园艺学报 , 1986 , 13(3):147-149
[ 6] 　郝利平 , 寇晓虹.梨果实采后黑心褐变与细胞膜结构变化的
关系[ J] .植物生理学通报 , 1998 , 34(6):471-474
[ 7] 　[ 美] J 邦纳 , J E 瓦纳.植物生物化学[ M ] .北京:科学出版
社 , 1984.534-536 , 387-388
[ 8] 　赵毓橘 , 罗文华 , 王玉琴 , 等.表油菜素内酯对绿豆下胚轴切
段的保幼延衰作用[ J] .植物生理学报 , 1987 , 13(2):129-
135
[ 9] 　林如霓 , 周孝瑞.油菜内酯在农业上的应用[ J] .农药 , 1995 ,
34(1):30-39
[ 10] 　倪吾钟.新一类植物激素———甾族油菜素[ J] .生物学杂志 ,
1993 , (4):3-5
[ 11] 　曾　骧.果树生理学[ M] .北京:北京农业大学出版社.430
-475 , 443
[ 12] 　邹邦荃 , 何雪晖.植物的营养[ M ] .北京:农业出版社 ,
1985.182-192
[ 13] 　马国瑞.园艺植物营养与施肥[ M ] .北京:中国农业出版社 ,
1994.47-55
[ 14] 　[ 日] 小林章.果树栽培的生理和技术[ M] .北京:农业出版
社 , 1966.70-71
[ 15] 　[ 日] 冈本五郎.果实の发育とその调节[ 19] [ J] .农业および
园艺 , 1993 , 68(7):97-98
[ 16] 　四川省金川县农业区划委员会.金川县土壤普查报告[ R] .
1985
[ 17] 　庞士铨.植物逆境生理学基础[ M] .哈尔滨:东北林业大学
出版社 , 1990.34-35
[ 18] 　莫开菊 , 汪兴平.钙与果实采后生理[ J] .植物生理学通讯 ,
1994 , 30(1):44-47
A Report of Initial Study of the Pathogenesis Law and Biochemical
Mechanism of the Core browning of Jinchuan Pear Fruits
XIE Xu-bin1 , Y ANG Guang-rong1 , L ENG Huai-qiong1 , Cai R u-xi1 , HU Qi-ming , L I J ian
(1.Sichuan Ag ricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China;2.Jinchuan Forestry Bureau , Jinchuan 624100 , Sichuan , China)
Abstract:Polyphagys f rom Jinchuan pear fruit s can be oxidated enzymically by polyphemic oxdases.This reac-
tion causes the f ruit s to be brow n.Enzymic brow ning is the important biochemical pathogenicity of Core Brow n-
ing of Jinchuan pear f ruits.The contents of polyphagys and polyphenic oxidizes activity f rom fruits dif fer g reatly
in variety , t ree age and ecology environment.However , f ruit pathogenesis rate dif fers g reatly in the contents of
polyphagys and polyphenic f rom oxidases activity fruit s.
Key words:JINCHUANPEAR;COREBROWNING;ENZYMNING;FRUITPATHOGENESISRATE;POLYPHAGYS;
POLYPHEWIC OXDASES
(本文审稿张志鹏)
242　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷