全 文 ：第 14 卷第 2期 云南大学学报 ( 自然科学版 ) V o l 1 4 N o
J o u r n a ! o f Y u U n i v e f S一t
滇石栋萌生灌丛生物量
及净初级生产量的研究
彭 鉴 苏文华 王宝荣 丁 圣彦
( 云南大学生态学与地植物学研究所 》
摘要 本文利用维量分析法 对昆 明地 区的滇 石栋萌生灌丛的生物量 及净初级生 产量进行 了
研究 . 探讨了滇 石栋灌丛生物量回归模 型的通 用性及如何提 高回归模型的估测精度 . 该萌生灌丛
在其萌生生 长的 早期 . 地下部分的生物量 大于地 上部分 , 一定时 间后地 上部分的生物量将超过
地下部分, 昆明地区 6 一 7 年生的滇石栋萌生灌丛地上部分的 生物量为 14 t / h m Z , 年净初级生
产量为 3 . 17 t / h m 2 .
关键词 滇石栋, 生物量
滇石栋 ( lL’ tl 口阴 , ,P lYI ` I’, al b cI lYI ) 是滇中地 区地带性植被一 半湿润常绿阔叶林的主要
优势种之一 川 , 现在 , 以滇石栋 为优势种的森林群落已很少见 , 但其萌生灌丛仍有广泛
分布 . 本文以昆明北郊大哨 、 东郊花臀和西郊团结 乡乐居村附近的该类灌丛群落为研究对
象 , 主要测定和研究了群落的生物量及净初级生产量 .
I 研究方法
1
.
1 优势种 在各群落地段分别设 置 2一 5 块 4 x 5 m Z 的样地 , 逐一测量每萌枝的枝 长,
基径 , 按各径阶在群落中的比例选取一定数量的样枝 , 称 量当年生叶 、 多年生叶鲜重 , 枝
当年伸长部分和多年生部分的鲜重 , 截取枝基部观测年轮确定萌枝年龄 . 各器官部分取少
量样品烘干推算出干重 .
其它灌木 在样地中又选取 Z x 2 m Z 的样方 , 收获全部其它灌木 , 分种称鲜干重 .
草本植物 在样地 中的四 个角设置 lx 1 m Z 的小样方 4 块 , 收获草本植物 , 分禾草
类和其它草本植物称量鲜重 .
2 优势种生物 , 和净初级生产 t 优化 回归模型的建立和分析
2
.
1 生物量优化回归模型 通过不同测树因子与样枝器官生物量的相 关分析 , 选取与生
物量密切相关的基径平方乘枝 长 ( D 口H ) 为建立生物量优化模型的 自变量 . 回归时先将各
群落地段的样枝分别建立各 自的模型 , 最后以 各地段的所有样枝建立综合模型 ( 表 1 ) .
根的生物量与地 上部分没有明显的相关性 , 未能建立回归模型 , 整枝生物量模型也不包括
地下部分 .
在各地段样枝建立的模型中 , 第工和n 组模型对本地段和其它地段萌枝的生物量都有
较好的估测效果 . 第 1 组模型的估测误差较大 . 第 I 和 1 组模型 , 不仅样枝基径和枝长范
围宽 ( 相对估测对象 ) , 各径阶样枝 占的比例与估测群落中各径阶萌枝的分布比例相拟 .
19 92一4 一0 2收稿, 云南省科委应 用幕础研究 基金资助项 目
17 9
云南大学学报 ( 自然科学版) 第 1 4卷
由第 I和 1组模型样枝合起来建立的第几组模型与原独立模型相拟 , 平均误差有所降低 ,
通用性更好 . 第、 一 组综合模型由于第 1 组模型样枝的加人使其样枝的径阶比例有所遍离 ,
估测准确性不如第R 组模型 .
表 l 澳石栋器官生物 t 优化模型
T a b 1
.
T h e o P t i m u m r e g r e s s i o n m o d e l o f d ife r e t o r g a n ie b i o m a s s i n the s a m P le s P r o u t、 o f
L i t h` , `
、
( , ,
,P
: , s t左一e防` , , `一5 .
组号 样枝地点 回归模型 相关系数 乘余标准差
0 9 922
花筹
附 , , , ! 82 . 64 7 4均 . 364 60 5 9 D一万
体` z = 46 . 4 88+()
.
0 82 26 9 36D 一H
体’ z = 3 6 . 16 36 1+ 0 . 28 234 1 ID 口H
环’ , , , = 7 3 . 9 32 2 5功 . 3 82 340 7刀口万
环尸一 [ l / = 16
.
43 70+ 0
.
123 80 3刀少乙
计’ 六 = 52 . 36 03 5+ 0 . 2 5220 5 5 D少H
0 96 38
78 6 6
39
.
0 6
0 99 2 5 5 9
.
77
l 60
ǐ
U0
_
99 20
大哨 0 _ 9 29 1
0
_
99 23
6 !
3 2
, , ,
= 1
.
6 326 34 (。 : 万了, , 伙 2” ` 6
z = 2 9
.
68 74 1+()
.
0 79 135 3D 少H
,
,
= 0 4 5 5 16 69 (D 夕厅 )`, , 13 4 4’ ”
0夕 959 - 14 . 28
乐居村 环 0 9 8 27 8 . 9 3
0
,
99 30 16
_
69
环几, , = 82 . 79 5 5月 . 36 6 64 14 D : H 0 _ 99 2 1 ` 6 7 . 8 2
花蓄
环
大哨
环
0 96 49
0 99 20
`
3 3
.
8 2
52
.
4 7
= o
,
2 58 76 48 ( D Z万 )吧, 牲 x 6飞 1飞 5+ 14 . 7
= 39
.
62 89 4+()
.
28 2 139 8 D 2 H
= 72
,
52 103+ 0
.
3 6 775 2D 2 H 0
_
9 90 5
计 》= 0 . 39 49 一54 (。 2厅 )`, 卜 4飞卜` 2 ]+ 14 . 7 2
” ’ l’ = 30 . 50 13 1+0
.
2 827 09 D 2H
0
_
9 6 0 8
6 9 49
34
.
99
0 9 90 4 53
.
7 0
上: P > 0 , 0 0 1
N o t e : 卜件
“ ’ 而 枝地上部分生物量 . 汗 :l 叶生物量. 环 l,: 枝生物量 . :D 枝基径 . :H 枝长
A b o 、 e gr o u n d b l o m a s s o f s P r o u t
. 环 ): L e a f b i o m a s s “ ’ I, : B r a n c h b io mlL s s
.
L D : B 之一s e d l: l 一n e
l e r
.
:H H e ig h t
所 以 , 为了减少模型估测的偏差 , 选样时要考虑包纳估测群落萌枝的基 径和枝 长范
围 , 各径阶样枝数的比例与群落中各径阶萌枝的比例近量一致 . 多处取样时 , 应避免一处
选取一 个径阶的样枝 . 使用已有模型时 , 应选取模型测树因子的有效范围与估测群落的一
致或相近的 , 否则可能产生较大偏差 .
2
.
2 净初级生产量优化模型 . 通过相关分析 , 确认枝基径平方乘枝 长 ( D ZH ) 与器官净
初级生产量和枝地 上部分净初级生产量最相关 . 由此建立净初级 生产量的优化模型 . 因地
下部分年龄难于确定 . 整枝回归模型估测的净初级生产量只涉 及单枝地上部分 .
18 0
第 2 期 彭 鉴等 :滇石栋萌生灌丛生物量及净初级生产量的研究
表 2 生物 t回归模型误整分析
T a2 b
.
Er r or an al y s is in e al e ul at in g w ith b io m a s sr e gr e s s ion m od el s
样枝
平均误差
花筹估算枝 ’
D :0
.
6~ 4夕 e m
H :l ~ 3
.
l m
A :B S
_
5
大哨估算枝
Dl :~ 4 C m
H l :一 2 . 2 m
A :B 4
:
6
乐居村估算枝
D :l ~ 3
_
Z C m
H 注~ 2 _l m
模型组号
A :B 4 6 :
D :0
_
~ 64
_
g e m
H :l ~ 3
.
l m
A :B 6 :4
D :1 ~ 4 e m
H :~ 3l m
l
_
5% 7
_
3% 2
.
5% 3
.
70/ b
2
.
1% 2 5% 4
.
8% 3
.
10 %
A :B 4 : 6
O:0
_
8~ 2
_
s eZ m
mH :l ~ 2
_
l m 31 5% 2 9
`
I% 2 6
.
7% 2 9
_
1%
AB :l 9 :
D :0 6~ 4
_
g e m
H :1~ 3
.
l m
AB :5 :5
0
_
7% 6
_
3% 0夕仑么 2 . 6%
D
:0
.
6~ 49 c m
\ H :l ~ 3
.
1 5
.
5% 9 8
“ 、 ) 4
,
9
“
O/ 6 4 0/
。
A :B 6 ; 4
裹 3 澳石栋地上部分净级生产 t 回归优化模型
T a b 3
.
T h e o P t 一m u m r e g r e s s io n m o d e l o f d i fe r e n t o r g之t n ie g r o w t h in s a m o le s P r o u t s o f
L I I h
( ) “ `矛)刀一才万 `人才, l八` 1 1 1, `
器官
整枝
回归模型
一环 z = 8 . 6 76 6 2 一火 ( D口厅 ) l ` , 2 2’ ` 、 10一 4+ 20 . 3
一体 六 = 6 . 83 28 23 X ( 2 1 77 . 7 29 + D 少1) 2火 10一 6
二汗’ , , , = 1 . 2 50 1一3又 ( 36 0 8 . 6 2 5 + 。 J万 ) , 又 10 一 9
相 关系数 乘余标准差
93 33
’
97 4 4
’
叶枝
0
.
9 8 54
2 7
.
9 !
1 3
.
0 5
20
`
34
N O t e :
*
P > 0 0() 1 D
: B a s e d l a m e t e r
.
H : H e i g h t
裹 4 澳石栋萌生滋丛的器官生物侧 t/ h m
T a b 4
.
T h e d ife r e n t o r g a n 一e b l o m a s s t h e d o m 一n a n t s P e e ie s
2 )
L i z h o `农 rP 之一万 而e l h a l u s in t h e
c o m m u n l t y ( t / h m
地青 年龄
( a )
枝 口十 根 总计
生物量 (% )
30
_
6
生物量
大哨 7 _ 17 3 _ 12
(% )
1 3 3
生物量
} 3 14
《% )
56
.
!
生物量
2 3 4 3
(% )
10 0
花筹 7 9 4 4 . 1
18 1
石 南大学学报 (自然科学 版 )彩 呀 在
一 t一 (一
T之 l b
表 5
T ha e bove
澳石栋萌生淄丛群落地上部分各层次生物 . h mZ )
gu o rnd bl oma s s一 n the
( t
L
z rl尹` ( )、 I一尹 11、 `人一` 1 11,〔一r`一、 s P r 、 ) u t e d s h l 、 lb C 、 , I n l l l t` 11 , 1
h m
Z
)
地点 年龄
( U )
人哨 6
花答 7
i蓬木层
其 `亡 i往木
生物 量 ( “、 )
( ) 4飞 4
3 7 1 2 1 0
草本层 位、 ! }
优势种
生物量 ( “ 。 )
1(加 ( )6 9 4
l飞 5 7 8
J
、 ! !
生物 量 ( `与 )
1() 4 9 9 8
17 2 1 9 9
佳物童
《 ) } 9
. ,
)
`幸_ 物革
1(飞6卜
1) 1 1
3 结果与分析
3 1 生物量
3
.
1
.
1 优势种生物量 利用各地段的器官生物量优化模型 估势出各样地滇 石栋萌枝地 1
部分的生物量 , 由样地的生物量折势出单位面积 卜的生物量 .
根的牛竹璧以样地内一中等大小萌生从的地 下部分
内的总从数推算出
群落优势种滇 石栋各器官的生物量
如 表 4 . 地 上部分萌枝 6 年生的滇石栋
萌件几灌丛 , 滇石栋的地 下部分生物量大
3于地 卜部分的生物量 . 这与森林群落中
斤木层生物量地 卜和地 下的分布规律不
《 根系和根颈 ) 的生物量乘以样地
生物量 ( t / h rn , ) 口 。
圈 叶
同 . 2一 飞〕 . 造 成这一现象的原因是· 萌
生灌从地 卜部分现存生物量的积累时间
大大多于地 上部分现 存生物的积累时间 .
换 句话讲 , 当地 卜部分生物 量随萌枝
被砍去减 少时 , 地 下部分仍然留存 , 而
1
_继续生 长积累
滇石栋萌生灌丛地上 和地 卜生物量
的比例在生 长过程中有很大变化 . 比例
的大小取决 于两个方面 : 一是灌丛已存
在的时间一决定 J’ 地 卜部分生物量的
大小“ 二 是地 仁萌生枝存在的时间一
决定 r 地 上部分生物量的大小 这两个
日寸间的差值愈大 , 地 卜部分生物量在总
生物量中 占的 比重就愈大 . 然而 , 植物
体的地 上部分和地 卜部分间是相 勺_依存 ,
D < 1 杯 d < 2 石 D < 3 D 李3 径沐
附图 不同径阶萌枝器官生物 t 分配示意图
F
一9 O r g : I n l e b 一o m : l 、 s d l s畜r lb u t一o n 、 · { 、 P f (、 : 一卜 、 l , 、。 、
w 一t h s P r o u t d一: 、 m e t c r
相 互制约的 . 根系的健全生 长, 保证 了地 卜部 犷
的繁茂. 同时繁茂的地 上部分 又促进根系的进一步发展 . 如地 卜部分受到抑制 , 地 卜部寸
也会受到不良影响 〔 “ 诀 , 这类萌生灌从由于地 卜部分 不断遭砍伐 、 地 卜部分也就侄、 能止 常
生长和增加更多的积累 , 与乔木相比 . 灌丛地 下部分生物量的绝 对值并不高 ` 2二 只是 i一t
灌木地 上部分相对高一些 . 枝萌生时 , 由于得到地 下庞大根系的营养物质供给 , 萌件一 件红
第 2期 彭 鉴等 :滇石栋萌生灌丛生物量及净初级 生产 量的研究
大大高于实生苗 , 地 上部分生物量增加的速度很快 , 根的生物量听占的 比例随萌枝年龄增
加逐浙降低 , 在我们研究的群落地段 , 萌 生枝在 10 年后地上部分的生物量就会超过地下
部分 .
萌生枝地 上部分生物 量在枝和叶中的分配比例也会随年龄增加而变化 . 附图 . 显示了
不同径阶萌枝枝和叶生物 量的分配 . 基径小于 1 c m 的萌生枝 , 叶和枝 的重量 几乎各占一
半, 随着基径增加叶的比重逐浙减小 . 由于基径粗细与年龄大小呈正相关 , 故可推论叶生
物量的比例随年龄增加而下降 .
3
.
1
.
2 群落地 上部分生物量及层次分布
滇 石 栋 萌 生 灌 丛 群 落 灌 木 层 除 滇 石 栋 外 , 还 伴 生 有 米 饭 花 (从。 .’i n u) ,
, ,。 , ,一tI , ,· i , , ,` ,· ` , , , , ) , 矮 杨 梅 (仙 · r i` a n a n ` , ) , 厚 皮 香 ( T e r , , s r ,·口 e , , , 10 9 , , , n a , , t h e ,· a )和 南 烛
( L
.
,
, ` , , , i a o ,
,
a l扩` , l i( , )等 . 草 本 植 物 主 要 有 细 柄 草 (C a尸` l l iP e ` il 、` , ; , 尸u r、 ,扩Zo r ` , ; , , ) , 草 草
( A ,
·
t l , ,
·
a x o ,: h i切 i d : , s ) , 糯米团 (M e , , , o ,· i a l i s h i r r a )和宽穗兔儿风 ( A i n sl i a ` · a L a r扩o l i a )等 .
在表 5 中 , 虽然两地 各层次的生物量不同 , 但分配规律是相同的 . 灌木层生物量大于
草本层生物量 .
3
.
2 净初级 生产量
3
.
2
.
! 滇石栋萌生灌 丛的净初级生产量
枝的净初级生产量等于枝当年伸长部分的重量和粗生长量之和加上枯落量和动物采食
量 〔 ” . 粗生 长量 以枝 多年生部分的干重除 以其年龄数获得 . 叶的净初级生产量包括当年
生叶重 、 老叶的增重 , 当年生叶的凋落量和动物采食量 . 〔 ’ 〕 . 老叶增重以 同面积的老叶
和新叶的干重差值推算 . 枝 、 叶的枯落量或调落量和动物采食量很小 故枯落量 ( 或调落
量 ) 和动物采食量均忽略 不计 , 以枝 、 叶的生长量代替净初级生产量 .
利用已建立的各器官净初级 生产量 裹 6 澳石栋油丛器官净初级生产 , ( t / h m , · : )
优化回规模型 ( 表 3) 估算出样地中滇
石栋 的净初级 生产量 ( 表 6) . 由于
枝 、 叶的凋落量和动物采食量 未计人 ,
所得净初级生产量是乙个略偏低的估算
值 .
T a b 6
.
T h e d if fe r e t o r g a n ie n e t P r l m a r y P r o d u e t一o n
o f 乙 , 12,` ,〔 ` I ,了,` I、 `人z。 /方` , r i、一n th e e o m m u n l t y . ( t h m 之 · a )
地点 年 口十 枝 地 上部分总讨
大哨 6 1. 3 1 . 8 7 3 . 17
3
,
2
.
2 群落地上部分净初级生产量
其它灌木的净初级 生产量是以它们的干重生物量被年龄除而得 . 群落中的多数草本植
物地上部分冬季枯死 , 其现存量就为净初级生产量 . 群落地 上部分净初级 生产量及在各层
次中的分布的规律与生物量的相同 ( 表 7 ) .
表 , 澳石栋萌生灌丛群落地上部分净初级生产 .
T a b 7
.
T h e a b o v e g r o u n d n e t Pr im a r y P一 o d u c t l o n o f L i r h (一〔
·`一 ,P l一浑
(t
厂厂
h m Z
·
a)
( t
/
h m
Z
·
a )
`人 I, h一r l万 s P r o u t e d s h r u b e o m m u n 一t乡
地点 年龄
( a) 优势种
灌 木 层 草本层 群落地上部分
其它灌木
大哨 6
生产量
3 1 7
(% )
9 2
_
0
生量时
0 0 7
(
。
O/ )
,』、 计
生产量 ( , ,o)
3
.
2 4 9 4
生产量 (“ 、
0 19 6
生产量
3 4 3
(
。 勺 )
10 0
18 3
云南大学学报 (自然科学版 )第 1 4了万
4结 论
!生物量回归模型在一定范围内具有通 用性 建立新的模型或使用已 有模刑 l了寸· 卜了
i主意估测群落萌枝的枝 长和基径的范围 , 以及各径阶萌枝的分配 比例 . 本 义中的第认 组模
型可用 于其它地段 . 2 滇石栋萌生灌丛在其萌 生的早期 , 地 下部分的生物量超过地 上部
分的 . 随着萌生年龄的增加 , 地 卜部分生物量的比例逐渐加大· 一定时间后将超过地 卜部
分 . 3 昆明地 区 6一 7 年生的滇 石栋萌生灌丛群落的平均地 上部分生物量 为 14 「 h m
净初级生产量约为 3 . 17 t / h m Z , 其中滇石栋分别占 86 % 和 9 2% .
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献
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S t u d ie s o n t h e B io m a s s a n d N e t P r im a r y P r o d u e t i o n o f
L i t h o c a rP u s D e a l b a r u s SP
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