全 文 ：植 物 事 毅
第 3卷 第 3期 19义年 9月
紫菜的研究 1. 甘紫菜的生活史” ` ’
曹呈奎 张德瑞
(中国科事院海洋生物研究室 )
紫菜是我团沿海居民探用此较普温的食用海藻 , 夕 富有管餐值值 。 根攘中央街
生研究院管姜季系所振著的 “食物成份表 , ’帅的分析 , 每 10 克的紫菜乾品 (含水
量 10 克 ) 所含管羲素的代表值如下 : 胡幕荀素 .1邓 毫克 , 硫胺素 (1 髓乙租椎生
素 ) .o “ 毫克 , 核黄素 ( 2 髓乙桓推生素 ) 么 07 毫克 , 尼克酸 6· 1 毫克 , 抗壤血酸
(丙幢推生素 ) 1 . 0 毫克 , 蛋白鬓汉 .5 克 , 脂肪 0 .9 克 , 醋 31 克 , 含熟量 , 30 千卡 ,
姆楼塑 30 · 3 克 , 钙 3 30 毫克 , 磷 “ O毫克 , 缘 3 2 毫克 。 将紫菜和管费值值较高
的蔬菜如菠菜此较 (以含水量相等的菠菜乾品焉漂难 ) , 除了抗姨血酸是此较低和
蛾及胡幕葡素的含量比较少以外 , 其它 lRJ 不相上下 ; 业且核黄素 、 蛋 白置 、 醋 、
磷和硫胺素的含量遗耍超遏菠菜不少 。 酮朴紫菜抗峡血酸的含量 , 根碟其他人的
分析桔果 , 也有较高的数值 , 例如挪利司 、 西米安典威廉士 (N o ir s , is ~
n a n d
W il
a
m s) 17[ 〕封美圃西岸紫菜的分析 , 得到 了每克乾品含 .0 36 一。 . 60 毫克 (即每百
克紫菜含有 36 一60 毫克 ) 的高植 , 跟菠菜乾品的含酸量相差姗携 。 遇可能是由朴
桓颧典所分析的原料事先虑理方法的不同所致 。 姆流如何 , 根墟是些分析桔果 ,
紫菜作焉佐食品的值值是可以肯定的 。
紫菜不谨富有管眷值值 , 业且味道可 口 , 素焉我团人民所爱好 。 我团沿海各
地雕然均有生击 , 因尚未完全用人工方法餐殖 , 只依蛆自生的走品 , 故崔量不大 ,
速不能浦足人民的需要 , 在抗戟以前 , 每年遗得由 日本 、 甚至美团输入大量的乾
裂品 。 如要解诀人民封转逼粗食品的需求 , 就必须瞧用人工菱殖的方法 。
紫菜的人工菱殖在 日本徙 1 6 7 0 年就朋始 , 到砚在已有 38 4 年的膳史 。 1 9 3 6年
在 日本植植紫菜的海面建 的 , 4 08 , 0 0 平方米 (豹九离献 ) , 收镬了 31 , 6黝 , 3 1 6公
斤的走品〔明 。 如以我团市值 1 公斤构七蕙元歌算 , 豹值二离谙元 。 粗遏多年的握
* 1马54 年 7 月 5 日收到
. * 本文附圆均需中团科翠院海洋生物研究室王璧曾同志所撅照糟裂 , 特此笋翎 。
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.植 ” 「 物 翠 .服 ’ 3卷
欲 , 日本努勤人民精累了静多朋朴姜殖紫菜的变青知款 , 刽造了一些僵良的餐殖
方法 , 但一般来靛 , 遗是不够完善 , 受到 自然支配的成份仍然很大 , 人力所能控
制的成份遗太少 , 速不如陡地的矍禁技咖的 “ 科翠 , ’化 。 遏去若干年中 , 圃内一些
水走工作者曾握在沿海各地拭用 日本方法来餐殖紫菜四 。 可是我国沿海的海洋瑕
境和所走的紫菜的特性及共所需耍的生活倏件 , 我俩在遏去遗研究得不多 ; 如果
要登展我团紫菜的菱殖事巢 , 必填根壕我团的具艘情况刽造新的 、 迪合朴我团最 、
境的餐殖方法 。 焉着建到是佃 目的 , 我仍徙 19 6 2 年起就逐渐朋展了一系列 的研
究工作 , 希望徙中解诀` 些有朋紫菜科李菱殖的基本阁题 。
在今夫 , 我俏豁焉生活史的研究是紫菜科攀置殖的主耍周题 , 如缺少了是项
基本知栽 , 我犷,只能撼其 自然地收集抱子 , 而不能根攘我们的顾望和需耍主勤地
去支配抱子的放散、 附着和鳌生 , 像我俩在海带的餐殖上所能做到的那檬 。 因此 ,
我佣姿博生活史的研究列焉紫菜研毙中的第一项任路 。
一 紫菜生活史的研究筒史舆存在简题
根攘丹 ljR 亚 (D an g ea 记 ) 〔103 的研究 , 紫菜的合子的第一次分裂篇诚数分裂 , 故
所走生的果抱子篇翠相 。 因焉一直到瑰在简然不同意觅的报告 , 可以假定丹 lHJ 亚
的研究桔果可能没有错羡 , 就用他的枯输作焉紫菜生活史上的一佃基本概念 。
紫菜在一定的生活倏件之下 , 遗可以逢生另一幢抱子— 然性的单抱子 。 根墟很多朋朴翠抱子的研究来看 , 银告桔果都完全一致 。 翠抱子雕朋母瞪 , 怒遏短
期简的燮形湮勤 , 就夔生韧胞壁 , 延是 , 然往横分焉雨佃知胞 , 其中一佃形成原
始假根 , 另一锢撇擅分裂而成焉菜片状的紫菜瞪。 是方面的研究甚多 , 精果均完
全一致 , 因此 , 是佃颧念也可以接受作焉紫菜生活史上的另一侗基磁 。
颖然地 , 翠抱子在紫菜的生活史上谨是一侗次耍的遗筋 , 估擦重耍的地位的
遗是果抱子 。 但封果抱子的萌登方式舆其登展的桔果 , 一直到最近 , 遗存在着 雨
植相反的觅解 :
L 欧洲的藻频鬃家 , 徙法圃的杜橙典鹿莱 ( T h u er t et B o , O 21[」、 丹 lRJ亚 、 瑞
典的希林 (勒 l )n lr日 、 和英圃的格劳白 ( G ur b )〔 14] 、 特鲁 ( D~ ) 1[ 〕, 均提供了宜撇
的桔果 , 橙明果抱子萌聆援成焉袜状瞪 。 希林和丹 lHJ 亚均豁焉粽状髓焉紫菜渡遇
不利朴其生是的夏季惠劣遗境的磷造 。 但如何徙粽状骼再麦生菜肤的柴菜髓遗是
迄今尚未解决的阁题 。 · -
3期 曹呈奎 、 强德瑞 :紫菜的研究 工 .甘紫荣的生活史 2 89
,
. 日本的藻颧攀家 , 除了遗藤吉三郎〔叨以外 , 均主强果抱子能以“ 正常 ”萌誉
的方式直接形成菜状的紫菜 。 他俩均提供了宣敬培菱的橙攘来瞪明是撞意觅 。 他
们也瓢察到 ,在果抱子的培餐中 , 除了菜状的紫菜艘以外 , 遗有静多栋状瞪的出现 ;
他朽豁篇是撞祛状髓的夔胜助 ;是“ 正常 ,’的砚象 , 而是因焉果抱子不够成熟和培菱
遗境不迪宜 (圆村 、 恩田典束道18E万殖田明 ) , 或者培餐在级龄平滑的玻璃片上 (和
田阁夕, 或者在培菱期简没有夭夭抬以一定的乾燥晗简 (木下印 ) , 或者乾脆韶焉是
一植病熊的现象涸枝溥 15[ 今。 一但纂些藻频季家均不能完潇地解释 : 焉什密在紫菜
餐殖的膏跤上 , 菱殖工作者一定耍等到秋季的某 1一2 通内 (峙简因地而具 )才淮行
擂竹收集抱子 , 而不在冬季和春季 , 赏着果抱子正在大量放散的睁候来淮行是项工
作呢 ? 焉着解释是一侗餐殖上的圃键周题 , 日本的藻频季家俩有雨派不同的意晃 。
有一派原傈根墟龄憔民翘遏了若干年代的育践 , 豁焉紫菜的果抱子成熟役就
沉到海底休眠遇夏 , 到了秋季海水燮勤 , 抱子才 由海底飘浮到海面 ; 因此必须在
是期简内擂竹 , 镶抱子有可以附着的生畏基唇。 是尸派的意觅静多年来被另一派
的戳察宣阶桔果所否定 。 一直到 1 9 3 9年 , 藻频擎家国枝薄 15F 〕根檬他的宜墩精果 ,
赞表希文支持前一派的意觅 。 他韶焉 , 果抱子徙母艘脱落就沉铃海底 , 休眠到秋
季 , 艇遏海水燮勤 , 夙浪的激勤 , 才飘浮到海面 , 成焉麦殖工作者收集在人工基
屠上的封象。 1 9 6 2 年 , 须藤俊造舆藤山虎也83[ 根捺秋季海面飘浮的紫菜抱子的大
小 , 韶焉是些抱子不可能是秋型小紫菜的单抱子 (如 另一派所主强 ) , 因篇它们
的道视只有 10 一 n 微米 , 但单抱子的直视焉 1住一 16 微米 。 他俩准一步韶篇是些
抱子是果抱子 , 因焉果抱子的直役也恰是 n 微米左右 。 因此 , 他们肯定圃枝傅的
觅解是正稚的 , 是些秋季海面飘浮的紫菜抱子是上一年的冬季紫菜所逢生而在海
底渡遇夏季的果抱子 。 他俩收集是些 “果抱子 , ’ 推行培眷 , 橙明它俩 的榷能够“ 正
常 , ’的萌碧而走生菜状紫菜艘 。 因此 , 根捺是雨位 日本攀者的研究 , 果抱子的萌
誉是 “ 正常 , ’的 , 是可以值接崔生紫菜的 。
以 日本著名的藻频攀家同村金太郎焉首的另外一派 , 粗遇了多年的视察和育
敏 , 也韶焉紫菜的果抱子的萌费是 “ 正常 , ’的 , 在通宜瑕境下 , 立即通遏正常萌费
程序曹生焉紫菜 , 但他俩不同意果抱子夏季在海底休眠的魏法 。 他们豁篇果抱子
雕朋母瞪往 , 就附着在岩石或其他基屠上萌瞥 , 但因夏季水温遇高 , 不能是成大
型的紫菜而停留在佃瞪很小的夏型小紫菜陪段 。 退些小紫菜生是龄近低潮带的岩
石上 , 有忍受高温而渡遇夏季的能力 , 一亚且能够放散单抱子而繁殖新佃艘 。 秋季
2 90 植 物 举 辍 3卷
水温下降 , 由是些小紫菜所放散的翠抱子附着在人工生是基屠 (如竹枝 ) 上而萌
费 , 到了冬季 , 生是焉正常的大型紫菜 。
1涎9 年 , 英团藻姐季家特鲁鳌表了一篇短文 , 攀出充分的瞪捺瞪明紫菜果抱
子的萌碧桔果是株状携造 , 而且在蜜准软艘勤物的具殷之极就畏成篇藻颧攀家一
道韶焉是另一撞海藻的殷斑藻 ( 口伽动口“ 厅 ,
~
B at
.
)
。 是是甲撞微小的杠藻 , 自
徙 18的年巴建斯 (B aet sr )即登现朴英圃以崔 , 在蔗璐
、 丹多 、 挪威 、 格陵葡和美
团束西雨岸均有登现 , 足以橙明它的分怖是很魔的亡岛川 , 但因焉佃瞪微小 , 在静
多地方 , . 尚未引起藻频季家的注意 。 特鲁的聆现强有力地瞪明果抱子的萌梦成篇
搽肤瞪是正常的现象 , 而不是像 日本有些藻频季家所豁焉傈反常的病熊的现象 。
鼓斑藻和紫菜的朋保维然可以肯定下来 , 但品直到砚在 , 紫菜生活史上最少
遗有下列三佃简翘等待解决 :
( 1) 如果紫菜的果抱子萌鳌是成焉株肤瞪 (殷斑藻 ) 榷膏是正常的 , 那磨 ,
如何解释日本藻朔攀家所多次戳察 , 在餐育着同一来源的果抱子的培菱基上 , 同
峙可以出现菜状紫菜艘和袜肤瞪的现象?
(? ) 袜肤髓 (殷斑藻 ) 如果是生活史上的一佃基本陪段 , 那磨 , 如何徙是一
陪段搏燮到菜状的紫菜艘陪段 ?
( 3) 夏型小紫菜在生活史上的地位如何?
正榷地解诀了是三侗周题才有完整地豁敲紫菜的生活史的可能 。 在紫菜人工
餐殖上才能够找出解诀抱子来源简题的墓本方法 ; 因此 , 是雨年内 , 我俏野转紫
菜生活史的研究 , 基本上就是圃麟着是三佃简题而淮行的 。
二 . 果泡子的萌袭
青岛的紫菜屡海藻共有 4 粗 , 最普遍的是甘紫菜 (凡叩勿阴 扮脚夕娜 jK le m . ) ,
我们用它作焉紫菜生活史的研究材料 。 甘紫菜每年 n 月朋始出现 , 生畏最盛期焉
次年的 3一 4 月 , 锢骨登一般可有 1 尺畏 · , . 佃别的大型藻骼可建 2一 3 尺畏 , 6 月底
朋始逐渐消失 , 到 G 月简基本上就看不到大型的紫菜 。 在甘紫菜的生畏期简 , 海
面水温由 n 月初旬的 1 6 , lC ) 逐渐下降到 2 月阴的 Z O C , 然援又逐渐上具到 5 月
底的 1 7 “ C 。 紫菜生畏龄潮带尚 , ` 因此 , 其周圃温度的燮具耍比生朴低潮下的生物
所受的水温夔奚大些 。
l) 遇裹所引用的永温保根滚50 年吾己海的遥期简的大豹平均敷臼几
3 期 曹呈奎 、 张德瑞 :紫菜的研究 工 .甘紫菜的生活史 2抓
果抱子的萌曹简题 , 在上面已翘衬希遏了 。 根概各方面的报告 , 特别是特鲁
的宣欲 , 我俩瞧孩是可以将果抱子萌曹成篇林肤艘是一事宣肯定下来了 ; 但果抱
子的萌登是生活史上的 , 佃基本简题 , 同紫菜羲殖的阴傈甚大 , 有反覆蹬明的必
耍 。 19 6 2 年春季 , 我俩朋始做了一些筒翠的果抱子萌登就墩 2夕, 也得到典 日本藻
颧季家所戳察的同檬桔果 , 即在同一培餐臭有雨撞不同方式的萌誉现象— 菜状艘和拣肤艘 。 焉了研究是佃简题 , 我们徙 1 9 6 2 年秋季起 , 每一遇或 雨遇探抱子
一次 , 在甘紫菜生是的期固 , 即由 n 月简到次年的 6 月底 , 不断地撇按准行 。
所用方法也很筒翠 , 将成熟的紫菜具有果抱子的部分放在坡璃片 (或其他生是基
屠 ) 上 , 遏了一定的晗固 (由 2一3 小峙到 1 夭 ) 抱子徙母瞪脱落而附着在玻璃片
上 。 是些有抱子附着的坡片放置在培菱液餐育 , 然俊戳察果抱子的萌鳞程序和所
形成藻艘的形憩 。 我俩戳察到 : 抱子萌曹往 , 菜状瞪和株状艘同峙出现的情况典
季筋有朋保 , 一般在 n 月底到 1 2 月和 4 月到 5 月的雨佃期简 , 就是紫菜 出砚的
初期和生是的径期 , 是植情况最常见 。 在顾微经下祥知地榆查在是雨佃期简内成
熟紫菜的裤造以很 , 我佣登现 , 紫菜成熟部分的韧胞韭不全部都曼成果抱子囊 ,
除了夔成果抱子囊呈四分裂状憨的知胞外 (其横切面也有雨唇的粗藏 ) , 遗可以看
出由一些管餐知胞直接曼成抱子的情况 (圆版 I , 圆 1 ) ; 是些抱子膺常是紫菜燕性
繁殖中的翠抱子 。 徙刚脱落出来的抱子中也可以看出有大小颖然不同的雨撞 ; 小
的直视只有 n 一 12 微米 , 大的道役一般焉 17 一 18 微米 , 侗别可连到 加微米 (圆
版 I , 圆 l一幻 。 直视小的瞧孩是果抱子而直视大的是单抱子 。
焉着逼别果抱子舆单抱子的萌曹情况 , 我俩把紫菜的成熟部分切成焉静多小
片 , 按照橇造分成焉雨祖 , 一粗 (甲粗 ) , 在表面上 已艇有四分裂的现象 , 即所有知
胞均已燮成焉果抱子囊 , 放散的都是果抱子 , 直视 n 一 12 微米 , 大小基本上是一
致的 , (圆版 I , 圆 4) 。 另一粗 (乙粗 ) 韭非圣部都是四分裂的砚象 , 放散着大小
雨踵抱子 (圆版 I , 圆 1一幻 。 探抱子径 , 培餐龄有 日光燎照明 (每天 8 小暗的光
照 , 光强构 1住O尺镯 ) 的低温室 (的 10 O C ) , 1 遇到 10 天钱就得到我佣所预期的
桔果 ; 甲祖的果抱子一律萌肠成篇粽状髓 (圆版 I , 圆 6 ) , 乙粗的抱子划有的萌曹
焉粽状瞪 , 有的篇菜状艘 (圆版 I , 圆 3) 。 我佣遗用同檬的方法 , 探苗往培姜在宣
欲室裹 , 温度夔具焉 1 2一 17 O C , 也得到同檬的桔果 。
我佣初步的戳察和育墩橙明 , 不希单抱子或性知胞的形成均有一定的温度耍
2 ) 山束水奎鑫随摄索如瑛同志参加了遭一借段的拭麟工作 , 特此盆瀚 .
2 92 植 物 攀 报 ` 3卷
求 。 在 15一 17’ C以上 , 紫菜基本上只能谨生翠抱子 ; 不遏 , 我俩封朴必镇在是桓 _
温度内多少峙简才能成功地棘夔成篇翠抱子的阴题 , 遗没有得到具髓的育敬桔果 ;
业且颖明地 , 除了温度 , 遗有别植因素的影警 。 至龄性知胞 , 剧必填在 1 o5 C 以
下才能形成 , 根檬我俩在 自然界的音除戳察 , 在海面水温降到 15 O C 至 10 “ C之简
豹有 3 遇以筱 ; 性韧胞才有成熟的可能 。 但同漾颖明地 , 除了温度 , 在性知胞的
形成遏程中 , 遗有其他境境因子的影馨 。
翠抱子和性知胞既然是在不同温度倏件下形成的 , 如何解释单抱子和果抱子
同峙而且在同一佃髓上的存在? 在 1 月初旬到 招 月下旬是期简 , 海水温度逐渐
由 1 6 O C 下降到 6 O C , 根攘上面的理箫 , 只能走生性扭胞 , 而不熊走生翠抱子 ; 但事
膏上 , 紫菜生是朴潮带简的岩石上 , 每夭退潮峙穗耍暴露在水面之上 、 太踢之下
数小晗 , 藻瞪的温度也必然膏异高不少的。 在 4 月中旬的水温构 10 O C , 到 了 5 月
中旬就逢到 1 6 O C , 6 月底高到 17 “ C , 因此 , 6 月下旬的温度通宜朴翠抱子的形戍 ,
但藻艘因已接受了静久的 1 6 O C 下的低温 , 性知胞早已形成 , 因此 , 到了 1 6 “ C以
上的高温峙 , 也可以觅着果抱子 。 但道只是我们初步戳察的桔果 , 是否正稚遗有
待朴更准一步的截察舆研究 。
紫菜的翠抱子可以由普通的管眷知胞直接形成 , 也可以 由尚未受精的果胞
(即卵韧胞 ) 棘燮而成 。 遏雨撞可能性瞧常是那一踵 , 或雨桓方式都有 , 我俩遗没
有具艘的意觅 。 但封管餐知胞涯遇了一定的箕燮徒才棘燮焉翠抱子的是一事膏 lRJ
可以肯定 。 我佣曾将在晚秋谨有管姜知胞的紫菜放置在 助一盯 。 C 温箱裹 , 乾澡
了 3 - - 4 小峙 , 然援放在海水中教小特 , 再次乾燥。 是檬输换二次至教次 , 可以迫
使部分管餐知胞脱雕母艘 , 然援探抱子培蓑 。 宣脆蹬明 , 被迫脱雕母瞪的知胞也
有分裂的能力 , 频似单抱子的萌瞥 , 但静多只能分裂到 2 , 3 韶胞 , 而且都没有假
根的形成 (圆版 工, 圆 6) 。 是足以蹬明翠抱子和管餐知胞在本鬓上是有差别的 。
三 . 林状艘的生畏典它在生活史上的地位
紫菜果抱子萌鳌成焉拣状艘的事宣雕然法团藻叛攀家杜橙舆属菜早在 1 8 7 8
年就已翘毅告扭 , 而且以很扑多藻频鬃家也聆表了同檬的枯 果 , 但大多数藻颧
攀家都抱着镶疑的熊度。 1 9钧 年特鲁令人相信地蹬 明 : 紫菜果抱子萌鳌焉糠
状嫂 , 攒人戴蛋靓和献艘勤物只效裹而成篇殷斑藻— 直到最近藻频攀家遗甜篇它是一植镯立的杠藻 。 不遏 , 我仍封朴紫菜的棘状瞪 , 亦即殷斑藻陪段的生是情 、
3期 曹呈奎 、 强德瑞 : 紫菜的研究 1. 甘紫菜的生活史 佗 93
况知道的遗不多 , 封朴它在紫菜生活史上的地位 , 特别是如何徙是一陪段又棘
回菜状艘的陪段 , 迄今尚姆任何文献查料 。 所以我佣在是些方面淮行了视察 、 膏
敬 , 徙镬得的初步桔果中 , 可以瞪明特鲁 , 和特鲁舆李查斯 c12 ) 的戳察和雁森文
( R o s e n v i n罗 ) 19[ 〕的一月郭分戳察是正榷的 , 此外 , 遗增加了一理鳖朋朴粽状瞪的抱子
的查料 。
1
. 坡片上的粽状骼
将果抱子培菱在玻片上有很多方便 , 既容易遨理 , 也便朴颖微觑察。 但玻片
上的培餐不一定是正常的 , 因焉目前的敲俏遗嫌筒陋而且培眷在玻片上舆生是在
具殷奥也必然有差别 。 尚不能仿效海水的流勤 、 波浪的衡擎 , 潮流的服落使培菱
的倏件接近朴 自然倏件。 在冬季室内水温较低 (1 2 “ C 以下 ) , 株状假登蔓延一佃特
期 , 不久就停止增畏 , 燮化较少 , 果抱子萌碧前的原始部分遗保持着膨大球状 ,
在分枝简也有少数的膨大部分 (圆版 n , 圈 1) 。 棘状艘袖胞知畏 , `形状不很规助 ,
一般只 3一6 微米竟 , 色素髓焉不规期的瑰状或带状 , 分怖龄整佃韶胞 , 跟紫菜
的星状色素阻完圣不同 。 到了室温升高至 1 6一 2 o0 C 的峙候 , 粽状艘上的膨大部
分朋始起幢植的燮化 : 有的畏出一侗或雨侗芽状突起 (圆版 n l , 圆 1) , 由此萌誉
焉菜状髓 , 星状色素髓也阴始出现 (圈版 m , 圈 幻 ; 有的由一佃膨大知胞萌鳌篇
雨侗佃艘 (圈版 n l , 圆 3) ; 有的形成分枝 , 枝端膨大成抱子形熊 (圆版 11 , 圆
4一 6 ) , 其中部分奔田胞直似有浅出成焉抱子的现象 (圆版 I n , 圆 6 ) ; 有的枷胞臂内
部分裂焉数佃知胞然援脱雕母瞪 , 或者在原地方生出假根 (圈版 1 1 , 圆 7 ) 。 频似
雁森文著作中的 6 17 舆 6 19 圆的膨大扣胞砚象亦常有觅 到 。 是 些代表 抱子未完
圣成熟期的楼造 。 培菱在不流勤的倏件下 , 成熟了的抱子不能正常澳出 , 原生鬓
分裂 , 因而有上面所提到的踵踵特殊现象 , 业不一定能够代表在 自然界襄的正常
.
现象 。 但因焉培餐液挑夭要换一次 , 因此 , 抱子也有正常浅出而停留在玻片上的
可能 。 我们在所培餐的玻片上也常遇着侗别的抱子 。 抱子解扛 , 值诬 10 一n 微
米 , 是些抱子澳出以援能够推行正常的萌鳌 , 韧胞分裂焉二 , 其中一侗成焉假根 ,
另一侗多次横裂而成菜状艘的幼期 (圆版 n l , 圆 毋 。 追桓抱子我俩建栽哄做 “殷
袍子 , ’以避免用 “ 单抱子 , ’而和菜状艘的单抱子互混 。
2
. 只殷上的粽肤艘
除了在玻片上的培鬓以外 , 我们遗用各桓献艘勤物的具效作培菱的生畏基
屠 , 蹬明特鲁的戳察 , 棘状艘稚有攒入效内繁殖蔓生的能力 。 在各植只殷中 , 文
昌涎 ` · 、 丫 植 ` 物 : 一 拳 叙 . ’ 多卷
蛤 (J吞犷扩 h* 、 尸即加细 )L 的效最趟宜朴是项工作 , 其次是鲤殷 一 ( S动朗 。耐` a
~ 少``扭 aL ma cr k ) , 再此焉毛蜡效 ( A脚 `动 ` 产己移召勿 iL s hc k e ) 。 用只鼓探苗援 ,
一部分留室内培羲 , 另一部分培登龄自然的海面遗境 , 夹在中 潮 带舆低潮带 ,尚
的石键裹业以铜腺梆住 。 权檬我俏的趣歌 , 、林状艘的生畏需要有一定的强光 , 但
它俩不能忍受道射的太隘光 , 同峙 , 遏度的乾澡封朴它俩的生畏有颖著的害虞 。
在通宜的自然瑕境裹 , 林肤憋 1 , 2 月内就能蔓延朴整侗文蛤殷 , 呈粉杠色 , 援搏
焉暗紫色 , 排肚骼攒入殷内颇深 , 不易刮去 。 用醋酸将钙鬓去掉崔 , 期微偷查可
么看出棘状修 一E具有多而密的膨服部分 (即殷抱子 ) (圆版 1 , 圆 即 , 典此相此较 , 、
培奏在室内玻片上的棘肤覆所生鼓抱子 lRJ 甚少 (圆版 1 , 圆 1 ) 。
次 自然界的株袱瞪— 殷斑藻鼓斑藻 (己口邓动oce ils ) 自徙巴连斯在 1 8 9 2 年刻立么来 , 隆箱登观朴北半球静
多地逼 。 尹道到最近 , 毁斑藻只见淤教髓勤物的赛效和管矗撅的石灰管 , 而且大
多数均在低潮徐下 , 课至 6一 8寻虞 。 1 9 6 3 年特鲁典李查斯 ( D er w 曲d iR c ha dr s户习
在法圃一桓具柄藤壶 (茗荷 兄 Z勺zz z’c 印“ c卿“ 叩翻 )的石灰资部登现殷斑藻的生
畏 ; 是是殷斑藻生畏朴固定的生活勤物的首次靓载 , 封龄它在自然界的分怖具有
一定的意羡 。
我们在紫菜生活史的研宪工作阴始不久 , 觅到 了特鲁朋铃殷斑藻的毅告 , 所
以黝淤遏植微小杠藻在自然凝境中的存在特焉注意 。 紫菜在青岛好些海逼生畏甚
盛 , 因此 , 我佣推想 , 殷斑藻也必然很多 。 根攘强去在其他地逼的握嫩 , 我们寻
竟的重黔放在具有解杠斑黝的空只殷上 , 但多次在海潍上探集和 海底拖胭 的枯
果 , 未能找到有殷斑藻的只殷 。 因此 , 我们曾趣有一度封朴特替的晃解甚焉侠疑 。
之很 , 我仍将紫菜果抱子探苗龄文蛤及其他只殷上在海上培餐 , 得到的桔果滩育
是殷斑藻 , 才同意特鲁的流瞪 。 今年春季 , 业朋始注意潮带凹的带殷的定生生活
勤物 。 最近 , 才在一些篮管矗 (场少厉山 ` sP . )的石灰管上找到有暗紫色的斑黯 ,
用醋酸引冬石灰鬓溶解崔 , 榆查桔果 , 果然是殷斑藻 , 生畏情说和我俐培餐在文蛤
鼓上的相似 , 具有不少的膨大娜胞而且遗有游滩出来的效抱子 。 我们将尸小瑰石
灰管弄碎 , 然援培姜在小坡皿户 , 一遇筱 , 聆现了少数萌癸焉 2一3 和胞的小紫菜
瞪 。 通遏是项的戳察 , 我仍相信在自然遗境中 , 鼓斑藻所能侵入生畏的勤物桓频
必然不少 。 遏项工作正在能箱淮行中 。
3期 甘呈奎 、 张德瑞 :紫菜的研究 L甘紫菜的生活史
四 .小紫菜在生活史上的地位
日本藻硕攀家殖田三郎 EG. 7〕 曹艇攀 出了静多橙碟 , 橙明紫菜果抱子萌聆成焉
小型紫菜以渡姗夏季 ; 晚秋和冬季所主畏出来的大型紫菜就是小 型紫菜单抱子萌
梦的桔果 , 是侗见解得到了多数 日本藻频季家的瞥同 。 特冉的谕橙把疽锢鬃妻的
正滩性基本上是否定 了 , 但在自然遗境中 , 夏型小紫菜的存在是调事宜 ; 疽些藻
瞪能够放散翠抱子 , 而且罩袍子能够萌餐焉巢状的紫菜艘也是不可否豁的 。 因此 ,
小紫菜在生活史上的地位是佃存在的周题 , 它的解诀 , 在紫菜的人工眷殖上也有
一定的意羲 。
在青岛地逼 , 大型紫菜舟年 1 月出现 , 一武到次年 5 月底才朋始趣渐洽夫 。
徙 6 月一道到 n 月的整佃期简内 , 除了 6 月固有侗别的珑存藻瞪以外 , 大型紫菜
基本上是没有了 , 起而代之的有 2一 3 毫米至 1 , 2 厘米武彼的小紫菜 。 焉着燎解大
型紫菜典小型紫菜同水温 、 季筋的阴傈 , 我们徙 1 9 6 3 年 5 月中旬大型紫菜阳始衰
退峙起 , 一直到 12 月初小型紫菜不见 , 大型紫菜大量出现峙止 , 在中港防波堤盛
走紫菜的海孤作了耗常的戳察 , 其桔果列焉表 1。
徙表 1 所雁列的溉察桔果 , 我们可以看到小紫菜的大小和水温的阴保 (圆版
I V )
, 同 H寺遗可以得到下列携默桔瑜 :
( l) 大型紫菜和小型紫菜具有本臀上的碱别 ; 适碱别不但表现在藻艘的大小 ,
而且在扣胞的大小和性韧胞的形成也可以见到 。 大型紫菜知胞的直理一般都在 17
微米以上 , 但小型紫菜知胞武袒谨有 10 一 12 微米 (圆版 n , 圆 4 ) 。 大型紫菜能
够走生性韧胞 , 但小型紫菜没有性韧胞 , 只依靠单抱子以繁殖其侧蹬 。
(幻 6 月 12 日的戳察表现大型和小型紫菜在道陪段的交错 ; 大型 的佃瞪很
少 , 都是亥老晓存的 , 小紫菜在中潮带甚多 。 但小紫菜中又有 雨型 , 少教焉 2一 3
毫米直视的佃骼 , 韧胞直怪拘 1 2 微米 , 是些我们韶焉是 lN 出现不久的具正的小紫
菜 。 此外 , 多数的小型紫菜 , 侗艘雄然只有 1 3一 1 6 毫米 , 但余a)rJ 包却有 1 .5 2 微米
宽 , 正在大型和小型之固 。 根墟我们的魏察 , 由抱子萌梦焉数毫米的小紫菜豹需
1 侗月到 4 0 天的峙尚 , 因此 , 我刊推侧道些中周型的紫菜瞧赞生在 6 月 巾旬 以
前 , 在那峙候 , 水温遗不到 1 6 O C , 韧胞遗朝向大型紫菜癸展 , 但不久 , 水温逐渐
直腺上异 , 到迷了一定的温度 , 扣 .咆的大小就停留在 1一 6 微米左右 , 由泣些韧抱分
裂出来的栩胞仍售保持同搽的大小 。 运些紫菜锢艘鳅小 , 但本直上已接近朴大型
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紫菜 , 不能遏夏 。 值褪2一3毫米的
具正小紫菜的登生峙简大构在 6 月
中旬 , 水温已在 1 a5 C 以上 。 n 月
公 日所探的紫菜 , 雌然韧胞只 1 6 . 6
微米 , 在大小型之简 , 但我仍豁焉
已握是属朴大型 , 知胞遗在撇擅增
大中 。
( 3 ) 小型架菜知胞的直褪大多
数在 10 一 n 微米之尚 , 同果抱子舆
殷泡子的大小一致 。 根攘佃瞪的大
小 , 小型紫菜又可以分焉初夏型 、
夏型和秋型三佃叛型 。 初夏型的藻
艘尸般可以建到 10毫米直诬 , 但因
不断放散翠抱子 , 多数在 10 毫米之
内 。 捺我仍推侧 , 是一频型大概是
在水温 17 一劝 “ C 期简内鳌生的 , 其
生是期大豹有一侗月到一侗半月。
水温超遏了 刘一卫Z O C 晗所费生的
侗艘甚小 , 道褪都在 7毫米以内 ,
一般只 2一6 毫米 。 是一频型焉夏
型 , 其生畏期最畏 , 大豹有三侗月 ;
在是期简 内 , 最高水温可以逢到
习.8 so C 或以上。 秋型小紫菜大豹是
登生在水温降低到 ” 。 C 左右和以
下的期简 ; 是频型的生畏期最短 ,
遗不到一佃月的峙周 。 是三型小紫
菜均能放散翠抱子 ; 是些单抱子和
大型紫菜的单抱子甲檬 , 均能正常
地萌登焉菜状紫菜瞪。
( 4 ) 初夏型 J/ 、紫菜生畏在水温
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3期 曹呈奎 、 强德瑞 : 紫菜的研究 工. 甘紫菜的生活史 2盯
正在能檀上异期简 , 在藻艘的大小和夏型小紫菜有比较颖明的逼别 , 雌然在雨型
一衰退一盛生的交错期简 , 遗能辨别佃瞪是属龄那一频型 。 是一频型不能渡遏夏
季 , 到了一定的温度就死亡 , 代以 2一3 毫米的夏型小紫菜 。 筱期的夏型小紫菜和
秋型小紫菜均生畏在水温已逐渐下降的期固 , 生畏的毅境亦逐渐好搏 , 因此 , 我
俩韶焉往期的夏型小紫菜的藻瞪有随着水温的下降而撇覆增大成焉秋型小紫菜的
可能 。 在自然凝境裹 , 我佣没有觅着雨型交错的现象 。
( 5) 秋型小紫菜在水温下降到 刘一 17 O C 以下 , 就直接搏燮焉大型紫菜 。 我
仍曹握做了一侗筒单藏教 , 将小型紫菜放置在低温箱裹培餐 (温度豹篇 10 ” C ) ,
雌然生畏的遗境不良好 (水不流勤 ) , 但藻瞪 由 3 毫米畏到 筋毫米 , 而且知胞的
大小也由小紫菜型逐渐斡化焉大紫菜型 。 大型紫菜在 10 月底鳞生 , 到 了 n 月
底 , 藻艘雕然遗是很小 , 但已有走生性知胞的能力 。
( 6 ) 我佣豁焉 , 小型紫菜在紫菜的生活史上不是一有固主耍瑕筋 , 因焉它不遏
是殷抱子在高温遗境倏件下的走品 。 如果是桓假定是正催的活 , 那磨 , 在一些夏
季水温较低的地逼 , 大型紫菜可以全年生是 , 小型紫菜陪段可以完全免去 。 相反
的 , 棘状瞪是紫菜生活史上的一侗基本堤箭 ; 缺少它 , 生活史就不能循遗 。
五 . 甜榆舆桔藉
1
. 我俩的育敬蹬明 , 果抱子只能走生株状瞪的橇造 , 所有萌誉焉菜状紫菜艘
的抱子均非果抱子而是姆性的翠抱子 ; 尚未受精的果抱子雕朋母艘似乎也同翠抱
子一檬 , 有萌聆焉菜肤紫菜嫂的能力 。 在一定的季箭宴 , 翠抱子和果抱子有同峙
在同一植物瞪存在的可能 ; 因此 , 在同一坡片上所培菱的抱子 , 可以生畏出林肤
艘和栗状艘雨桓不同的磷造 。 我佣 同意希林和丹则亚的意觅 , 蒜状瞪是紫菜遏渡
炎热夏季的基本方式。 果抱子是通遇了雨性的交配所走生的 ; 因此 , 由果抱子所
萌誉而成的株状瞪磨赏具有此菜状紫菜瞪更大的活力 , 有抵抗较高水温瑕境的能
力 。 事膏上 , 根捺我俩的视察 , 林状瞪在低温的遗境襄的生畏遗不如高温的好 , 是
也是它多浑内造准朴高温毅境的生是的枯果 。
2
. 棘状艘知胞知畏 , 形状甚不规 lRJ , 一般只 3一 5 微米竟 。 水温超遏了 场一
17
“
C 峙 , 棘状艘畏出静多短而竟的膨大袖胞 : 成熟晗 , lRJ 成焉鼓抱子 。 鼓抱子
萌费方式舆单抱子一檬 ; 我俩雕然只将殷抱子培餐至 3一 4 佃韧胞 , 但 根攘它 的
萌登方式 , 我俩有理由相信是植幼艘撒擅生是的桔果就是紫菜的菜状骼陪段 。
:劝 8植 ., 物 攀 辍 ` 3 卷
特鲁舆李查斯〔i 一溉篇棘状橙的膨大扭胞成熟鬓焉抱子峙 , 彼次简的横隔膜逐
渐消减 , 抱子以措勤方式顺序雕朋而将空管留在具敖内的母骼 。 我们雕然遗没有
觅着是植现象 , 但我佣韶焉是植解释是可以同意的 。 ,我佃业且相信 , 夙浪的激勤
可以蓄助殷抱子更易龄雕阴母瞪。 根檬福建平潭撅菱殖紫菜的憔民的艇墩 , 在白
露他俩清除了紫菜谭 (即生畏紫菜的岩石 ) 上的辍藻筱 , 如果刮起挑锡大夙浪 ,
孩年紫菜就可以矍走 3 ) 。 是佃现象可用上面的理蒲去解释 , 因篇夙浪的街攀增加
了效抱子的放散 , 紫菜谭就可能镬得更多的抱子 。
3
. 殷抱子放散崔在夏季高温峙萌曹焉夏型小紫菜 ; 在水温 降低至邪一 17 OC
峙 , 它仍就萌鳌焉大型紫菜 。 小紫菜以翠抱子繁殖藻艘 。 在秋季水温下降至 2 0一
17
“
C 以下小紫菜的覃抱子可以萌登成篇大型紫菜 , 它的侗艘也可以直接棘燮成
焉大型紫菜 。 但在 自然遗境下 , 我俩豁篇走生大型紫菜的抱子主耍遗是株状艘的
靓抱子 。
4
. 在紫菜生活史上共有三植抱子 : 果抱子 、 鼓抱子和翠抱子 , 其中以果抱子
和敖抱子焉主 , 翠抱子焉副 。 大型紫菜和小型紫菜的翠抱子基本上是同檬的 , 但
有大小之别 , 而且抗温性亦不同 。 追挑踵抱子的大小和萌登的方式可以圆版 V 表
示 。
6
. 紫菜的生活史 , 根攘现有的查料 , 可分焉下列烧锢陪段 :
( i) 紫菜偕段 , 亦即菜状艘陪段— 紫菜在 15 一 17 OC 以上的温度瑕境 , 能够走生翠抱子 , 在 15 “ C 以下 , 逢生性扣胞 , 精子和卵交配筱成合子 , 通遏 诚数
分裂成焉果抱子 。
(幻 粽状艘踏段 , 亦即殷斑藻陪段— 果抱子萌费成粽状瞪 , 到了 1扩 一17 O C或以上 , 崔生殷抱子 。
( 3 ) 小紫菜陪段— 鼓抱子在夏季畏成小紫菜 , 以单抱子繁殖侗瞪 。 小紫菜在青岛地孤可分焉三频型 : 初夏型 、 夏型和秋型 。 在水温撇擅下降峙 , 夏型可斡
焉秋型 , 秋型可缚焉大型 。
( 4 ) 紫菜楷段— 水温在劝一 17 “ 以下峙 , 殷抱子和小紫菜的翠抱子均能萌鞋成焉大型紫菜 。
甘紫菜的生活史可用抑圆 1 的表解来表示。
6
. 我佣是篇银告是根攘朴自然瑕境下的戳察和音磁室内筒翠的培姜献撇 。 我
幻 海洋生物研究室强峡甫同志供粉我们是境辍告 , 特此益榭。
3 期 曹呈奎 、 眼德瑞 : 紫菜的研究 1 . 甘紫菜的生活史 2 99
罕袍于
初百又勤洲礴八狄
飞谈护碱艘
( 锻斑澡哈段)
插遗 1 甘紫菜生活史表解 (附生活史各陪段舆青房海面水棍之阴保 )
侧所瞧用的查阶和培菱的方法都不够精知 ; 但我犯5相信 , 我侧封 )t] 甘紫菜生活史
的晃解基本上是符合放事宜的 。 宜胧和培旋方法正在改继中 , 以便封是一咫题的 、
各方面 , 作更准一步的深入研究 。 . : , : 二冷
加 0’ 植 一 物 1翠 辍 ` 3卷
姿 考 文 默
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3期 曹呈奎 、 张德瑞 :紫菜的研究 1 . 甘紫菜的生活史 30 1
圆 版 巍 明
圆版 I 甘紫菜袍子的萌我
1
. 正在放散着雨幢大小板不一致的抱子的紫菜遥椽 (豹 丫 Ze的。
2
. 刚放散出来大小不一致的雨撞抱子。 -
3. 由圆 1 的紫菜遏橡深抱子一遇俊得出雨幢萌装形式韭存白创胃形 , 圆中有 5涸株状瞪及 1 涸正常萌
狡焉雨栩胞的紫荣幼瞪 (韵 、 3 3 0) 。
4
. 正在放散着大小基本上是一致的抱子 (果抱子 ) 的紫菜漫椽 (钓只 2 6的。
5
. 由圆 4 的紫菜漫椽探苗 10 天徒一致萌装成儒栋状瞪的情形 (豹 x 2 60) 。
6
. 放置在 2 5一 2 7 OC 温箱裹乾燥 3一 4 小畴以俊取出浸泡水裹 。 是檬浸水的方法重梭虚理嫩次可以迫
使紫菜放出营素韧胞 , 萌绷拮果成焉没有假根的涸燎 (韵 、 4 4 0 ) 。
圆版 1 甘紫菜的株状艘和大小紫菜
1
, 在多季的室面 (冬一1 2 O C ) 裹 , 玻片上培姜了 2涸月 ( 1 954 年 1 月 15 日到 3 月 15 日 ) 的株肤艘 ,
膨大栩胞甚少 , 都是原来的果袍子本蹬 (豹 、 4 4 0 ) 。
2
. 用文蛤毅在海上培羲了有一侗多月 ( 1肠 4年 3 月 2 5 日到 5 月 5 日 )的株状阻 , 膨大翎胞较多 , 分
伟被密 (用 3%醋酸化去鼓上钙鬓徒硒照) (钓 丫 4 4 0) 。
3
. 原直理豹 3毫米的夏型小紫菜在匹温箱内 (1 0尸 1 2 OC ) 培羲了三涸多月徒最大的情形 。
4
. 残存的多季大紫菜漫椽 (上 ) 和第一批出现的初夏型小紫菜遏椽 (下 ) 简 的韧胞在绷微镜下的比
较 (豹 、 3 7 0 ) ( 1 9 5 3年 6 月 1 2 日探回 , 堂畴海面水温 2 2 O C ) 。
圈版 1 1 玻片上的蒜状髓和其膨大栩胞舆栽袍子 (钓 x 5 0 )
(3
,
4 月简深抱子 , 培餐到 5 月底典 6 月初槽掣的 , 在疽期简内 , 水温由 1 2o C 逐渐上异至 2 2 “ C )
1
. 练状蹬的磅大相胞 _ L阴始是出 2 涸小的芽状突起。
2
. 雨僵芽状突起中的一涸正在萌翌成 3值韧胞的分技 , 星状色素瞪阴始出现 , 而原澎大糊胞的韧胞
鬓逐渐燮稀 。
3
. 由同一膨大彻胞正常萌翌焉雨涸涸艘的特殊现象 , 膨大彻胞本身逐画玫箱 。
.4 及 5 . 部分株状艘的末端演燮成焉不规剧的分枝 , 枝端膨大成焉抱子状的釉胞 。
6
. 部分抱子状韧胞已放散出来而谨存留袖胞壁。
7
. 由挑状蹬膨大彻胞内部分裂成需 2涸到 6涸韧胞徒而游麟出来的涸瞪 , 其 中有 1 涸韭已朋始畏出
假根 。
8
. 挤状瞪截抱子未能完全放散出来 , 而略焉彬大的不正常情形。
9
. 鼓抱子尚未完全脱耀母艘 , 但已樱正常萌翌焉 2涸韧胞 。
圆版 IV 1 9昭年不同畴期所探到的各型小紫菜 (x l . l)
1
.
6 月 1 2 日探回的初夏型小紫菜 (永温 2 2 OC ) 。
2
.
7 月 1 7 日探回的夏型小紫菜 (水温 2 7 .5 OC ) 。
3
.
8 月 2 4 日探回的夏型小紫菜 (水温 2 8 . 5 O C ) 。
4
.
9 月 2 5 日探回的夏型小紫菜 〔水温 2 5月 。 C ) 。
5
. 功 月 7 日探回的夏型小紫菜 (水温邓 3 .钧 。
6
.
1 1 月 1 3 日探回的秋型小紫菜 (水温 1 4 ·5 0 C ) 。
加卫 植 物 举 报 3卷
圈版 v各橄艳子的萌我方式
1
.果袍子及其萌翌方式 。
2
.鼓抱子及其萌鼓方式 。
3
.大型紫菜的单抱子及其萌狡方式 。
4
.小型紫菜的大小不甚一致的辈抱子及其萌狡方式 。
S T U D I E S O N P O R P H YR A 1
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