全 文 ：第 20 卷　第 4 期　　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　10 月
Vol.20　No.4　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2000
宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)雄蕊
形态变异比较及其系统发生意义
王跃华1　杨 　科2
(1.云南大学生物系 ,昆明　650091)(2.昭通地区林业局 ,昭通　657000)
摘　要　对滇东北宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)居群植物花序发育 、传
粉及结实率等观察显示 ,其顶生花序在地下芽中分化 ,雄蕊具明显伸长的 3个药隔
和 4个药室;而侧生 2 、3级花序在地上叶腋中分化 ,其雄蕊药隔缩短 、仅具 2个药
室 ,并呈现系列简化变异 。传粉和栽培试验结果表明 ,该植物不需要昆虫传粉正常
开花结实 。可推测这种雄蕊简化是该植物自花授粉可育形成后的一种结构简化适
应。而多穗金粟兰(Chloranthus multistachys)可能是宽叶金粟兰发育后期的个体。
关键词　宽叶金粟兰;异型雄蕊;自花授粉
THE COMPARATION OF THE HETEROMORPHOSIC
ANTHERS OF CHLORANTHUS HENRYI (CHLORANTHACEAE)
AND ITS PHYLOGENETICMEANINGS
WANG Yue-Hua1　YANG　Ke2
(1.Department of Biology , Yunnan University , Kunming 650091)
(2.Forestry Bureau of Zhaotong Prefecture , Yunnan province , 657000)
Abstract　 The development , pollination and fruitset effect of the inf lorescence of
Chlo ranthus henryi in Northeastern Yunnan have been observed and studied in this pa-
per.The result show s that bo th of the terminal and the lateral inflorescence can mature
and frui t , but their stamen are heteromorphosic , e.g.the terminal s developed under-
g round are wi th 3 elongated connectives and 4 pollen sacs , but the lateral s developed
above ground are w ith only a shortened connective and 2 pollen sacs and appear a serial
of variat ions , from 2 sac s anther wi th residue of lateral connective to 2 pollen sac s an-
ther without residue of lateral connective and then to anther just w ith 1 pollen sac occa-
sionally.The pollination experiments and indoor plantation show that the plant is not
第一作者简介:王跃华(1958-),男 ,硕士 ,博士生(现),教授。从事植物分类学教学和科研工作。国家自然科学基金(39560008)与云南省科委基础应用基金(95C009M)资助项目。收稿日期:1999-9-20
insect-pollinating but w ith high f ruit-set.Such simplification probably is a sec-
ondary adaptation to the self-pollination.The specimen of Chlo ranthus henryi with
only lateral inf lo rescence resemble those of another species Chlo ranthus mult istachys
exact ly and both of them have very similar dist ributions , which suggested that the later
is most probably the individuals of the fo rmer in the late life cycle.
Key Words 　Chloranthus henryi;Heteromorphosic anther;Self-pollination.
金粟兰属植物全世界约 17种 ,中国分布的共 13种 ,西南地区有 11种[ 1] 。由于古植物
学的研究报道 , 表明金粟兰类植物的叶 、花 、花粉化石 ,比目前知道最早的木兰类化石出现
更早[ 2～ 4] ,因而该类群成为系统演化研究的热点类群 。路安民[ 5]已叙述过该类群的重要的
系统演化意义。对该属的形态解剖[ 6] 、分类[ 1] 、起源演化[ 7] 等已有许多报道。Endress[ 8]较
系统地概述了金粟兰科的繁殖结构和系统发生 ,但对该属传粉方式仅属于基于个别种的推
测 , 具体各个种的繁殖生物学情况仍属未知。宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)是
金粟兰属(Chloranthaceae)内分布区较广 、变异较大的的多年生草本植物 ,分布于华东 、华
中 、华南 、西南地区及西北的陕西 、甘肃等省区[ 1] ,对其表现出的极为有趣的顶生花序和侧
生花序雄蕊变异现象 ,王德群[ 9]研究安徽省金粟兰属分类时曾报道过 ,周浙昆[ 7]认为这是
一种植物生长后期的异常现象 ,往往是祖征的反映;除上述研究外 ,对于本种植物的繁育系
统 、传粉方式及其雄蕊形态比较等研究尚未见报道 ,为了提供具体的观察证据 , 本文对其异
型雄蕊进行形态和生殖特性比较观察研究。
1　材料和方法
1.1　物候及花序发育观察:连续观察昭通地区彝良县龙安乡龙安槽(东经 104°08 、北纬
27°44 及附近 ,海拔 1810m)、大关县三江口林场长河坝(东经 103°55 、北纬 28°14 及附近 ,
海拔 1760m)的自然居群及昭通 、昆明两地栽培宽叶金粟兰(Chloranthus henryi)50个标记
植丛的顶生和侧生花序发育情况 ,并分阶段采集花序材料固定于 FAA固定液中 。两观察研
究地点的凭证标本:杨 科等 96001 、96002和 杨 科等 96012 、96013(存云南大学生物系标本
室)
1.2　解剖镜下观察 、测量顶生和侧生花序的花形态及大小;解剖镜下选择固定的花序材料
经脱水处理 、临界点干燥 、扫描电镜观察各种小花的形态。丙酮系列溶液脱水 、Hitarch 临界
点干燥仪干燥 、喷金 、KYKY-1000G扫描电镜扫描照相。
1.3　传粉方式检测和结实率统计:在野外观察处于盛花期花序的昆虫访问情况 ,顶生花序
观察于 96 、97两年的 5月 1 ～ 20日进行 ,侧生花序于 96 、97两年的 6月中旬进行 。并在标
记株丛中选择幼小的顶生花序套袋 ,套袋用细眼纱网袋及纸袋进行 ,分别在长河坝观测点套
袋 7个 ,龙安观测点套袋 10个 ,昆明云南大学北院栽培点套袋 5个 ,于果期检查结实率。由
于宽叶金粟兰的花序是穗状花序 ,各小花的雄蕊直接生于子房外向壁上 ,考虑到去雄处理会
不同程度地损伤子房 ,故未作去雄比较观察。同时在昭通市室内隔离环境栽培植株观察侧
生花序开花结实情况 。于果成熟期在观察点对各级花序结实率随机统计。
1.4　用 Excell对顶生花序小花药隔长随机统计数据和各级花序结实率统计数据处理分析。
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2　观察结果
2.1　物候及花序发育
宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)植物 ,在滇东北地区每年于三月底 ,地下茎上
的芽开始萌动出土 ,在出土前已形成两对抱合的幼叶 、并明显分化出顶生花序 ,即顶生花序
在土中分化形成 。出土后 ,随萌生枝伸长 ,两对叶展开 ,顶生花序也随之增粗增长 ,约于 4月
底 5月初顶生花序发育成熟 、常二歧或 3 个穗状花序总状着生 ,具总花梗 ,每小花基部苞片
通常宽卵状三角形或近半圆形;花无香味 ,雄蕊 3枚 ,以突出伸长的药隔为主而呈白色 ,基部
几分离 ,中央药隔长约3mm ,于基部生 2-(1)个药室 ,两侧药隔稍短 ,斜展 ,基部各生一个药
室;子房卵形 ,柱头近头状并具发达乳突。约于 5 月底顶生花序受精结实 , 果成熟并脱落 ,
结实率平均85%。同时在第一对和第二对叶叶腋的腋芽开始先后萌动 , 形成侧生的二级和
三级花序花芽 ,即侧生花序是在直立枝条顶端叶腋内 、光照条件下分化形成的。6 月中旬 ,
二级花序和三级花序相继发育成熟 ,但二 、三级花序的雄蕊比较顶生花序的雄蕊简化 ,药隔
缩短而无显著白色 ,同时二 、三级花序小花数略比顶生花序少 ,但均能正常开花结实 。约 8
月初当侧生二 、三级花序果成熟脱落后 ,在两对叶腋中可产生小枝芽 ,并发育成具 1 ～ 2对小
叶及顶生短小花序的小枝 ,该花序长约 2 ～ 2.5cm ,仍能产生小花并结实 ,但结实率较低。约
于 10月初 ,植株地上枝条开始枯萎 ,并从第一节茎节处以上逐渐枯死 。
挖取宽叶金粟兰的地下茎观察 ,其为合轴茎 , 一般每年由地下茎顶端芽萌生形成一直
立枝条 ,并在当年直立枝条基部一侧形成新的芽 ,待冬季直立枝条地上部分枯死 ,新形成的
芽即成为地下茎顶芽 ,翌年又萌发形成直立枝条 ,如此往复由每个直立枝条的地下弯曲平展
部分形成合轴的地下茎。有时在直立枝条基部会形成两个到多个侧芽 ,一般仅两个发育形
成直立枝条 ,以后就形成地下茎分支。
2.2　两型花序的形态比较
两型花序即顶生花序和侧生花序的雄蕊完全异型 ,而在花序分支 、小花苞片及子房形
态 、花粉形态上区别不大 ,仅花序长和分支情况 ,顶生花序的花序较长且分支较明显。顶生
花序小花的雄蕊药隔显著伸长成粗圆三叉状 、其基部具四个药室 ,如图版 I-1.所示小花中
间药隔稍长 ,侧生药隔略短而斜升 ,由于各小花显著伸长的三个药隔使顶生花序呈显著白
色。而侧生花序小花的雄蕊简化 ,药隔缩短 ,绝大多数侧生花序小花的雄蕊仅具极度缩短的
一个中央药隔和两个药室(如图版 I-5.),药室几与药隔等长 ,无侧生药隔和药室 。但在部
分植株侧生花序上的小花其雄蕊表现了一定幅度的变异 ,如图版 I-2.所示小花 ,其中央药
隔比药室较长 ,药隔基部具 2个药室 ,同时在一侧具有 1 个发育不完全的侧生药隔及药室。
而如图版 I-3.和 I -4.所示小花的雄蕊 ,除已缩短的中央药隔和 2个药室外 ,在其一侧还
有残留不发育的一个侧生药隔及不发育的药室。最简化的雄蕊如图版 I-6.所示的小花 ,
来自次生小枝的短小花序 ,其雄蕊进一步简缩而仅具一个药室 ,药隔也简化缩小 。所有花序
小花的子房和柱头均相同 ,柱头具有发达的乳突并在花期有粘液 ,子房中上部表面具腺点 ,
特别是侧生花序小花的子房腺点明显。
对两个观测点宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)居群各植株顶生花序小花药隔
长度统计如表 1.所示:
3814 期　　　　　　　　王跃华等:宽叶金粟兰雄蕊形态变异比较及其系统发生意义
表 1 不同萌生枝顶生(I 级)花序药隔长度统计
Tab.1.　Statistics of the length of middle and lateral connectives On the anthers of
Chloranthus henryi
观察项
I tems
样本数
N
均值(mm)
Average
最大值
Max
最小值
Min
标准差
Stedv
变异系
Cv %
中间药隔长
MCL
63 3.86 5.3 2.6 0.48 13.0
侧生药隔长
LCL
126 2.90 4.1 1.4 0.43 13.5
MCL = Middle Connective Leng th;LCL= Lateral Connective Leng th
表.1.说明顶生花序小花雄蕊表现了较稳定的形态 ,均有显著发达的白色药隔。从结构
和功能一致的规律看 ,此药隔似乎是起招引昆虫的功能 ,但据野外观察 ,宽叶金粟兰(Chlo-
ranthus henryi Hemsl.)的顶生花序无明显香味。
宽叶金粟兰(Chloranthus henry i Hemsl.)顶生和侧生花序的雄蕊均能正常发育并产生
正常花粉粒 ,且同形 ,如(图版 I～ 7 , I～ 8)所示 ,其花粉粒是极面观六沟孔的。药室表面均有
突起细胞(见图版 I ～ 1 , I ～ 2 , I ～ 3 , I ～ 4),药室能正常开裂 ,释放花粉 。
2.3　传粉方式及结实率情况
2.3.1　传粉方式检测　在龙安 、长河坝两个观测点对访问昆虫观察是在顶生花序盛花期进
行 ,附近观察到蝗虫 、熊蜂 、蜜蜂等大型昆虫 ,但未发现任何昆虫访问宽叶金粟兰的顶生花序
(包括成熟和未成熟的花序)。
选择宽叶金粟兰的幼嫩顶生花序套袋比较实验结果表明 ,野外 12 个绢网袋和 5个纸
袋 ,有 3个绢网袋被蝗虫咬破 ,所有 5个纸袋不同程度地被雨水冲破 , 在纸袋破前(2 周)所
套花序已过了授粉期 ,结果有 4个纸袋内的花序正常结实 ,剩下的 9个绢网袋中除 2个仅有
未伸长的花序轴外 ,其它 7 个绢网袋内都有正常结实膨大的核果 ,结实率最高 8%,最低
1%。在昆明栽培植株上所套 3个绢网袋和 2 个纸袋中 ,除 1个绢网袋内花序未发育枯死
外 ,其它 4个袋内花序均正常结果发育 ,其结实率最高为 78%,最低为 20%。
同时在昭通市室内栽培了分别从龙安采集的 2丛植株和长河坝采集的 2 丛植株 ,采回
时均带有果实略膨大的顶生花序 ,各丛宽叶金粟兰植株栽培后约 3 周均能正常产生侧生 2 、
3级花序并开花结实 ,与野生环境相似 。统计表明 ,一级侧生花序平均产生 9.48朵小花(最
大 16 ,最小 6), 平均结实率 56%;二级侧生花序平均产生 8.46朵小花(最大 12 ,最小 6),平
均结实率 60%,略高。在室内环境 ,基本属于静风环境 ,可排除风媒的可能 ,同时亦无访问
昆虫 。
上述结果可说明 ,滇东北宽叶金粟兰居群的植物不需要昆虫传粉可正常开花结实。
2.3.2　自然居群结实率
在野外观察比较顶生花序和侧生花序的生殖过程说明 ,顶生花序和侧生二 、三级花序花
序均能正常开花结实 ,且自然结实率较高。顶生花序小花数平均为 15.49 ,多数为 15 ～ 16
朵小花 ,最多可达 20 ,最少为 10 ,结实率平均为 63%。
而从侧生的二 、三级花序看 ,同一地点二 、三级级花序在发生时间上比较靠近 ,在同一时
间观察二 、三级花序的果膨大情况比较一致。但不同地点的侧生花序(包括二 、三级花序)间
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小花平均数和结实率有不同 ,在龙安的次生灌草丛环境中 ,二 、三花序小花数略少 ,平均数为
8.61和 7.8 ,平均结实率为 64%和 76%。但在长河坝阔叶林下原生环境中 ,二 、三级花序的
小花平均数分别为 9.98和 10.02 ,平均结实率为 88%和 90%。
3　讨　论
按照 Endress[ 8] ,金粟兰属植物是虫媒传粉的 ,依据是有显著的药隔 ,产香味 。但从本文
研究结果可知 ,滇东北分布的宽叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.),其顶生和侧生花序
不需要昆虫传粉均可正常开花结实 。其顶生花序小花具有显著伸长的药隔而呈明显白色 ,
但无明显香味 ,可能表明其祖先种类是虫媒传粉的 。而侧生花序是在地上后期分化形成的 ,
药隔不伸长 ,且花粉囊减少为两个 ,在金粟兰属植物中花粉囊均靠近柱头 ,这种侧生花序雄
蕊简化 、花粉囊数减少的现象可能是适应自花授粉 、按资源节约原则适应形成的结构形态简
化。宽叶金粟兰的花柱具有较发达的乳突 ,这可能是对自花授粉适应的一种表现 。而较南
部分布的全缘金粟兰(Chloranthus holostejios)花序产生明显香味 ,顶生和侧生花序小花的
雄蕊同型 ,药隔黄色 ,为异花虫媒传粉[ 10] ,说明金粟兰属内各种植物的传粉生物学情况各
异。
周浙昆[ 7]在讨论宽叶金粟兰侧生花序的雄蕊简化现象时 ,认为其可能是一种返祖现
象。这种雄蕊变异现象在及己(Chloranthus)植株上亦同样存在[ 9] 。如果短小的侧生花序
雄蕊是返祖现象而更原始的话 ,将非常有趣地表明宽叶金粟兰是本属内较靠近祖先种的种
类 ,但对于宽叶金粟兰异形的顶生花序和侧生花序何者是次生的这一问题 ,我们据上述结果
推论认为侧生花序应该是次生的 ,依据是其顶生花序花芽先在地下分化形成 ,而侧生花序是
在暴露条件下于叶腋中分化形成 ,同时在两者间有过渡类型 ,即缩短的中央药隔两侧有时会
有不发育的侧生药隔遗迹 。Frris et al[ 2]据发现最早的 Chlornthoides花化石结构(具明显伸
长的三个药隔),推测原始的金粟兰类植物是虫媒的;而宽叶金粟兰不需昆虫授粉可育 ,因此
其顶生花序的长药隔结构更可能是从其原始的具有虫媒传粉的祖先种遗留下的祖征 ,而侧
生花序的简化雄蕊则可能是从虫媒到非虫媒的传粉方式改变后按结构功能适应 、资源节约
的简化适应结果 。
另外 ,从宽叶金粟兰的顶生 、侧生花序看 ,两者一般不同时出现 ,若不对同一植株连续观
察 ,部分仅有侧生花序的植株极易被鉴定为多穗金粟兰(Chloranthus mult istachys), 而且宽
叶金粟兰与多穗金粟兰的区别在于[ 1] ,前者的花序顶生 、花药具明显伸长的白色药隔;而后
者的花序多条 ,顶生和叶腋生 ,花药雄蕊无伸长药隔 ,仅具 2 个药室或 4个生于同一短药隔
上的药室 ,叶背面特别是中脉上明显具有糠屑状毛 、子房中上部具腺点。但来自滇东北的宽
叶金粟兰(Chloranthus henryi Hemsl.)标本显示在叶背面特别是中脉上亦均具有糠屑状毛 、
子房中上部具有腺点 。两者植株各部形态相似 、分布地区极相似 ,两者有可能是就是一个
种 ,即多穗金粟兰(Chloranthus mul tistachys)是宽叶金粟兰(Chloranthus henryi)生长后期
的个体表现。
参　　考　　文　　献
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图　　版　　说　　明
I～ 1.宽叶金粟兰顶生花序的小花 , 示 3个伸长的药隔及其基部的 4个药室。 I～ 2.少数侧生花序的小花 ,
示略长的中央药隔及其 2 个药室以及 1 个发育不完全的侧生药隔。 I～ 3.部分侧生花序的小花 , 缩短的中
央药隔一侧具 1 个不发育的短小药隔及药室痕迹。 I～ 4.部分侧生花序小花雄蕊 , 缩短的中央药隔一侧具
1 个不发育的短小药隔及药室痕迹。 I～ 5.侧生 2-3 级花序典型的小花 , 仅具 1个缩短的中央药隔及2 个
紧靠的药室。I ～ 6.植株分枝上的花序小花 ,药隔进一步简化缩小并仅具 1 个药室。1 ～ 7.顶生花序小花
的花粉粒 ,为 6 沟孔花粉粒。 I ～ 8.侧生花序小花的花粉粒 ,与顶生花序的花粉粒同型 , 但沟纹较不明显。
Explanation of the Plate
Plate I～ 1.Flo re t on terminal inflorescence of Chloranthus henry i , its anther with 3 elongated connectives and 4
pollen sacs.I～ 2.Anther w ith one little longer connective and 2 po llen sac s as w ell as an undeveloped lateral
connective occasionally found on floret of lateral inflorescence.I～ 3.Floret on some lateral inflorescence , except
to the shortened middle connective and 2 pollen sacs there is an undeveloped lateral connective.I～ 4.Also an an-
ther with 2 developed pollen sacs and another undeveloped lateral pollen sac found on some lateral inflo rescence.1
～ 5.Typical anther with only one sho rtened connective and 2 pollen sacs arranged closely found on lateral inflo-
rescence of Chloranthus henry i.I～ 6.Anther with just one pollen sac and a very simplified connective seldomlly
found on inflorescence of branched tw ig.I～ 7.Pollen of terminal inflorescence(6 colps and holes)I ～ 8.Pollen
of lateral inflorescence(also 6 colps and poles).
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