全 文 ：第 12 卷第 3 期
2 0 1 6 年 6 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 12，No. 3
Jun.，2016
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2016. 03. 015
·研究简报·
收稿日期:2015-02-12;修回日期:2015-10-08
资助项目:国家自然科学基金项目(31372525);现代农业产业技术体系建设专项资金(CAＲS-48);广东省海洋渔业科技推广专项
(A201201A02，A201201A03，A201201A08，A201301A02，A201301A08，B201300B08)
作者简介:邓正华(1989 －)，男，硕士研究生，从事水产养殖研究。E-mail:dengzhenghua89@ 163. com
通信作者:喻达辉(1963 －)，男，博士，研究员，从事海洋生物技术与遗传育种研究。E-mail:pearlydh@ 163. com
合浦珠母贝对不同种类及浓度的单胞藻摄食与消化效果研究
邓正华1，2，姜 松1，张 博1，刘宝锁1，黄桂菊1，喻达辉1
(1. 中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，南海资源开发与保护协同创新中心，
广东 广州 510300;2. 上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306)
摘要:从单胞藻粒径大小、表面结构、生化组成及饵料浓度等角度开展了合浦珠母贝(Pinctada fucata)对不同种
类及浓度的单胞藻摄食与消化效果研究。投喂粒径大小相近的牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)和湛江叉鞭金藻
(Dicrateria zhanjiangensis)混合藻，粒径大小不同的亚心形扁藻(Platymonas subcordiformis)和海水小球藻(Marine
chlorella)混合藻，用细胞计数法检测剩余混合藻中各单胞藻浓度。分别投喂以上 4 种不同浓度梯度的单胞藻，
观察比较粪便中单胞藻消化状况。结果显示，合浦珠母贝对粒径大小相近的单胞藻没有表现出明显的选择性摄
食(P ＞ 0. 05)，对粒径较大的单胞藻摄食率明显高于粒径较小的单胞藻(P ＜ 0. 05);随着投喂单胞藻浓度的升
高，合浦珠母贝对单胞藻的消化程度降低。
关键词:合浦珠母贝;单胞藻;选择性摄食;消化
中图分类号:S 968. 31+ 6. 1 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2016)03 － 0112 － 07
Ingestion and digestion of pearl oyster (Pinctada fucata)on
microalgae of different types and concentrations
DENG Zhenghua1，2，JIANG Song1，ZHANG Bo1，LIU Baosuo1，HUANG Guiju1，YU Dahui1
(1. Key Lab. of South China Sea Fishery Ｒesources Exploitation ＆ Utilization，Ministry of Agriculture;South China
Sea Ｒesource Exploitation and Protection Collaborative Innovation Center;South China Sea Fisheries
Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China;2. College of
Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)
Abstract:An experiment was conducted to explore the effect of ingestion and digestion of pearl oyster (Pinctada fucata)on microal-
gae of different types and concentrations from aspects of particle size，surface structure，biochemical composition and feed concentra-
tion. The mixture of Chaetoceros muelleri and Dicrateria zhanjiangensis with similar size and the mixture of Platymonas subcordiformis
and Marine chlorella with different sizes were fed to pearl oysters. Cells count was detected in the remaining mixture microalgae.
C. muelleri，D. zhanjiangensis，P. subcordiformis and M. chlorella of different concentrations were fed to pearl oyster to compare the di-
gestion of microalgae in feces. The results show that selective feeding was not significantly different (P ＞ 0. 05)between microalge with
similar size，while the ingestion rate raised with increasing size (P ＜ 0. 05). The digestion rate decreased with increase of diet concen-
tration.
Key words:Pinctada fucata;microalgae;selective feeding;digestion
第 3 期 邓正华等:合浦珠母贝对不同种类及浓度的单胞藻摄食与消化效果研究 113
滤食性贝类对食物颗粒是否具有选择性，目前仍有争
议。有研究认为贝类对食物颗粒是否具有选择性与贝的种
类有关，如沙海螂(Mya arenaria)对含有麻痹性贝毒的甲
藻(Dinoflagellate)在消化前表现出很强的选择能力，而紫
贻贝(Mytilus edulis)、扇贝(Plaopecten magellanicus)和偏顶
蛤(Modiolus modiolus)等则表现不明显［1-2］;背角无齿蚌
(Anodonta woodiana)对藻类个体的大小没有表现出选
择［3］，而海湾扇贝(Argopecten irradians)和太平洋牡蛎
(Crassostrea gigas)小贝的摄食率随藻类粒径规格的增加而
增大［4］;张莉红等［5］、刘广丰等［6］和 HAWKINS 等［7］认
为，贝类在混合饵料中更倾向于选择有机物含量高、脂肪
酸含量高的藻类。有关合浦珠母贝(Pinctada fucata)对藻
类的摄食是否具有选择性，以及选择机制尚未见报道。在
摄食方面，研究主要集中于不同种类、不同浓度的饵料对
贝类的滤水率、清水率及摄食率等的影响［6，8-11］，而对饵
料的消化研究较少。
合浦珠母贝广泛分布于中国广东、广西和海南等，是培育
海水珍珠的重要贝类，所产珍珠即为闻名遐迩的南珠［12-15］。
研究合浦珠母贝对单胞藻的选择性摄食与消化，对了解合
浦珠母贝的摄食机理［16-17］，指导池塘养殖育珠饵料藻浓度
的培养等具有一定的意义。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
合浦珠母贝取自中国水产科学研究院南海水产研究所
陵水实验基地，为课题组培育的当年贝，壳长为(45. 50 ±
3. 82)mm，壳高为(48. 09 ± 3. 46)mm，清除表面附着生物
吊挂于池塘中暂养。
所用单胞藻包括牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)、湛
江叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiangensis)、亚心形扁藻(Platy-
monas subcordiformis)和海水小球藻(Marine chlorella)，分别
用 m、z、y和 h表示。各单胞藻均用 F /2 培养液［18］于 5 000
mL锥形瓶中在光照强度 5 000 lx(12 h亮 /12 h暗)、温度为
30 ℃下密封培养，各单胞藻基本生物学信息见表 1。
所用海水经沙滤池过滤再经 300 目筛绢网和棉袋过滤，
实验时海水温度为 30. 4 ℃、盐度为 30、pH为 8. 05。
表 1 各单胞藻生物学信息
Tab. 1 Biological information of different microalgae
单胞藻种类
species
生物学分类
biological classification
细胞壁
cell wall
粒径 /μm
size
牟氏角毛藻 C. muelleri 硅藻门 有(薄，硅质) 长:6. 45 ± 1. 06;宽:5. 10 ± 0. 68
湛江叉鞭金藻 D. zhanjiangensis 金藻门 无(细胞裸露) 长:6. 39 ± 0. 89;宽:5. 40 ± 0. 77
亚心形扁藻 P. subcordiformis 绿藻门 有(薄而平滑) 长:14. 69 ± 1. 76;宽:10. 60 ± 1. 34
海水小球藻 M. chlorella 绿藻门 有(或薄或厚) 直径:4. 44 ± 0. 78
1. 2 选择性摄食实验
培养单胞藻到一定浓度后，为消除实验过程中单胞藻
自身繁殖影响，提前一天把单胞藻转移到阴暗处。实验起
始时间为 00:00，把牟氏角毛藻 /湛江叉鞭金藻混合藻液
［C(牟氏角毛藻 /湛江叉鞭金藻) = 116 × 10
4 个·mL －1，牟氏角毛藻
42. 49%，湛江叉鞭金藻 57. 51%］和亚心形扁藻 /海水小
球藻混合藻液［C(亚心形扁藻 /海水小球藻)= 893 517 个·mL
－1，亚心
形扁藻 22. 94%，海水小球藻 77. 06%］各 2 000 mL分别加
入到规格为 2 000 mL 的烧杯中，每个烧杯中吊养合浦珠
母贝 10 个，在烧杯底部放入气石充气使单胞藻呈均匀分
布。2 组混合藻分别以不加贝作为对照组，实验组与对照
组均设置 4 个重复。经过合浦珠母贝 4 h 的摄食，从每个
烧杯中取出混合藻液 50 mL 并加入 5%鲁哥试剂 2 滴进行
固定。固定的混合藻液用 0. 1 mL 浮游植物计数框在 phe-
nix-ph50 显微镜下计数。每瓶混合藻液至少计数 2 片，每
片不重复计数 200 个视野，同一瓶的 2 片计数结果与平均
数之差不大于其均值的 ± 5%，如超过这一范围再继续计
数第 3 片，直至 3 片平均数与相近 2 数之差不超过均数的
5%为止，每瓶混合藻液取有效的 2 片总共 400 个视野下
统计每种单胞藻个数。
1. 3 摄食消化实验
在规格为 2 000 mL 的烧杯中分别加入浓度为 2 × 105
个·mL －1、4 × 104 个·mL －1、8 × 103 个·mL －1和 16 × 102
个·mL －1(各浓度梯度分别用 1、2、3 和 4 表示)的牟氏角
毛藻、湛江叉鞭金藻、亚心形扁藻、海水小球藻和亚心形
扁藻 /海水小球藻混合藻的藻液 2 000 mL。每个烧杯中吊
养在清水中暂养过 48 h的合浦珠母贝 3 个，并在每个烧杯
底部放入气石充气，每组 2 个重复。经过合浦珠母贝的摄
食，记录粪便产生所需时间(精确到 10 min)，用吸管收集
初次产生的粪便;观察粪便表观状态，对其压片在显微镜
下拍照。
单胞藻浓度计算方法［19］:N = CFs × Fn
×
Pn
U
式中 C 为计数框面积(mm2);Fs 为每个视野面积
(mm2);Fn 为每片计数过的视野数;U 为计数框体积
(mL);Pn 为每片通过计数实际数出的单胞藻个数。
114 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
1. 4 数据分析
用 Excel 2010 对数据进行处理，用 SPSS 21. 0 对剩余
混合藻中 400 个视野下不同种类单胞藻个数作适合性 χ2c 测
验;对不同浓度单胞藻中产生粪便所需的时间作单因素方
差分析。
2 结果
2. 1 对单胞藻的选择性摄食
适合性 χ2c 测验结果见表 2。对照组各单胞藻所占比
例与实验前差异不显著;实验组牟氏角毛藻 /湛江叉鞭
金藻中各单胞藻与实验前所占比例差异不显著;亚心形
扁藻 /海水小球藻中各单胞藻与实验前所占的比例差异
显著，亚心形扁藻比例明显低于摄食前。表明合浦珠母
贝对牟氏角毛藻 /湛江叉鞭金藻混合藻没有表现出明显
的摄食选择;对亚心形扁藻 /海水小球藻混合藻更偏食
于亚心形扁藻。
2. 2 对单胞藻的摄食消化
滤食性贝类具有很强的摄食和消化能力，该实验中合
浦珠母贝在投喂各种不同浓度的单胞藻后均在 4 h 之内收
集到粪便，且产生粪便的速度(表 3)和产生粪便的量与投
喂单胞藻浓度呈正相关。投喂高浓度单胞藻与低浓度单胞
藻所产生的粪便表观状态有所不同:高浓度单胞藻中收集
到的粪便呈连片粘稠状，难以成形，凝聚性较差(图 1 －
p);低浓度单胞藻中收集到的粪便呈片状，凝聚性较强(图
1 － r)。图 2 为合浦珠母贝在摄食几组不同浓度单胞藻后所
产生的粪便压片;粪便表观消化描述见表 4。
表 2 剩余混合单胞藻中浓度分析
Tab. 2 Analysis of remaining mixture microalgae
组别
group
牟氏角毛藻 /湛江叉鞭金藻
C. mueller /D. zhanjiangensis
m(%) z(%) χ2c
亚心形扁藻 /海水小球藻
P. subcordiformis /M. chlorella
y(%) h(%) χ2c
摄食前 origin 690(42. 49) 934(57. 51) 287(22. 94) 964(77. 06)
对照组 control 717(43. 22) 942(56. 78) 0. 33 250(21. 65) 905(78. 35) 1. 03
715(42. 92) 951(57. 08) 0. 11 305(22. 95) 1 024(77. 05) 0
666(42. 42) 904(57. 58) 0 265(22. 63) 906(77. 37) 0. 05
713(42. 47) 966(57. 53) 0 267(20. 68) 1 024(79. 32) 3. 60
实验组 test group 340(41. 16) 486(58. 84) 0. 54 148(19. 65) 605(80. 35) 4. 42*
318(40. 77) 462(59. 23) 0. 87 164(16. 86) 809(83. 14) 20. 05*
271(41. 31) 385(58. 69) 0. 33 153(18. 73) 664(81. 27) 7. 97*
386(42. 42) 524(57. 58) 0 114(15. 57) 618(84. 43) 22. 06*
注:m(%)、z(%)、y(%)、h(%)表示显微镜下 400 个视野中牟氏角毛藻、湛江叉鞭金藻、亚心形扁藻、海水小球藻的个数以及在混
合藻中所占比例;* . 表示差异显著(P ＜ 0. 05)
Note:m(%)，z(%) ，y(%) ，h(%)represent the numbers and percentages of C. mueller，D. zhanjiangensis，P. subcordiformis and M. chlorella
in mixture microalgae from four hundreds views in microscope;* . significant difference (P ＜ 0. 05)
表 3 粪便产生所需时间
Tab. 3 Time required for feces appearance min
浓度 concentration
单胞藻种类 microalgae species
牟氏角毛藻
C. muelleri
湛江叉鞭金藻
D. zhanjiangensis
亚心形扁藻
P. subcordiformis
海水小球藻
M. chlorella
2 × 105 个·mL －1 55 ± 7. 07a 95 ± 7. 07a 45 ± 7. 07a 105 ± 7. 07a
4 × 104 个·mL －1 80 ± 14. 14a 135 ± 7. 07b 80 ± 14. 14a 115 ± 7. 07a
8 × 103 个·mL －1 165 ± 7. 07b 160 ± 14. 14b 165 ± 7. 07b 185 ± 7. 07b
16 × 102 个·mL －1 215 ± 7. 07c 225 ± 7. 07c 190 ± 14. 14b 235 ± 7. 07c
注:同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)
Note:Values with different letters in the same column have significant difference (P ＜ 0. 05).
第 3 期 邓正华等:合浦珠母贝对不同种类及浓度的单胞藻摄食与消化效果研究 115
图 1 假粪与真粪表观状况(× 110)
p. 假粪;r. 真粪
Fig. 1 Pseudo feces and real feces
p. pseudo feces;r. real feces
表 4 粪便中单胞藻表观消化描述
Tab. 4 Description of apparent digestion of microalage in feces
单胞藻种类
species
浓度 concentration
2 × 105 个·mL －1 4 × 104 个·mL －1 8 × 103 个·mL －1 16 × 102 个·mL －1
牟氏角毛藻 C. mueller 假粪，细胞完整 消化不完全 完全消化 完全消化
湛江叉鞭金藻 D. zhanjiangensis 消化不完全 完全消化 完全消化 完全消化
亚心形扁藻 P. subcordiformis 假粪
，部分细胞能
运动
假粪，细胞不
能运动
表面轻度消化
细胞壁消化，余留
细胞残片
海水小球藻 M. chlorella 假粪，细胞完整 假粪
，细胞完
整
基本消化，余留细
胞残片
完全消化
亚心形扁藻 /海水小球藻
P. subcordiformi /M. chlorella － －
y 完整，h 大部分
消化
－
注: － . 未添加;未标明假粪则全为真粪
Note: － . not added;un-marked pseudo feces were all real feces.
随着投喂单胞藻浓度的升高，合浦珠母贝对单胞藻的
消化程度逐渐降低;饵料中亚心形扁藻、海水小球藻、牟
氏角毛藻和湛江叉鞭金藻在浓度分别大于 16 × 102 个·
mL －1、8 × 103 个·mL －1、4 × 104 个·mL －1和 2 × 105 个·mL －1
时将不能被完全消化(图 2)。图 2 －(yh)3 是在投喂亚心形
扁藻 /海水小球藻混合藻(8 × 103 个·mL －1)后收集的粪便，
其中海水小球藻基本消化而亚心形扁藻细胞依然完整。图 2
－ e、f 和 g 分别是 m4、z4 和 h4 同一粪便中选取的另一个
视野，视野下牟氏角毛藻、湛江叉鞭金藻和海水小球藻细
胞完全消化，但分别存在着细胞结构完整的圆筛藻(Coscin-
odiscus)、舟行藻(Navicula)和桥穹藻(Cymbella)。
3 讨论
3. 1 摄食机制
合浦珠母贝对牟氏角毛藻 /湛江叉鞭金藻混合藻中的 2
种单胞藻没有表现出明显的选择性摄食。牟氏角毛藻有一
层薄的硅质细胞壁，湛江叉鞭金藻细胞裸露而无细胞壁，2
种单胞藻细胞大小相近但细胞表面结构和生化组成有所不
同［19-23］。类似的研究发现许多滤食性贝类对有毒藻类与无
毒藻类之间也没有表现出明显的选择性摄食［2，24］。张莉红
等［5］曾用栉孔扇贝(Chlamys farreri)对大小相近的硅藻(Dia-
tom)和甲藻进行选择性摄食研究，认为栉孔扇贝易把含硅
质细胞壁的硅藻识别为无机颗粒而更倾向于选择有机物含
量高、脂肪酸含量高的甲藻。该研究中合浦珠母贝对脂肪
酸含量和细胞表面结构都有所不同的牟氏角毛藻与湛江叉
鞭金藻之间没有表现出明显的选择性摄食，这与栉孔扇贝
有所不同。
合浦珠母贝对亚心形扁藻 /海水小球藻混合藻中粒径较
大的亚心形扁藻摄食率明显高于粒径较小的海水小球藻。
亚心形扁藻与海水小球藻同属于绿藻门，细胞表面结构与
生化组成相似，但亚心形扁藻粒径大于海水小球藻［19-23］。
116 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
图 2 粪便中单胞藻消化状况(× 1 100)
m. 牟氏角毛藻;z. 湛江叉鞭金藻;y. 亚心形扁藻;h. 海水小球藻;1. 2 × 105 个·mL －1;2. 4 × 104 个·mL －1;3. 8 × 103 个·mL －1;
4. 16 × 102·个 mL －1;(yh)3. 亚心形扁藻 /海水小球藻混合藻(8 × 103 个·mL －1);e、f、g. m4、z4 和 h4 的另一个视野
Fig. 2 Digestion of microalgae in feces
m. C. muelleri;z. D. zhanjiangensis;y. P. subcordiformis;h. M. chlorella;1. 2 × 105 ind·mL －1;2. 4 × 104 ind·mL －1;3. 8 × 103 ind·mL －1;
4. 16 × 102 ind·mL －1;(yh)3. mixture of P. subcordiformis and M. chlorella (8 × 103 ind·mL －1);e，f，g. another fields of
view in microscope for m4，z4 and h4，respectively
王芳等［4］研究了 3 种不同规格的海湾扇贝和太平洋牡蛎对
几种粒径不同的单胞藻的选择性摄食，得出了相同的结论。
WAＲD等［25］认为，滤食性贝的摄食机制有 2 种:1)黏液纤
毛作用(mucociliary action)，即鳃丝和其上着生的 3 种纤毛
(前纤毛、前侧纤毛和侧纤毛)的摆动和黏液包裹作用，食
物颗粒经鳃腹部的食物运送沟送到唇瓣;2)水动力学作用
(hydrodynamic action)，即食物颗粒随水流通过鳃丝到达鳃
的背部，沿背部运送沟进入唇瓣。根据黏液纤毛作用摄食
机制，如果滤食性贝在滤食过程中仅靠鳃丝和纤毛被动、
机械的摄取食物，势必会出现随着藻类规格增大，从鳃上
漏掉的机会减少的现象，因此贝类对它们的摄食率也会提
高。该研究中合浦珠母贝对亚心形扁藻摄食率明显高于海
水小球藻，因此认为合浦珠母贝在滤食过程中黏液纤毛作
用起着重要作用。
3. 2 消化效果
鳃既是滤食性贝类的呼吸器官又是滤食器官，滤食性
第 3 期 邓正华等:合浦珠母贝对不同种类及浓度的单胞藻摄食与消化效果研究 117
贝类在不断的呼吸过程中伴随着不断的滤食。当饵料浓度
过高时，滤食性贝通过以下 2 种途径来调节:1)降低其滤
水率［6，11，26］;2)加快排泄。当饵料浓度超过产生假粪阈值，
滤食性贝类对进入鳃的食物颗粒以简单的黏液包裹后不进
入消化道而以完整的形式排出体外［27-28］;当饵料浓度低于
产生假粪阈值，随着饵料浓度的升高，饵料消化程度逐渐
降低，这与文蛤(Meretrix meretrix)对单胞藻的同化率［27］，
合浦珠母贝对沉积再悬浮颗粒物的吸收率［29］是相同的。亚
心形海藻 /海水小球藻混合藻经消化道消化后的海水小球藻
基本消化而亚心形扁藻依然完整，图 2 － e、f和 g中的牟氏
角毛藻、湛江叉鞭金藻和海水小球藻完全消化，但在视野
下仍可以找到完整的圆筛藻、舟行藻和桥穹藻。这几种单
胞藻并未加入，可能是合浦珠母贝由先前摄入，由于这几
种藻都属于底栖硅藻，均含有厚而难以消化的硅质细胞壁，
因此在 48 h的清水饥饿处理过程中在消化道中并未被消化
而保留了下来。
饵料中亚心形扁藻、海水小球藻、牟氏角毛藻和湛江
叉鞭金藻在浓度分别大于 16 × 102 个·mL －1、8 × 103 个·
mL －1、4 × 104 个·mL －1和 2 × 105 个·mL －1将不能完全被消
化。亚心形扁藻和海水小球藻隶属于绿藻门，含有不易消
化的细胞壁;牟氏角毛藻隶属于硅藻门属于浮游硅藻类，
含有薄的硅质细胞壁;湛江叉鞭金藻细胞裸露而无细胞壁。
因此亚心形扁藻和海水小球藻比其他 2 种单胞藻难以消化，
湛江叉鞭金藻因无细胞壁而最易消化，又因亚心形扁藻细
胞粒径明显大于海水小球藻，因此亚心形扁藻最难消化。
综上，饵料浓度高于产生假粪阈值，饵料不经消化而
以假粪的形式排出;当饵料浓度低于产生假粪阈值，随着
饵料浓度的增加，饵料在消化道中消化时间缩短，出现饵
料消化程度降低的现象［30］。由于不同单胞藻消化难易不
同，因此同在消化道中消化相同时间出现图 2 －(yh)3、e、
f、g中容易消化的单胞藻完全消化而难以消化的单胞藻仍
可以完整保留的现象。
4 结论
合浦珠母贝对混合饵料中表面结构及生化组成不同的
单胞藻没有表现出选择性摄食，对粒径较大的单胞藻摄食
率高于粒径较小的单胞藻，在投喂混合饵料时应考虑单胞
藻粒径大小对摄食的影响。随着投喂单胞藻浓度的升高，
单胞藻消化程度降低，不同种类单胞藻消化难易也存在着
差异，因此在实际应用中应根据单胞藻种类来确定其最佳
浓度。
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