全 文 ：第 21 卷 第 3 期
1 9 9 9
一
0 5
海 洋 学 报
A C TA O C E A N O L O I C A I G SN IC A
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.
2 1
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3
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1 9 9 9
4 种海洋单胞藻生化组成的环境因子效应研究 关
李文权 黄贤芒 陈清花 郑爱榕 王 宪 蔡阿根
(厦门大学海洋系 、亚热带海洋研究所 , 厦门 361 00 5)
摘 要 在实验室模拟条件 下 , 应用 `4 C 示踪法测定 4 种海洋单胞藻的光合作用速
率 , 研究光 、 温度和营养盐等环境因子对藻类细 胞 生化组成的影响 . 结果表明 , 三 角
褐指藻 、 盐藻 、 中肋骨条藻和等鞭金藻适宜生长 的光强范围为 5 . 8 x 1 0 3 一 15 x 1 0 3 lx .
4 种单胞藻光合作用速率随光强增加 而增大 , 其中盐藻和等鞭金藻 的光响应 比较明
显 . 随光强增加 , 4 种单胞藻细胞 的碳水化合物含量及其变化量 呈增加趋势 , 而蛋 白
质含量及其变化量则减少 , 脂类含量变化很小 . 三 角褐指 藻 、 盐藻 、 中肋 骨条藻和等
鞭金藻最适 生长温度分别为 : 14 、 2 6 、 2 1 、 2 6 ℃ 左右 . 在上述 4 个实验温度时 , 4 种
单胞藻光合作用速率最高 , 细胞 内的碳水化合 物 、 蛋 白质 、 脂类含 量及 其变化量也达
到最大值 . 三角褐指 藻 、 盐藻 、 中肋 骨条藻和 等鞭 金藻光合作用 过程 的表观活化能
( E )分别为 : 2 3 . 2 、 3 5 . 5 、 2 2 . 4 和 6 1 . 7 kJ / m o l , 温度系数 ( Q l。 )分别为 : 1 . 7 4 、 1 . 7 4 、
1
.
3 8和 1 . 6 9 . 三角褐指藻和 中肋骨条藻在氮磷 比 ( N / P )为 16 时 , 盐藻和等鞭金藻在
氮磷 比为 2 8 时 , 光合作用速率最大 . 在 N / P 为 1 6 时 , 4 种单胞藻细 胞 内的碳水化合
物 、 蛋 白质 、 脂类含量和变化量均达到最大值 .
关键词 单胞藻 生化组成 环境因子
1 引言
正常生长的海洋藻类 , 其细胞生化组成的含量与变化反映生态环境的差异 . 国内外学者
对此作了许多报道 [ `一 “」. 在众多海洋环境因子中 , 光 、 温度和营养盐是重要的环境要素 . 本文
着重描述三 角褐 指藻 (段 a e叔a c ylt u m t r i c o r n u t u m ) 、 盐藻 ( n u n a zi e zl a s p p . ) 、 中肋骨条藻
( sk el et on
e m a co st at u m )和等鞭金藻 ( 几“ 入ysr i: ga lab n a )生化组成的环境因子效应 . 这 4 种海
藻在厦门海域均出现过 , 数量较多 , 有时甚至成 为优势种 . 例如中肋骨条藻 , 一年四季均为该
海域的优势种 . 上述 4 种藻类 , 常作为优质的饵料 , 其营养价值与生化组成密切相关 , 对海洋
经济动物人工养殖有重要意义 .
本文于 19 97 一05 一 13 收到 , 修改稿于 19 98 一 1 1一09 收到 .
, 福建省自然科学基金资助项目 (编号 : 9D 2 0 01 ) .
第一作者简介 : 李文权 , 男 , 53 岁 , 教授 , 从事海洋有机化学研究
海洋学报2 1卷
2 实验方法
2
·
1主要试剂与仪器
`“ c 一N a Zc o 3, 37 0 0 B q / C耐 , 中国科学院原子能研究所产品 . 自制人工光源培养箱 (2 x
50 0W 碘钨灯光源 ) . 液体闪烁计数仪 , T R I - C A R B 4 6 4 0 型 (美国 aP ck ar d oC . ) . 分光光度计 ,
72 2 型 (上海第三分析仪器厂 ) .
.2 2 藻种培养
藻种系由厦 门海区分离而得 . 用消毒的过滤海水 ( p H 7 . 90 , 盐度 28 . 4) ·配制 f/ 2 培养基 ,
无菌接种 . 在 25 ℃ 、 光强 1 . 7 x 10 3 lx 下培养 ,取处于对数生长期藻种配制实验藻液 (细胞密度
1
.
6 X 10
4 个 / c m 3 ) . 本实验所用玻璃器皿均经高温灭菌后使用 .
2
.
3 化学分离与分析
藻类光合作用速率用 `4 c 示踪法测定 〔7〕 . 藻类细胞生化组成的化学分离参照文献的方法
进行 〔4〕 . 10 0 。 m ” 藻类培养液经玻璃纤维滤膜 (w ha tm an G F / )F 过滤 后 , 用提取液 ( C H 1C 3 -
c H 3 O H
, 体积比为 2 : 1) 于玻璃匀浆器研磨 20 m in , 置于 4 ℃ 冰箱中 10 m in , 离心分离 ( 3 s o r/
m in )
, 转移上清液 , 再用提取液洗涤 , 离心后合并氯仿相用于测定脂类 . 沉淀部分用 5% 三氯
乙酸 ( T C A ) 5 。 m ” 提取 10 m in , 离心分离 ,再用 5 % T C A 3 。m ” 提取 , 离心后合并 T CA 相用于
测定碳水化合物 . 沉淀加 0 . 1 m ol / dm 3 N a O H Z 。衬 , 于 90 ℃下加热 30 m in , 离心分离 , 取上清
液测定蛋 白质 . 经分离提取的脂类用重铬酸钾氧化法测定 7[] , 碳水化合物用葱酮法测定 7[] , 蛋
白质用 F ol i n 一酚试剂法测定 8[] .
3 结果与讨论
3
·
1 光强变化的影响
在室温条件下 , 采用 10 个不同的光照强度 (分别为 : o . 2 7 x i o 3 、 o . 7 s x l o 3 、 1 . 4 又 1 0 3 、 2 . 9
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8 10 12 14 16 18
I /x 10 3 lx
4 种藻类光合作用速率随光强的变化
1
: 三角褐指藻 令藻 2 : 盐藻 口藻 3 : 中肋
骨条藻 △藻 4 : 等鞭金藻
x 1 0 3
、
4
.
0 x 1 0 3
、
5
.
8 x 10 3
、
8
.
8 大 10 3 、 12 x 10 3 、 15
x i o 3 和 l s x i o 3 l x ) , 测定 4 种藻类的光合作用速
率 (尸尺 )的变化 , 结果如图 1 所示 . 4 种海洋单胞
藻光合作用速率在光强 巧 x 10 ” lx 时均有明显峰
值 , 自 0 . 27 x 10 ” lx 起 , 随着光照强度的提高 , 光合
作用速率增大 ;光强超过 1 5 x 10” x1 后 , 4 种藻类
的光合作用速率反而下降 , 表明过高光强对藻类
生长有抑制作用 . 三角褐指藻 、 盐藻 、 中肋骨条藻
和等鞭金藻生长的适宜光强范围为 5 . 8 x 1 0 3一 15
x 1 0 3 lx
. 在整个实验光强变化范 围内 , 4 种藻类
光合作用速率与光强变化呈正相关 ( n = 10 , a =
0
.
0 1 ) (见表 1 ) . 在 4 种藻类中 , 盐藻和等鞭金藻
的光响应比较明显 . 由 0 . 2 7 只 l o 3 lx 至 15 x l o 3 l x ,
盐藻的光合作用速率由 ( c ) 3 1 . 5 m g / ( m ” · h) 递增
至 9 0 0 m g / (m ” · h) , 增长幅度最大 ;等鞭金藻的光
3 期 李文权等 : 4种海洋单胞藻生化组成的环境因子效应研究
合作用速率也由 9 . 56 m g / (m 3 · )h 递增至 636 m g / (m 3 · )h . 盐藻和等鞭金藻的 RP 与光强相
关性十分显著 , r 分别为 0 . 974 和 0 . 947 . 随着光强增 加 , 三角褐 指藻和 中肋骨条藻的光合作
用速率递增幅度相对较小 .
表 1 4 种海洋单胞藻光合作用速率 ( 尸尺 ) 、 生化组成与光强 《I )线性回归分析的相关系数 ( r) 《 n = 1 0 〕`
藻 种 尸尺 一 I 脂类 一 I 碳水化合物 一 I 蛋白质 一 1 C/ P 一 I
三角褐指藻 0 . 7 6 6 0 . 7 7 0 0 . 9 50 一 0 . 9 0 8 0 . 9 8 1
盐藻 0 . 9 7 4 0 . 8 8 7 0 . 8 6 7 一 0 . 9 5 7 0 . 8 7 4
中肋骨条藻 0 . 8 3 7 0 . 9 5 2 0 . 7 2 8 一 0 . 9 4 7 0 . 7 0 5
等鞭金藻 0 . 9 4 7 0 . 8 9 3 0 . 9 9 5 一 0 . 8 5 2 0 . 6 8 5
* 表中各项采用单位 : 光强 ( I ) , x 1 0 3 lx ;光合作用速率 ( RP ) , ( )C gm / (m 3 · h) , 生化组成含量均 以各组分占三组分总 和
的百分比表示 ; C/ P 代表碳水化合物与蛋白质含量之 比 .
在实验的光强变化范围内 , 4 种海洋单胞藻碳水化合物含量随光强提高呈增加趋势 , 蛋白
质含量呈下降趋势 , 脂类含量略有增加 . 以三角褐指藻为例 , 碳水化合物 由 523 m g / dm ” 增至
5 6 5 m g / dm 3
, 蛋白质由 2 6 5 m g / dm 3 减至 7 5 . 9 m g / dm 3 , 脂类至 3 . 1 5 m g / dm 3 增至 5 , 5 9 m g /
dm 3
.
4 种海洋单胞藻生化组成含量随光强变化结果如 图 2 一 5 所示 . 结果表明 , 碳水化合物变
化量最大 . 碳水化合物作为单胞藻光合作用的直接产物 , 是藻类生化组成的重要部分 , 与光强
变化有十分密切的关系 , 直接反映了藻类的生长状况 , 其含量 随光强增加而增大 , 与光强变化
呈正相关 . 蛋 白质变化量 比碳水化合物小 , 其变化趋势与碳水化合物相 反 , 随光强增 加而减
少 , 与光强变化呈负相关 . 相对而言 , 藻类细胞脂类变化量较低 , 受光强变化的影响小 . 上述 3
种生化组成含量与光强的相关性均十分显著 (表 1) , 与高盒形 藻实验结果相同 〔9 〕 . 藻类细胞
碳水化合物与蛋白质含量之 比 ( C / )P 反映了藻类生长状况和细胞 内碳水化合物进一步合成蛋
白质的效率 , 与环境光照强度的改变有密切关系 . 实验数据分析结果表明 , 随着光强增 加 , 4
种海洋单胞藻细胞 C/ P 比值增大 , 其中三角褐指藻和盐藻的 C / P 与光强的相关性十分显著 ( a
二 0 . 0 1 ) , 中肋骨条藻和等鞭金藻的 C / P 与光强也显著相关 ( a 二 0 . 05 ) .
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I /x 10 3 lx
I /x 10 3 l x
图 2 三角褐指藻生化组成随光强的变化
O脂类 今碳水化合物 口蛋白质
图 3 盐藻生化组成随光强的变化
O脂类 令碳水化合物 口蛋白质
海洋学报 21 卷
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图 4 中肋骨条藻生化组成随光强的变化
O 脂类 令碳水化合物 口蛋白质
图 5 等鞭金藻生化组成随光强的变化
O 脂类 今碳水化合物 口蛋白质
3
.
2 温度效应
在光照强度为 8 x 10 ” lx 之下 , 分别测定了 4 种藻类在不同温度下的光合作用速率 、 光照
前后细胞脂类 、 碳水化合物和蛋白质含量及其变化 . 三角褐指藻适温范 围较低 , 在 14 ℃左右
出现 尸尺 峰值 . 中肋骨条藻在 21 ℃ 时 尸尺 最大 , 而盐藻和等鞭金藻则在 26 ℃ 左右生长情况
最佳 . 在到达 尸尺 峰值的温度之前 , 4 种藻类的光合作用速率随温度升高而增大 ;当温度再进
一步升高 , P R 反而呈下降趋势 . 其中 , 中肋骨条藻光合作用速率随温度的变化不明显 . 实验
结果表明 , 在最适温度下 , 4 种单胞藻脂类 、 碳水化合物和蛋白质含量均有最大值 , 而且变化量
最显著 . 4 种海洋单胞藻光合作用速率和 生化组成变化量 (△ C , p g /个 )随温度的变化列于表
2
. 在不同的实验温度下 , 4 种藻类细胞内脂类含量均较低 , 其含量的变化不明显 . 其中 , 以中
肋骨条藻在 21 ℃ 时 , 光照前后脂类变化量最大 ,达 6 . 犯 gP /个 , 其他 3 种藻类脂类变化量仅 2
一 4 p g /个 . 三角褐指藻 、盐藻和中肋骨条藻碳水化合物含量变化均大于蛋白质和脂类含量的
变化 . 其中 , 三角褐指藻在 14 ℃时 , 细胞内碳水化合物含量变化最大 , 达 52 . 4 pg /个 ;盐藻在
26 ℃时细胞 内碳水化合物变化量也很显著 , 达 45 . 7 p g /个 . 藻类细胞蛋白质变化量除三角褐
指藻较小外 , 其他 3 种藻类在最适温度时均有明显峰值 . 当温度 T 不低于 26 ℃ 以后 , 等鞭金
藻细胞内蛋白质含量变化甚至超过碳水化合物和脂类含量的变化 .
在温度效应实验中 , 均出现 明显的测定参数峰值 . 其显著特征是在最适生长温度时 , 藻类
光合作用速率的峰值与碳水化合物 、 蛋白质和脂类含量及其变化量的最大值同时出现 . 藻类
在最适温度时生长 良好 , 细胞生化组成含量大幅度提高 , 因此 尸尺 与生化组成同步增值 . 在本
实验的温度范围内 , 温度变化与 C/ P 的相关性不显著 . 温度变化对藻类细胞生化组成的影响
与光强效应存在一定的差别 .
在众多的环境因子中 , 温度是十分重要的因素 , 对藻类光合过程的酶促反应有很大影响 .
在一定的温度变化范围内 , 藻类光合作用速率 ( PR )的变化可以用 A r h en in s 方程表示 〔` ” 〕
, 即
a ln p R阳 T = E / R T 2 . 其 中 , R 为气体常数 ; T 为绝对温度 ; E 为藻类光合作用过程表观活化
3期 李文权等 : 4种海洋单胞藻生化组成的环境因子效应研究
能 . 同时 , 由
朋 1 )` o / ( T Z 一 T l )
PR 的变 化 可 计算藻 类 光合 作 用过 程 的温 度 系数 ( Q l。 ) , Q l。 二 ( PR Z /
.
4 种海洋单胞藻光合作用过程表观活化能 ( E )和温度系数 ( Q l。 )列于表 3 中 .
表 2 4 种海洋单胞藻光合作用速率和生化组成随温度的变化 `
藻 种 T /℃ 光合作用速率 △C 脂类 △ C 碳水化合物 △C 蛋 白质
04R
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` .1曰了n,月ù0`U, 1山11上,1孟2
J.lù内`,一冉j月.五八、à三角褐指藻
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盐藻
中肋骨条藻
等鞭金藻
7
.
0 3
8
.
6 5
8
.
6 2
5
.
9 7
10
.
2
18
.
0
2 3
.
1
12
.
9
6
.
2 6
19
.
4
7
.
2 4
4
.
8 0
5
.
9 2
14
.
8
30
.
0
2 3
.
6
! 表中各项所用单位 : 光合作用速率 , ( )C gm (/ 时 · h) ; △C 脂类 , △c 破水化合物和 △c 蛋白质 , p g /个 .
表 3 4 种海洋单胞藻光合作用过程表观活化能 、 温度系数和生长最适温度范围
4
ù吕97九j6.…j .上d1`,
藻 种
三角褐指藻
盐藻
中肋骨条藻
等鞭金藻
表观活化能 ( E /幼 . m o l 一 ` ) 温度系数 ( Q I。 ) 最适温度范围 (℃ )
2 3
.
2
3 8
.
5
2 2
.
4
6 1
.
7
1 0一 1 5
2 5一 2 8
2 0一 2 5
2 5一 2 8
对于表观活化能不同的藻类 , 其光合作用过程温度效应存在 明显差别 . 等鞭金藻和盐藻
表观活化能较高 , 表明在一定的温度范围内 , 温度升高对提高这两种藻类的光合作用速率 比较
有利 . 由表 2 可看出 , 当温度由 21 ℃ 升至 26 ℃ , 等鞭金藻和盐藻的 尸尺 增加比较显著 . 相对
而言 , 等鞭金藻和盐藻最适生长温度范围也较高 ( 25 一 28 ℃ ) . 三角褐指藻 E 值较低 , 表 明较
低温度对其生长有利 . 由实验结果可知 ,三角褐指藻最佳生长温度范 围为 10 一 巧 ℃ , 在 4 种
实验藻种中最低 . 中肋骨条藻 E 值也较低 , 其适宜生长温度范围 ( 2 0 一 25 ℃ )比等鞭金藻和盐
藻低 . 值得注意 的是 , 在整个实验温度变化范围内 , 中肋骨条藻光合作用速率变化甚小 , 但脂
类变化量较大 . 这表明有希望实施在常温条件下高效提取 中肋骨条藻脂类活性物质 .
3
.
3 营养盐效应
在光强 8 x 10 3 lx 和 4 种单胞藻各自最佳生长温度下 , 在不同 N / P 的培养基中 4 种藻类光
合作用速率和生化组成的变化列于表 4 . 当 N / P 较小时 (为 4一 1 6) , 4 种单胞藻的 尸尺 随 N / P
增加而增大 . 当 N / P 等于 16 时 , 三角褐指藻光合作用速率达到最大值 . 当 N / P 超过 16 后 ,
海洋学报 12 卷
三角褐指藻 尸尺 开始下降 . 中肋骨条藻 尸尺 的变化与三角褐指藻相似 , 但在整个 N / P 变化系
列中 ( N / P 为 4 一 4 5) 中肋骨条藻 P尺 的变化较不 明显 . 盐藻和等鞭金藻均在 N / P 为 28 时出
现 尸尺 峰值 . 当 N / P 由 4 升至 16 时 , 盐藻 尸尺 增加最显著 . 在 N / P 为 16 时 , 4 种藻类细胞内
脂类 、 碳水化合物和蛋白质的含量及其变化量均 出现最大值 . 相对而言 , 脂类变化量不明显 ,
碳水化合物变化量显著 . 当 N / P 由 28 增至 45 时 , 蛋 白质变化量略有上升 .
表 4 4 种藻类光合作用速率和生化组成随氮磷比的变化 ’
藻 种 氮磷比 ( N / )P 光合作用速率 △ C脂类 △C 碳 水化合物 △C 蛋 白质
三角褐指藻
盐藻
中肋骨条藻
等鞭金藻
2
.
1 0
4
.
0 3
2
.
5 7
1
.
9 7
2
.
3 0
4
.
7 3
2
.
9 8
2
.
4 0
1
.
0 1
4
.
8 9
3
.
1 5
1 3 5
2
.
5 3
3
.
3 9
2 2 3
2
.
1 9
2 2
.
2
34
.
8
32
.
3
2 9
.
1
4 2
.
0
5 3
.
3
3 1
.
9
2 2
.
4
3 1
.
9
4 6
.
2
4 3
.
3
4 0
.
3
4 0
.
0
4 9
.
1
4 4
.
7
3 8
.
6
0
.
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.
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.
0
10
.
7
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.
4 6
1 3
.
2
6
.
0 9
10
.
8
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.
2 0
1 4
.
2
9
.
6 9
12
.
6
6
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13
.
7
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.
7
10
.
9
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* 表中各项所用单位 : 光合作用速率 , ( )C m g / ( m 3 · h) ; △ c 脂类 、 △c 碳水化 合物和 △ c 蛋白质 , gP /个 .
营养盐与海洋藻类的生长密切相关 . 当海水的 N / P 接近 R de ife dl 比值 ( N / P 二 16 ) , 海藻
生长状况最佳 , 藻类光合作用速率最高 , 光合产物 的合成量明显增加 , 各种藻类细胞生化组成
含量和变化量均达到最大值 , 其中以藻类光合作用直接产物碳水化合物的增加量最大 . 当 N /
P 偏离 16 时 , 海洋藻类的生长会受到相对低含量的营养要素的限制 , 从而导致藻类光合作用
速率和生化组成含量的下降 . 当 N / P 大大超过 16 (如 N / P = 4 5 )时 , 尽管环境中无机氮源增
加 , 对海洋单胞藻蛋 白质合成有利 , 但由于藻类生长状态欠佳 , 则蛋白质含量增加也有限 . N /
P 对藻类生长和生化组成的影 响与温度效应 比较相似 , 尸尺 最大值与生化组成变化量峰值同
时出现 , 而 N / P 与各测定参数均无显著相关 . 值得注意的是 , 当 N / P 为 16 时 , 由于藻类细胞
内蛋 白质含量的增加 , 碳水化合物与蛋白质比值相对较低 , 表明藻类碳水化合物进一步转化为
蛋白质效率的提高 .
参考文献
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3 期 李文权等 :4 种海洋单胞藻生化组成的环境因子效应研究
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19 1一 2 10
5 杨小龙 , 朱明远 , 库仑 J J . 光暗周期下一种海洋硅藻荧光特性和生化组成的研究 1 . 营养盐的影响 . 海洋学报 , 19 91 , 13
( 6 )
:
8 2 2一 8 3 0
6 杨小龙 , 朱明远 , 库仑 J J . 光暗周期下一种海洋硅藻荧光特性和生化组成的研究 n . 光强的影响 . 海洋学报 , 19 92 , 14
( 1 )
:
9 7一 1 0 4
7 P a r os ns T R
,
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,
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.
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P r e s
,
1 9 8 4
,
1 1 5一 1 2 0
8 上海植物生理学会编 . 植物生理学实验手册 . 上海 : 上海科学技术出版社 , 19 85 , 2 10 一 2 13
9 李文权 , 郑爱榕 , 王 宪等 . 环境因子对高盒形藻生长及其生化组成的影响 . 海洋学报 , 1 9% , 1 8( 2) : 50 一 56
10 李文权 , 王 宪 , 李淑英 . 光照强度及环境要素对海洋初级生产力的影响 . 厦门大学学报 (自然科学版 ) , 1 9 89 , 28 ( 4 ) :
4 2 3一 4 2 6
S t u d y o f t h e e f fe e t s o f e n v i r o n m e n t a l af e t o r s o n t h e b i o e h e m i c a l
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