全 文 ：遮荫对天女木兰光合特性及生长的影响
丁　磊1 , 胡万良1 , 王　伟1 , 刘政德2 , 李国升1 , 姚荣升1 , 张玉朋1 , 王　刚1
(1.辽宁省森林经营研究所 , 辽宁 丹东 118002;2.本溪满族自治县偏岭镇林业站 , 辽宁本溪 117119)
摘要:研究不同程度的遮荫 (A:0 , B:25.8%, C:61.3%, D:90.3%)对天女木兰光合特性及生长的影响。
结果表明:天女木兰的地径 、 苗高和生物量均表现为 B>A>C>D。天女木兰的光补偿点和光饱和点均较低 , 且
随着遮荫程度的提高 , 其值以及暗呼吸速率均依次降低。天女木兰净光合速率日变化规律在不同的遮荫处理下
均呈现双峰型曲线 , 有明显的光合 “午休” 现象 , 净光合速率日最大值为 B>A>C>D。 B 处理是这 4 种遮荫处
理中天女木兰生长最适宜的遮荫强度 , 适度遮荫可增强天女木兰叶片的光合作用 , 促进其生长。
关键词:天女木兰;遮荫;光合特性
中图分类号:Q945　文献标识码:A　文章编号:1002-6622(2009)03-0061-05
Effects of Shading on the Photosynthetic
Characteristics and Growth of Magnolia sieboldii
DING Lei1 ,HU Wanliang1 ,WANG Wei1 , LIU Zhengde2
LI Guosheng1 , YAO Rongsheng1 , ZHANG Yupeng1 ,WANG Gang1
(1.Liaoning Provincial Inst itute of Forest Management , Dandong 118002 , Liaoning Province , China;2.Pian ling Forestry S tat ion of
Ben xi Manchu Autonomous County , Ben xi 117119 , Liaoning Province , China)
Abstract:The effects of dif ferent shading t reatments(A:0 , B:25.8%, C:61.3%, D:90.3%)on the
photosynthetic characterist ics and g row th of Magnolia sieboldii were examined.The results showed
that the basal diameter , height and biomass at B treatment were higher than those at other shading
treatments.The light compensation point(LCP), lig ht saturation point(LSP)and dark respirat ion rate
(DP)of the Magnolia sieboldii w ere at a low level , the value of w hich decreased w ith the increasing of
shading degree.The daily variat ion of net pho tosynthetic presented a bimodal curve under four shading
treatments.The net photosynthetic rate w as B>A>C>D.It is obvious that B treatment can provide
the most suitable condition for M agnolia sieboldii among four shading treatments.So we can conclude
that moderate shading could increase the leaf photosynthesis and plant grow th of M agnolia sieboldii.
Key words:Magnolia sieboldii , shading , pho tosynthetic characteristics
收稿日期:2008-12-26;修回日期:2009-06-12
基金项目:辽宁省重大科技攻关项目(2006207002)
作者简介:丁磊(1981-), 男 ,辽宁本溪人 , 助理工程师 ,学士 , 主要从事森林培育方面的研究。
2009 年 6 月
第 3 期
林业资源管理
FOREST RESOURCES MANAGEMENT
June 2009
No.3
　　天女木兰(Magnolia sieboldi i)又名天女花 、小
花木兰 ,是木兰科木兰属落叶小乔木。长期以来 ,由
于森林砍伐 ,其生长环境受到严重破坏 ,加上自然更
新能力较弱 ,天女木兰植株数量越来越少 。天女木
兰在《中国植物红皮书》中被列为国家重点保护的珍
稀濒危植物[ 1] 。国内有关天女木兰生物学和生态
学特性 、育苗技术 、栽培技术及开发利用等方面研究
较多[ 2-6] 。近年来 ,国内在遮荫对植物光合特性及
生长的影响做了很多研究[ 7-9] ,但有关不同遮荫处
理对天女木兰光合特性及生长的影响未见报道。本
文研究不同遮荫处理对天女木兰的形态指标 、光合
特性的影响 ,旨为该濒危植物的保护 、开发和利用提
供生理生态学依据。
1　研究地概况
研究地点设在本溪满族自治县草河口镇辽宁省
森林经营研究所试验苗圃。地理位置 123°51′E ,
40°53′N ,海拔 280m ,年平均气温 6.1℃,最冷月(1
月)平均气温 -12.5℃, 最热月(7 月)平均气温
22.2℃。年降雨量 926.3mm ,主要集中在 6 —8月 ,
蒸发量1 117.3mm ,无霜期 124 ～ 144d ,土壤为棕色
森林土 ,pH 值为 5.5 ～ 6.2。该地区属温带季风气
候 ,是阔叶红松林天然分布区 。
2　试验材料与方法
2.1　试验材料
2004年春分别在 4 个苗床上移植长势基本一
致的天女木兰 2a 生播种苗 , 株行距为 0.5m ×
0.5m ,每床栽植天女木兰苗 100株。用生产上常用
的黑色遮荫网进行遮荫处理 ,并用照度计精确确定 。
分别设置 A(全日照),B(遮荫度为 25.8%),C(遮荫
度为 61.3%),D(遮荫度为 90.3%)4种处理。每一
遮荫棚长 25m 、宽 2.0m 、高 1.8m 。
2.2　日变化的测定
2006年 7月下旬选择晴好天气 ,使用 Li-6400
便携式光合仪(美国 LI-COR公司生产),每个遮荫
处理选择固定 5个生长良好且无病虫害的植株 ,每
株选当年生 3 片成熟叶片连续测定 5 天 , 每天从
6:00 —18:00每隔 2h 测定一次不同遮荫处理的天
女木兰的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等和气体交换有关的
生理指标 ,每一遮荫处理重复测定 3次 。
2.3　净光合速率-光响应曲线的测定
实验过程中采用仪器自带的 LED光源测定天
女木兰的净光合速率-光响应(Pn-PAR)曲线 ,测
定时气温为 25℃左右 , 大气 CO2 约 363.1μmol/
(m2.s), 将光强设定为2 000 , 1 800 , 1 600 , 1 400 ,
1 200 , 1 000 , 800 , 600 , 400 , 200 , 100 , 50 , 25 和
0 μmol/(m2.s),待数值稳定后 ,开始记录 ,每一遮荫
处理重复测定 3次 。
2.4　数据统计分析
采用非直角双曲线方程描述单一叶片净光合速
率和光强关系[ 10] ,其公式如下:
Pn=αQ+Pnmax - (αQ+Pnmax)
2-4αQPnmax
2k
-Rday
式中:Pn —净光合速率
Pnmax —最大净光合速率
α—表观量子效率
Q —光照强度
k —曲角
R day —暗呼吸速率
在低光强下 ,净光合速率与光强成线性关系 ,即
PAR <200μmol/(m2.s)时 , 使用采集数据利用
SPSS13.0软件对 PAR-Pn进行直线回归 ,计算光
饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)和表观量子效率(α)
等参数。将 200μmol/(m2.s)以下的线性方程 ,与非
直角双曲线方程计算出的 Pnmax值和 X轴这两条平
行直线相交 ,得出交点。其与 X轴的交点数值即为
光补偿点 ,而与 Pnmax的交点在 X轴上的数值则为
光饱和点 , 此直线方程的斜率即为表观量子效
率[ 10] 。
2006年 9月中旬 ,从每一遮荫处理随机选取 50
株幼树 ,分别测定苗高 、地径和根 、茎 、叶生物量 。数
据采用 Excel2003和 SPSS13.0软件进行统计分析 。
3　结果与分析
3.1　遮荫对天女木兰光合特性的影响
3.1.1　不同遮荫处理天女木兰的净光合速率-光
62 林业资源管理 第 3 期　
响应曲线
由图 1可以看出 ,不同遮荫处理天女木兰的光
响应曲线变化趋势基本相同 ,在低光强下 PAR <
200μmol/(m2.s)净光合速率的变化呈直线增长 ,随
着光合有效辐射的继续增加 ,净光合速率的增长速
度减缓 ,然后到达最大值 ,以后净光合速率保持平
稳 ,基本不变。天女木兰的最大净光合速率是 B>
A>C>D(表 1)。
图 1　不同遮荫处理天女木兰净光合速率-光响应曲线
表 1　不同遮荫处理天女木兰的光响应曲线参数
遮荫
处理光
饱和点/
μmol/
(m2.s)
光补
偿点/
(μmol/
(m2.s)
暗呼吸
速率/
μmol/
(m2.s)
最大净
光合速率/
μmol/
(m2.s)
表观量
子效率/
mol/
mol
D 600 5.8 -0.7784 6.01 0.0225
C 850 5.9 -0.4763 7.59 0.0382
B 1059 6.7 -0.3966 9.53 0.0417
A 1200 11.2 -0.2991 8.21 0.0283
由表 1可知 ,光饱和点和光补偿点均为A>B>
C>D ,说明遮荫降低了天女木兰的光饱和点和光补
偿点 。遮荫后的天女木兰通过光补偿点的降低来适
应光辐射强度降低的环境 ,从而更好的利用弱光 ,并
迅速达到其光饱和点 。光饱和点和光补偿点是判断
植物耐荫性的重要指标 ,一般认为 ,光饱和点和光补
偿点均较低的植物属于耐荫性植物 。全日照下天女
木兰的光补偿点为 11.2μmol/(m2.s),低于木兰科
的白玉兰(110μmol/(m2.s))、华木莲和巴东木莲
(20μmol/(m2.s));全日照下天女木兰的光饱和点
为1 200μmol/(m2.s), 低于乳源木莲和巴东木莲
(1 400μmol/(m 2.s))。可见天女木兰的光饱和点和
光补偿点相对较低 ,对弱光能的利用能力较强 ,对强
光不能很好地利用 ,具有一定的耐荫性[ 11] 。暗呼吸
速率是表征光合产物消耗的重要指标 ,反映了植物
生理活动强度 。随着遮荫程度的增强 ,天女木兰的
暗呼吸速率显著减弱 ,光合产物消耗减少 ,生理活动
减弱 。表观量子效率反映了植物光合机构所吸收的
光合有效辐射转换为光合产物中稳定化学能的比
率。表观量子效率越大 ,表明植物吸收与转换光能
的色素蛋白复合体可能较多 ,利用弱光能力要更强
一些 。B处理下天女木兰的表观量子效率显著高于
其他处理 ,说明适度遮荫提高了天女木兰对弱光的
利用率 ,提高光合能力和净光合速率 ,这与前人的研
究结论相似[ 7-8] 。
3.1.2　不同遮荫处理天女木兰的光合日进程
不同遮荫处理天女木兰的净光合速率 、气孔导度 、
胞间CO2浓度及蒸腾速率的日变化进程见图2—图 5。
图 2　不同遮荫处理天女木兰净光合速率日变化
图 3　不同遮荫处理天女木兰气孔导度日变化
63　第 3 期 丁磊等:遮荫对天女木兰光合特性及生长的影响
图 4　不同遮荫处理天女木兰胞间 CO 2 浓度日变化
图 5　不同遮荫处理天女木兰蒸腾速率日变化
不同遮荫处理天女木兰的净光合速率日变化情
况如图 2所示 ,各遮荫处理的净光合速率平均值的
顺序为 B>A>C>D。各处理的净光合速率日变化
呈现双峰型曲线 ,峰值分别出现在 10:00和 16:00
(A 的第 1峰值出现在 8:00),12:00净光合速率降
至低谷 ,有明显的光合“午休”现象 ,A 的光合“午休”
现象最明显 , B 的光合“午休”现象次之 , D 的光合
“午休”现象最不明显 。B的净光合速率日最高值最
高 ,为 9.53μmol/(m2.s), 比 A 的提高了 16.07%,
说明天女木兰受到了光抑制。对比图 2和图 3可以
看出气孔导度与净光合速率的日变化趋势有显著的
正相关关系 ,与光合“午休”相对应 ,说明光合速率对
气孔导度具有反馈调节作用 ,在有利于叶肉细胞的
光合时 ,气孔导度增大 ,不利于时气孔导度减小。天
女木兰的气孔导度在午间也呈现谷值 ,胞间 CO2浓
度在午间也呈现谷值 ,净光合速率和气孔导度降低 ,
胞间 CO2 浓度也降低 ,这是一种气孔限制 ,因此天
女木兰光合作用降低的原因是气孔限制 ,这与前人
的研究结论相似[ 12-13] 。强光 、高温提高了叶片的
光呼吸消耗 ,使净光合速率下降 。以上因素共同作
用 ,使净光合速率下降 ,出现光合“午休”现象。
由图 5可知 ,天女木兰的蒸腾速率随着遮荫程
度的提高而逐渐降低 ,其日变化的平均值为 A >
B>C>D ,说明全日照条件下 ,天女木兰消耗水分最
多。不同遮荫处理天女木兰蒸腾速率的日变化曲线
为双峰型 ,第 1峰值出现在 10:00(A 的第 1峰值出
现在 8:00),第 2出现在 16:00 ,在 12:00 和 14:00
表现出蒸腾“午休”现象。对比图 3和图 5 ,可以看
出气孔导度与蒸腾速率的日变化趋势有显著的正相
关关系 ,说明蒸腾速率很大程度上决定于气孔的活
动状态。
3.2　遮荫对天女木兰生长的影响
3.2.1　遮荫对天女木兰地径和苗高的影响
光强是影响植物生长的重要环境因子之一 。当
光强发生变化 ,植物的生长将受到影响。天女木兰
在不同遮荫处理下的地径和苗高见表 2。
表 2　不同遮荫处理天女木兰的地径和苗高
遮荫处理 地径/mm 苗高/ cm
D 14.8 155.3
C 16.7 161.4
B 18.6 165.2
A 17.2 163.5
由表 2可以看出 ,天女木兰地径和苗高的变化
趋势均为 B>A >C>D ,经方差分析(P <0.05), B
和 D的地径差异显著。B 的苗高最大 ,但与其它遮
荫处理的苗高差异不显著(P <0.05)。说明天女木
兰具有一定的耐荫性 ,适度遮荫有利于天女木兰的
地径生长 ,对其高生长影响较小。
3.2.2　遮荫对天女木兰生物量的影响
生物量变化是植物群落和种群最重要的数量特
征之一 ,它可以直接表示植物的物质产量[ 14] 。由图
6可以看出 ,不同遮荫处理天女木兰平均单株根 、
茎 、叶及总生物量均不同 ,B的根 、茎 、叶及总生物量
均为最高 ,其次为 A ,D的最低 。试验中发现 B的叶
片大而肥厚 ,叶色较深 ,长势良好 ,而 A 的幼苗 ,叶
片小 ,叶色较浅 ,有的叶片出现卷曲 ,长势不良。可
64 林业资源管理 第 3 期　
见适度的遮荫有利于天女木兰的生物量累计 ,光照
过强反而导致幼苗的生物量累计下降 ,这与前人的
研究结论相似[ 15] 。
图 6　不同遮荫处理天女木兰的生物量
4　结论与讨论
1)在不同的遮荫处理下 ,天女木兰的光合特性
和生长存在明显差异 。不同遮荫处理下天女木兰的
净光合速率日变化均为双峰型曲线 , A 的光合“午
休”现象最明显 。天女木兰的光补偿点和光饱和点
均较低 ,且随着遮荫程度的提高 ,其值以及暗呼吸速
率均依次降低 ,表现了一定的耐荫性。B 的净光合
速率及表观量子效率最大 ,蒸腾速率较全光照下低 ,
有利于保持湿润度 ,降低强光对幼苗的直接光伤害 ,
减轻光合“午休”对光合机构的损伤。B的天女木兰
幼苗苗高 、地径和生物量最大 , A 次之 , D 的最小 。
生长在 B处理的天女木兰在形态指标 、光合特性等
方面均优于其它遮荫处理 ,可见 B处理(遮荫度为
25.8%)是这 4种遮荫处理中天女木兰生长最适宜
的遮荫强度 ,适度遮荫可增强天女木兰叶片的光合
作用 ,促进其生长。
2)天女木兰在园林中进行配置应用时 ,宜采用
丛植形式 ,或者与其他乔 、灌 、草结合形成人工植物
群落 ,以使植株间互相遮挡阳光 ,减轻光合午休 ,降
低强光对天女木兰的光伤害 ,提高树丛内或群落内
的湿润度 ,降低呼吸蒸腾量 ,为天女木兰的正常生长
创造必备的生态环境条件 。
　　3)本文采用人工遮荫的方法对夏季天女木兰
的光合特性及生长进行了初步的研究 ,但人工模拟
的光环境与天然林下天女木兰生长的光环境有很大
的差异 ,这是本研究的局限性 。下一步工作将研究
天然林分中不同光环境下天女木兰的光合生理特
性 ,以期丰富天女木兰光合生理生态的理论研究 。
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