全 文 ：第 28卷第 3期
2009年 3月
水 产 科 学
F ISH ERIES　SCIENCE Vol.28 No.3Mar.2009
氮素营养对龙须菜生长及其各部附生菌组成的影响
廖　律 ,徐永健
(宁波大学 生命科学与生物工程学院 ,浙江　宁波　315211)
摘　要:分别采用低(<5 μmo l/ L)、中(20 μmol/ L)、高(100 μmo l/ L)3 种浓度的氮盐(NO3-N∶NH4-N
=1∶1)对龙须菜进行培养。结果发现龙须菜在 3 种氮盐浓度中的生长速率起初均呈上升趋势 , 随着
培养时间的延长 , 均会下降并且最后出现相对稳定的状况;但三者比较 ,龙须菜的生长速率是高>中>
低。不同浓度的氮盐对藻红素的含量影响较大 , 但对叶绿素含量基本无影响。与此同时发现 ,不同的
氮浓度下龙须菜表面附生菌的组成随时间的增长而产生差异 ,且不同部位的龙须菜附生菌的组成也有
所不同。
关键词:氮盐;龙须菜;生长速率;色素;附生菌
中图分类号:S968.434 文献标识码:A 文章编号:1003-1111(2009)03-0130-06
收稿日期:2008-06-16;　修回日期:2008-08-25.
作者简介:廖律(1984-),女 ,硕士研究生 ,研究方向:生物修复技术及应用;E-mail:lljiu jian g@yah oo.com.cn;通讯作者:徐永健
(1975-),男 ,副教授 ,研究方向:生物修复;E-mail:xuyongiian@nbu.edu.cn.
　　随着城市化进程的加快 ,海水的富营养化现象
也日趋严重 ,造成水中营养盐剧增 ,导致水质恶化 ,
赤潮频发[ 1-3] ,所以海水富营养化问题迫切需要解
决。为此 ,找到一条安全有效的途径进行治理显得
十分重要 , 近年来人们采用大型海藻如江蓠
(Graci laria)作为富营养化水体中的生物滤器 ,取
得了良好的成效[ 4] 。将大型海藻广泛应用于富营
养化水域中 ,一方面 ,可以净化水质 ,同时由于其便
于控制 ,可以避免二次污染现象的发生;另一方面 ,
大型海藻也可以直接作为经济作物 ,带来一定的收
益[ 1 , 5-7] 。
海藻的分泌物使其在表面形成一个独特的藻
际环境 ,其中聚集了大量细菌[ 8] ,藻类为这些附生
菌提供了栖息地 ,同时这些附生菌的存在对于藻类
的生长生活意义重大 。本试验通过采用低 、中 、高 3
种浓度梯度的无机氮盐对龙须菜(G.lemanei for-
mis)进行培养 ,研究不同时期海藻的生长以及色素
组成情况 ,并且分离不同阶段龙须菜的附生菌 ,分
析其组成的变化。得出氮盐对龙须菜生理以及体
表附生菌组成的影响 ,进而为附生菌在龙须菜吸收
氮素营养 、净化海水富营养化过程中的作用提供依
据。
1　材料与方法
1 .1　试验海藻来源与培养驯化
龙须菜来自福建东山县西埔湾海区吊养的筏
式藻架 ,洗净 、去除杂质后在实验室用 100 L 的塑
料桶暂养备用 ,期间添加加富海水(N 、P 终浓度分
别为 100 、8 μmol/L ,微量元素 、维生素等用 f/2配
方)。驯化于试验前 7 d开始 ,挑选健康匀称的龙须
菜放入 10 L 的水族缸中 , 并且在培养箱中以
12∶12光暗周期 ,温度(20 ±0 .5)℃暂养 ,每隔 2 d
添加 1次营养盐 ,每日不定时搅水 4 ～ 6次 。
1 .2　试验方法
氮盐采用 NO 3-N ∶NH 4-N =1∶1的比例 ,设
低(<5 μmol/L)、中(20 μmo l/L)、高(100 μmol/L)
3种浓度梯度 。
将约 2.5 g 的龙须菜放进 1.0 L 的三角烧瓶中
培养 ,每个烧瓶加入 0.8 L 的培养液(低水平的培
养液来自经多日海藻吸收的低盐海水 ,其余培养液
均直接来自海水 ,两者均经过滤以及煮沸处理),且
用铝箔纸封口。每个浓度设 3个重复 ,条件与驯化
期间在光照培养箱中培养相同 ,并且中浓度和高浓
度的培养液中每隔 1 d添加第一次所加入的 1/2的
营养盐 。
DOI :10.16378/j.cnki .1003-1111.2009.03.008
1.3　龙须菜生长速率的测定
分别于试验的第 0 、3 、6 、9 、12 、15 、18 d 对每瓶
龙须菜称取质量 ,称量时龙须菜表面的水分用无菌
纱布吸干(精度至 0.1 mg),并且称取质量后将龙
须菜放回三角烧瓶中继续培养 ,同时计算龙须菜的
日平均生长速率(SGR),具体按下式计算:
SGR/ %·d-1 =[(mt/mo)(1/ t)-1] ×100%
式中 ,m o 为初始藻的鲜质量(g);m t 为结束时藻的鲜质
量(g);t为 2 次测定间隔的时间(d)。
1.4　藻红素及叶绿素的测定
1.4.1　藻红素
用无菌水快速冲洗藻体 ,吸干水分 ,取约 0.3 g
的藻体 , 加 1 ml 0 .1 mo l/L 的磷酸缓冲液(pH
6.5),于 4 ℃下研磨破碎 ,再用磷酸缓冲液清洗研
磨器 ,并定容至 6 ml ,用冷冻离心机 4000 r/min 4
℃离心 20 min ,取上清液 ,以磷酸缓冲液作参比 ,于
565 nm 处测定吸光值。按下式计算龙须菜中藻红
素(PE)的含量[ 10- 3(m/m)] [ 9] :
PE =12.4 ×A 565 ×Ve/(I ·m×1000)
式中 , 12.4 为藻红素吸收系数的倒数;A 565为藻红素于
565 nm 处的吸光值;Ve 为萃取液(磷酸缓冲液)的体积(6
ml);I为比色皿的光径(cm);m 为所取藻体的鲜质量(g)。
1.4.2　叶绿素
将上述用于测定藻红素的离心沉淀物质取出 ,
加入 5 m l二甲基甲酰胺 , 并于 4 ℃下萃取 24 h ,
6000 r/min离心 10 min 后 ,测定 625 、647 、664 、
750 nm 处的吸光值 ,以二甲基甲酰胺作为参比
(Moran ,1982)。叶绿素 a P(chll a)含量[ 10-3(m/
m)]按下式计算[ 10] :
P(chll a)=[ 12.65(A 664 -A 750)-2.99(A 647
-A 750)-0.04(A 625 -A 750)] ·Ve(-I ·m×1000)
式中:A 750 、A664 、A647 、A 625分别为波长 750 、664、647、
625 nm 处的吸光值;Ve 为萃取液(DMF)的体积(5 ml);I
为比色皿的光径(cm);m 为所取藻体的鲜质量(g)。
1.5　附生菌的分离鉴定
分别在试验的第 0 、4 、12 d称取各条件下龙须
菜顶端和基部各约 0.2 g , 用超声波法分离附生
菌[ 11] ,将菌悬液稀释至 10-3 、10-4 、10-5三个梯度后涂
布于 2216E平板 , 28 ℃培养 48 h后进行计数 ,并且
选取形态不同的菌落进行纯化 ,用同样方法再次纯
化直至取得纯种 。
将已纯化的细菌进一步培养于 TSBA 培养基
上 ,在恒温培养箱中培养 24 h后经过获菌 、皂化 、甲
基化等步骤萃取出细菌的脂肪酸 ,用 M IDI 微生物
鉴定系统(Co ldspring , USA)进行细菌的鉴定 ,同
时辅以革兰氏染色。
1 .6　统计分析
将试验数据通过 SPSS 软件进行分析与比较。
2　结果与分析
2 .1　龙须菜生长速率分析
不同总氮浓度下 ,龙须菜的日平均生长速率见
图 1。由图 1可见 ,龙须菜的平均生长速率存在差
异 。三者的日平均生长速率均呈现先增加后减小
并趋于稳定的趋势 ,但总体水平是浓度高>中>
低 。至第 9 d ,龙须菜在各浓度下的日平均生长速
率差异均不显著(P >0.05)。至 12 d ,三者的差异
开始显著(P<0.05),并一直保持至试验结束 。
图 1　龙须菜在不同浓度氮盐下的相对生长速率
2 .2　色素含量变化
2 .2.1 　PE含量的变化
不同总氮浓度下 ,PE 含量变化见图 2。由图 2
可见 ,在试验的初始阶段 ,各浓度氮盐下龙须菜的
PE含量较接近 ,无显著差异(P >0.05),中氮浓度
的 PE含量保持相对稳定 ,而低氮水平下的龙须菜
的 PE含量逐渐减少 ,同时高氮条件下的 PE 含量
逐渐增加 ,三者于第 12 d 开始差异最显著(P <
0 .05)。
图 2　不同浓度氮盐下 PE含量的变化
131第 3期 廖　律等:氮素营养对龙须菜生长及其各部附生菌组成的影响
2.2.2　叶绿素 a 的变化
不同总氮浓度下 ,叶绿素 a 的变化见图 3。由
图 3可见 ,氮盐浓度的高低对叶绿素 a 不存在影
响 ,3 种浓度梯度下龙须菜的叶绿素 a 含量无显著
差异(P>0.05)。
图 3　不同浓度氮盐下叶绿素 a含量的变化
2.3　龙须菜各阶段附生菌组成变化
由龙须菜上分离出 8 株细菌:坚硬芽孢杆菌
(Baci l lus f irmu)、巨大芽孢杆菌(B.megateri-
um)、水生棒状杆菌(Corynebacterium aquat icum)、
节杆菌(Arthrobacter agi li s)、莱拉微球菌(Micro-
coccus ly lae)、麦氏交替单胞菌(A lteromonas ma-
cleodi i)、变异微球菌(Micrococcus varians)、赤细
菌(Erythrobacter seohaensis),未鉴定出的归为一
组。以上细菌经革兰氏染色均呈阴性。
试验结果显示 ,不同时期 、不同氮盐浓度下龙
须菜附生菌的组成不同 ,随着培养时间的增长 ,不
同浓度 N盐下的龙须菜附生菌的组成不同 ,顶端和
基部的附生菌的组成也存在差异(图 4 ～图 9)。
由图 4 、图 5可见 ,试验前 ,顶端的细菌总数明
显大于基部(P<0.05),顶端的优势菌为坚硬芽孢
杆菌 、巨大芽孢杆菌及节杆菌 3 种;基部的优势菌
为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽孢杆菌 、麦氏交替单胞菌
及赤细菌 4种。 　　
　　由图 6 、图 7 可见 ,低 N 下的顶端的优势菌仍
为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽孢杆菌及节杆菌 3 种 ,基
部的优势菌为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽孢杆菌 、节杆
菌 、莱拉微球菌及麦氏交替单胞菌 5种。
中 N 下龙须菜的顶端优势菌坚硬芽孢杆菌 、巨
大芽孢杆菌及赤细菌 3种 。基部的优势菌为坚硬
芽孢杆菌 、巨大芽孢杆菌及节杆菌 、麦氏交替单胞
菌和赤细菌 5种 。
高 N 下的顶端优势菌为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽
孢杆菌及莱拉微球菌 3种 ,基部为坚硬芽孢杆菌 、
巨大芽孢杆菌及赤细菌 3种。
图 6　第 4 d各氮盐浓度下龙须菜附生菌组成
132 水　产　科　学 第 28卷
图 7　第 4 d时龙须菜附生菌组成比例
　　　　
　　由图 8 、图 9 可见 ,低 N 下的顶端优势菌变为
坚硬芽孢杆菌 、巨大芽孢杆菌 2株 。基部为坚硬芽
孢杆菌 、巨大芽孢杆菌及赤细菌 3株 。
中 N 下的顶端优势菌为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽
孢杆菌及麦氏交替单胞菌 3株 。基部为坚硬芽孢
杆菌 、巨大芽孢杆菌及赤细菌 3株。
高 N 下顶端优势菌变为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽
孢杆菌 2株 。基部为坚硬芽孢杆菌 、巨大芽孢杆菌
及赤细菌 3株。
图 8　第 12 d各氮盐浓度下龙须菜附生菌组成
图 9　第 12 d时龙须菜附生菌组成比例
3　讨论与结论
3.1　氮素营养对龙须菜生长的影响
试验期间 ,龙须菜在不同浓度的氮盐条件下日
平均相对生长速率均呈现出先增后减的趋势 ,主要
是因为氮盐是龙须菜的重要营养来源 ,即使是在低
浓度的条件下 ,由于存在组织 N 而使得龙须菜的生
长一直在继续 ,但相对的 ,高浓度的 N 最有利于龙
须菜的生长[ 12] ,这是因为 ,龙须菜除利用 N 满足其
一般的代谢活动外 ,还将外界多余的氮作为自身的
贮备[ 11] ,以应对不良环境 。在试验后期 ,由于空间
等其他环境因子的影响 ,同时龙须菜自身的生长有
一定的限度 ,使得随着时间的增加 ,无论是高 、中浓
度还是低 N 浓度条件下的生长速率均在减小 ,但从
总体水平上讲 ,生长速率的变化还是高 N >中 N >
低 N 。
3 .2　氮素营养对龙须菜色素的影响
PE是龙须菜的 N 库[ 20] ,当外界氮水平较高
时 ,多余的氮会作为储备贮存于 PE中 ,因此 ,PE的
含量会随介质中 N 浓度的增加而增大 。试验开始
几天由于组织 N 的存在使得各条件下龙须菜的 PE
含量无差异 ,随着时间的增长 ,低 N 条件下的 PE
逐步被作为 N 源而用作龙须菜其他生命活动的需
要 ,从而造成该情况下的 PE 的含量最低 ,并且从外
观上观察 ,该水平下的龙须菜的紫红色变淡。中 N
条件下的 PE 基本保持不变 ,而高 N 下 ,由于 N 的
供应十分充足 ,所以 PE的含量不断增加 ,高于其余
两个水平 。培养后期 ,各条件下的 PE 的水平均趋
于稳定 ,说明 PE 作为 N 库储存 N 是有一定限度
的 ,超过这个水平 ,多余的 N 就不会被吸收 ,于是导
致高浓度 N 下 PE 含量到达一定程度就保持在该
水平;同样 ,由于 PE 是龙须菜的重要组成部分 ,并
且还参与光合作用 ,所以 PE 供 N 具有一定的限
度 ,因此在低 N条件后期的 PE 的含量也保持相对
的稳定 。
试验结果表明 ,叶绿素 a的含量与介质中 N 的
浓度不存在相关性 ,亦即叶绿素 a的含量不会因外
133第 3期 廖　律等:氮素营养对龙须菜生长及其各部附生菌组成的影响
界 N水平的变化而改变 。由于叶绿素是光合作用
的中心 ,而光合作用的底物主要是含碳的化合物 ,
所以 N 的浓度改变对于叶绿素 a 的含量没有影响。
3.3　氮素营养对龙须菜附生菌组成的影响
海洋细菌多以集群的形式存在[ 13] ,并主要分布
在沉积物和与海洋生物共生的体系当中[ 14] ,龙须菜
表面存在着广泛的附生菌已印证了这一点。附生
菌的存在对藻类具有重大意义 ,如 ,有些附生菌与
藻类的形态建成有关 ,在无菌的条件下 ,尖种礁膜
(Monostroma oxyspermum)无法发育成正常的配
子体[ 15] 。由此可见两者的互作能够为双方的生存
提供有利条件。而顶端和基本附生菌组成的差异
则可能是由于各部位活跃程度的不同所造成的。
环境的不同 ,尤其是极端环境下 ,附生菌也发
生变化 ,丁美丽等[ 16-17]用含有柴油的培养液培养紫
菜 ,油污组和对照组的优势菌均存在差异。本试验
在低 N 的极端环境下 ,对于原有的大多数细菌均不
利。并随时间的增长 ,造成龙须菜表面附生菌的总
量逐渐减少 ,尤其是第 12 d时达到最低 ,并最终造
成莱拉微球菌 、麦氏交替单胞菌和变异微球菌的消
失 ,即使是优势度逐渐增强的坚硬芽孢杆菌以及巨
大芽孢杆菌 2种菌株的总数也呈下降趋势。
在中 N 环境下 ,各附生菌的组成基本保持不
变 ,这是因为中 N 水平下培养液的浓度和驯化时间
一致 ,由于外部条件没有发生变化 ,所以该条件下
附生菌的数量和组成上均基本同初始状态相似。
麦氏交替单胞菌适合在中 N 下生存 ,经研究表明 ,
该细菌能产生褐藻酸酶 ,可以导致藻类的疾病[ 4] ,
但是试验中却未发生龙须菜的坏死现象 ,原因可能
是其他附生菌的拮抗作用或龙须菜自身防御机制
的结果 。同麦氏交替单胞菌一样 ,莱拉微球菌莱拉
微球菌也仅限于中 N 水平下生存 ,该种细菌能以谷
氨酸作为 N 源和能源[ 18] ,因此外界 N 浓度的高低
与其并无直接关系 ,由于藻类为附生菌提供氨基酸
和维生素[ 19] ,而这些是其生长所必需的 ,可能是因
为中 N 条件下利于龙须菜这些活性物质的排放 ,从
而使得莱拉微球菌只存在于这种条件下的龙须菜
表面 。同样的 , 变异微球菌也无法在低 N 和高 N
下生存 ,由于该种细菌硝酸盐还原成阳性[ 18] ,中 N
水平下是它较适宜的生长环境 ,低 N 下可能由于 N
源不足而消亡 ,而高 N 下可能是因为底物极端过剩
而抑制它的生长 ,最终的结果都是这种附生菌的消
失 。
在高 N 情况下 ,细菌的多样性变化的更显著 ,
到第 12 d时 ,莱拉微球菌 、麦氏交替单胞菌及变异
微球菌均已不存在 ,这一点与低 N 下的情况相似 ,
说明在极端环境下均不适合这些细菌生长 。高 N
下龙须菜的生长速率较高 ,不仅是其自身吸收利用
外界环境中的氮的缘故 ,可能也存在附生芽孢杆菌
的协助作用 ,徐金森等[ 20] 研究表明 ,芽孢杆菌属细
菌 S7(B .megaterium)和 S10(B .halmapulus)对
赤潮藻(Alexandrium tamarense)的生物量具有促
进作用 ,因此 ,本试验中的坚硬芽孢杆菌及巨大芽
孢杆菌可能也扮演着同样的角色。笔者发现 ,这两
种芽孢杆菌在高 N 条件下无论在数量还是优势度
上均有显著提高 ,有研究表明 ,在许多陆生植物根
际表面 ,存在着促进生长的根际细菌 ,其中就有芽
孢杆菌 ,这些细菌不仅可以分泌植物生长激素 ,同
时还能改善根部对氮 、磷等营养盐的吸收[ 1 , 21] ,类
似的 ,由于环境中有着充足的 N ,刺激这些芽孢杆
菌的规模不断增大从而促进龙须菜更进一步吸收
水体中 N 。此外 ,高 N 下基部的优势菌还有赤细
菌 ,该属的细菌主要存在于海藻表面 ,为好氧异养
生物 ,由于藻类在生长的过程中 ,不断地向外释放
许多代谢产物 ,这些代谢产物有的能起到促进细菌
生长的作用 。在高 N条件下 ,由于龙须菜生长最为
迅速 ,可能产生细菌生长促进因子 ,使得赤细菌的
规模不断扩大。
致谢:
感谢 2007 级毕业生刘燕 、孙显龙等在试验过程中所给
予的帮助 , 使得研究工作得以顺利完成。
参考文献:
[ 1] 　葛长字.大型海藻在海水养殖系统中的生物净化作用
[ J] .渔业现代化 , 2006(4):11-13.
[ 2] 　林贞贤 ,汝少国 , 杨宇峰.大型海藻对富营养化海湾生
物修复的研究进展[ J] .海洋湖沼通报 , 2006(4):128-
134.
[ 3] 　姚云 ,沈志良.水域富营养化研究进展[ J] .海洋科学 ,
2005 , 29(2):53-57.
[ 4] 　刘全永 ,胡江春 , 薛德林 , 等.海洋微生物生物活性物
质研究[ J] .应用生态学报 , 2002 , 13(7):901-905.
[ 5] 　毛玉泽 ,杨红生 , 王如才.大型藻类在综合海水养殖系
统中的生物修复作用[ J] .中国水产科学 , 2005 , 12(2):
225-231.
134 水　产　科　学 第 28卷
[ 6] 　Shao J P , T ian X , Ying B , et al.Dynamic changes o f
to tal bacteria and Vibrio in an integ rated seaweed aba-
lo ne culture sy stem[ J] .Aquaculture , 2006(252):289-
297.
[ 7] 　杨宇峰 , 费修绠.大型海藻对富营养化海水养殖区生
物修复的研究与展望[ J] .青岛海洋大学学报 , 2003 ,
33(1):53-57.
[ 8] 　王新 , 周立红 , 郑天凌 , 等.塔马亚历山大藻藻际细菌
溶藻过程[ J] .生态学报 , 2007 , 27(7):2864-2871.
[ 9] 　徐永健 , 钱鲁闽 ,王永胜.氮素营养对龙须菜生长及色
素组成的影响[ J] .台湾海峡 , 2006 , 25(2):222-228.
[ 10] Radwan S S , Al-Hasan R H , Salamah S , et al.Bio re-
media tion of oily sea w ater by bacteria immobilized in
bioflms coating macroalgae[ J] .I nterna tional Biodete-
riora tion &Biodeg rada tion , 2002(50):55-59.
[ 11] 徐永健 ,乐观宗 ,张友平.龙须菜体表附生菌的几种分
离方法比较[ J] .微生物学通报 , 2007 , 34(1):123-126.
[ 12] 徐永健 ,钱鲁闽 ,焦念志.江蓠作为富营养化指示生物
及修复生物的氮营养特性[ J] .中国水产科学 , 2004 ,
11(3):276-280.
[ 13] Rajbir S , Deba rati P , Rakesh K J , e t al.Bio films:im-
plications in bio remediation t rends[ J] .Microbiolog y ,
2006 , 14(9):389-397.
[ 14] 林荣根 ,邹景忠.近海富营养化的结果与对策[ J] .海
洋环境科学 , 1997 , 16(3):71-75.
[ 15] Yoshihide M , Mako to S , Hiroaki K , et al.I so lation
and phy lo genetic characterization o f bacteria capable of
inducing differentiation in the g reen alg a Monostroma
oxy spermum[ J] .Env ir onmental Microbiology , 2003 ,
5(1):25-35.
[ 16] 丁美丽 ,高月华.环境因子对海藻表面细菌区系的影
响— Ⅰ油污对石莼和紫菜表面细菌区系的影响[ J] .
海洋湖沼通报 , 1981(2):32-36.
[ 17] 丁美丽 ,王之珉 , 高月华.低浓度柴油对紫菜藻体表面
细菌的影响[ J] .海洋环境科学 , 1984 , 3(2):8-14.
[ 18] 布坎南 R E , 吉本斯 N E.伯杰细菌鉴定手册[ M] .北
京:科学出版社 , 1984.
[ 19] 相建海.海洋生物学[ M] .北京:科学出版社 , 2003.
[ 20] 徐金森 ,郑天凌 , 郭清华 , 等.两种海洋细菌对赤潮藻
的细胞生物量的影响研究[ J] .海洋科学 , 2006 , 26
(12):57-60 , 67.
[ 21] Zhuang X , Chen J , Shim H , e t al.New advances in
plant g row th-promoting rhizobacteria fo r bio remedi-
a tion[ J] .Env ir onmental Pollution , 2005(134):257-
266.
Effects of Nitrogen Nutrients on Growth and Epiphytic Bacterial
Composition in Sea Weed Gracilaria lemanei f ormis
LIAO Lǜ , XU Yong-jian
(Faculty o f Life Science and Bio techno lo gy , Ningbo Univer sity , Ningbo 315211 , China)
Abstract:Sea w eed Graci laria lemanei f ormis were cultivated at low(<5 μmol/L), middle(20 μmol/ L)
and high(200 μmol/ L)concentrat ions of nit rogen(NO 3-N ∶NH 4-N =1 ∶1).The sea w eed had good
grow th a t the three concentrations at beginning , but then had constant g row th.T here w as bet ter g row th
at the highest ni trog en concentration than that in o ther tw o nit rog en concentrations , and bet ter in the mid-
nit rog en concentration than that in the low one.There w as significant ef fect of ni tro gen nutrient concen-
t rat ions on quantity o f phycoery thrin instead o f chlo rophy ll.The changes in epiphy tic bacterial composi-
tion on the w hole body and dif ferent parts of the sea w eed we re observed at various concentrations of ni-
t ro gen nutrients during the cul tivat ion.
Key words:ni t rogen;Graci laria lemanei formis ;g row th rate;pigment ;epiphy tic bacteriaum
(责任编辑:小　舟)
135第 3期 廖　律等:氮素营养对龙须菜生长及其各部附生菌组成的影响