全 文 ：第 12 卷第 1 期
2 0 1 6 年 2 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 12，No. 1
Feb. ，2016
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2016. 01. 012
收稿日期:2015-04-09;修回日期:2015-06-07
资助项目:国家科技支撑计划项目(2012BAC07B05)
作者简介:李雅婷(1992 －)，女，硕士研究生，从事水生经济动物研究。E-mail:liyat2014@ 163. com
通信作者:田丽霞(1964 －)，女，教授，从事水生经济动物营养与饲料学研究。E-mail:lixiatian2002@ 163. com
饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长、
脂肪酸组成、免疫及肠道的影响
李雅婷，陈 明，曾帅霖，刘永坚，田丽霞
(中山大学生命科学大学院，水生经济动物研究所，广东 广州 510275)
摘要:为了研究添加龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)对眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)生长、脂肪酸组成、免
疫和肠道的影响，在饲料中分别添加 0(对照组)、1%、2%、3%、4%和 5%的龙须菜，饲养初始体质量(9. 38
± 0. 06)g的眼斑拟石首鱼 8 周。结果表明，添加龙须菜对鱼体成活率、增重率(WG)和特定生长率(SGＲ)均不
存在显著性影响(P ＞ 0. 05)，但 1% ～4%组的增重率均高于对照组，1%组的饲料效率和特定生长率最高;所有
龙须菜添加组全鱼脂肪酸中的二十二碳六烯酸(DHA)均高于对照组，且添加量为 5%时 DHA显著高于对照组(P
＜ 0. 05);肝脏中超氧化物歧化酶(SOD)活性在 4%组显著高于对照组(P ＜ 0. 05);3%组肠道黏膜褶最高且组织
状况最好。由此可见，饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长有一定的促进作用，且添加适量龙须菜可以改善
眼斑拟石首鱼的肝脏和肠道健康，提高全鱼 DHA含量。
关键词:龙须菜;眼斑拟石首鱼;脂肪酸;免疫;肠道
中图分类号:S 963. 7 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2016)01 － 0085 － 09
Effect of dietary Gracilaria lemaneiformis on growth performance，
fatty acid composition，immunity and intestinal histology
of red drum (Sciaenops ocellatus)
LI Yating，CHEN Ming，ZENG Shuailin，LIU Yongjian，TIAN Lixia
(Institute of Aquatic Economic Animals，School of Life Sciences，Sun Yat-sen University，Guangzhou 510275，China)
Abstract:We investigated the effect of dietary graded level of Gracilaria lemaneiformis on the growth performance，fatty acid composi-
tion，body composition，immunity and intestinal histology of red drum (Sciaenops ocellatus)［initial weight (9. 38 ± 0. 06)g］． Six
isoproteic and isolipidic diets (crude protein:41%;crude fat:10%)were formulated containing 0%，1%，2%，3%，4% and
5% G. lemaneiformis. After eight weeks of feeding，no significant difference was found in survival，weigh gain (WG)and specific
growth ratio (SGＲ) (P ＞ 0. 05) ，but weight gains in 1% ～ 4% groups were higher than that in the control whereas 1% group had the
highest feed efficiency and SGＲ among all treatments. The concentrations of docosahexaenoic acid (DHA)were significantly higher in
5% group than that in the control (P ＜ 0. 05). Meanwhile，the liver superoxide dismutase (SOD)in 4% group was significantly high-
er than that in the control (P ＜ 0. 05) ;well-developed intestinal villi was presented in 3% addition group. The results indicate that
dietary supplementation of G. lemaneiformis can improve the growth as well as liver and intestinal health，increasing whole fish DHA
content.
Key words:Gracilaria lemaneiformis;Sciaenops ocellatus;fatty acid;immunity;intestinal histology
86 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)为江蓠属中的
一种大型红藻，是适于近海大规模栽培的优良品种
之一。其具有适应范围广、生长速度快、含胶量
高［1］和经济价值高［2］等优点，且具有较高的蛋白
质含量［3］和丰富的游离氨基酸组成，并含有丰富
的活性物质，如海藻多糖［4］和甘露糖醇等［5］，其
营养物质大都以有机物形式存在，容易被动物消化
吸收［6］。
海藻作为饲料添加剂的研究始于 20 世纪 50 年
代［7］，目前海藻粉作为畜禽饲料添加剂在美国、
法国、英国等一些发达国家得到了广泛应用，且已
建立相关的机构和生产厂家。在中国，海藻粉作为
水产动物的饲料添加剂的技术才刚刚起步，且研究
报道非常有限［8］。截止目前大型海藻在水产动物
上的应用主要集中在鲍上，对鲍生长特别是幼体鲍
的生长和成活起着至关重要的作用［9-10］。有研究表
明，海藻作为饲料添加剂能有效地提高饲料效
率［11］，增强鱼虾抗病、抗应激能力［12-14］，同时对
鱼虾无不良反应。
眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)，又名美国
红鱼、红拟石首鱼、红鼓鱼、黑斑红鲈、斑点尾鲈
等，隶属脊索动物门、辐鳍鱼纲、鲈鱼目、石首鱼
科、拟石首鱼属［15］。此鱼肉质鲜美，含有丰富的
预防心血管疾病的 n-3 多不饱和脂肪酸(PUFA)，
而且能完全适应中国内陆地区养殖，有着良好的发
展前景［16］。目前不少研究机构正在开展眼斑拟石
首鱼的研究工作，以促进这一优良品种的健康养殖
和可持续利用。然而目前关于大型海藻应用于眼斑
拟石首鱼上的研究还未见报道。因此，实验以眼斑
拟石首鱼为研究对象，通过在饲料中添加龙须菜考
察其对鱼体生长、免疫和肠道方面的影响。
1 材料与方法
1. 1 配方及饲料制备
实验饲料以面粉为主要糖源，以进口鱼粉、去
皮豆粕和花生麸为主要蛋白源，以鱼油、豆油和磷
脂油为主要脂肪源，以龙须菜为添加剂，配制成 6
种粗蛋白 41%、粗脂肪 10%的饲料，分别在饲料
中添加 0(对照组)、1%、2%、3%、4%和 5%的
龙须菜，将各原料混匀粉碎后过 60 目筛，按照表
1 配方准确称量，混匀搅拌 10 min后缓慢加入油源
再搅拌 10 min，最后加水搅拌至混合均匀。将搅拌
均匀的混合物用双螺杆挤条机制粒，挤压并打磨成
直径 1. 2 mm 的颗粒，置于 90 ℃烘箱中熟化 90
min，室温风干至水分 10%左右，用封口塑料袋分
装，保存于 － 20 ℃冰箱备用。
1. 2 实验用鱼及管理
眼斑拟石首鱼取自实验室珠海鱼虾营养研究基
地同一批当年孵化的鱼苗。正式实验前将眼斑拟石
首鱼暂养于 250 L 水族箱中 2 周以适应养殖环境，
暂养期间投喂商业饲料。经过驯化喂养，从 600 尾
体格健壮、规格一致的实验鱼中随机挑选出 360 尾
［平均体质量(9. 38 ± 0. 06)g］分在 6 组共 18 个室
内水族箱(250 L)内，每个箱放养 20 尾鱼(即每种
饲料 3 个随机重复)。
将鱼苗分养后进行养殖实验，养殖周期为 8
周。每天分别于 8:30、17:30 进行投喂。实验期
间定期进行水质测定，溶解氧为 6 ～ 7 mg·L －1;pH
为 7. 0 ～ 7. 4;硫酸物为 0 ～ 0. 05 mg·L －1;亚硝酸
氮为 0. 05 ～ 0. 10 mg·L －1;氨氮为 0. 20 ～ 0. 40 mg·
L －1。
1. 3 样品采集及分析
养殖实验结束后饥饿处理 24 h，称量每箱鱼的
终末总体质量并记录成活量，再从每箱中随机取出
2 尾鱼， － 20 ℃保存用作全鱼体成分分析。另取 5
尾鱼，分别测量全长、体长、体质量、内脏质量、
肝质量及肠脂质量用以形态学指标和生长指标计
算;并对这 5 条鱼进行血液采集，采用肝素钠润湿
注射器，从静脉窦取血，血样 5 000 r·min －1离心
10 min后取上清液，冻存到液氮中，取样结束后
转移到 － 80 ℃保存以备血液生化指标测定。另取
3 尾鱼进行解剖，取其新鲜肝组织保存到 － 80 ℃
以备肝脏超氧化物歧化酶(SOD)活性测定;同时取
这 3 尾鱼的肠道，用去离子水冲洗干净，固定于
10%甲醛固定液中，常温保存，用于肠道组织观
察。相关计算公式为:
特定生长率(specific growth ratio，SGＲ，%)=
100 ×［(ln末均质量 － ln初始均质量)/实验天数］;
增重率(weight gain，WG，%)= 100 ×(终末体
质量 －初始体质量)/初始体质量;
成活率(survival，%)= 100 ×成活尾数 /初始尾
数;
饲料效率(feed efficiency)=(终末体质量 －初
始体质量)/投喂饲料干质量;
肝体比(hepatosomatic index，HSI，%)= 100 ×
肝脏质量 /体质量;
第 1 期 李雅婷等:饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长、脂肪酸组成、免疫及肠道的影响 87
表 1 饲料配方及营养成分
Tab. 1 Formulation and proximate composition of basal diet %
原料
raw ingredient
w(龙须菜) G. lemaneiformis
对照组
control 1% 2% 3% 4% 5%
面粉 wheat flour 20 19 18 17 16 15
进口鱼粉 fish meal 30 30 30 30 30 30
啤酒酵母 beer yeast 3 3 3 3 3 3
去皮豆粕 dehulled soybean meal 17. 4 17. 4 17. 4 17. 4 17. 4 17. 4
花生麸 peanut bran 12 12 12 12 12 12
谷朊粉 wheat gluten 5 5 5 5 5 5
磷虾粉 shrimp bran powder 2 2 2 2 2 2
进口鱼油 fish oil 2. 5 2. 5 2. 5 2. 5 2. 5 2. 5
豆油 soybean oil 1. 5 1. 5 1. 5 1. 5 1. 5 1. 5
磷脂油 soybean lecithin 2 2 2 2 2 2
磷酸二氢钙 calcium dihydrogenphosphate 2 2 2 2 2 2
海水鱼预混料① vitamin and mineral premix 2 2 2 2 2 2
氯化胆碱 choline chiorlde 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5 0. 5
维 C磷酸酯 vitamin C phosphate 0. 1 0. 1 0. 1 0. 1 0. 1 0. 1
龙须菜 Gracilaria lemaneiformis 0 1 2 3 4 5
营养成分(干物质)nutritional component (dry matter)
粗蛋白 crude protein 40. 68 40. 50 41. 50 41. 06 40. 42 41. 52
粗脂肪 crude lipid 10. 70 10. 68 10. 30 9. 88 10. 09 10. 35
粗灰分 ash 10. 20 10. 47 10. 65 10. 86 11. 51 11. 47
水分 moisture 9. 24 9. 21 8. 59 9. 79 9. 26 9. 06
注:① 每 1 000 g饲料中含有以下成分:维生素 A 25 000 IU，维生素 D3 65 000 IU，维生素 E 3. 75 g，维生素 K3 250 mg，维生素 B1 300
mg，维生素 B2 700 mg，维生素 B6 400 mg，维生素 B12 1 mg，肌醇 2. 5 g，维生素 C 7 000 mg，烟酰胺 2 000 mg，D-泛酸钙 1 250 mg，
叶酸 125 mg，生物素 10 mg，镁 3 000 mg，碘 250 mg，铜 840 mg，锌 4500 mg，硒 20 mg，钴 70 mg
Note:① In 1 000 g diet contains:retinyl acetate 25 000 IU，vitamin D3 65 000 IU，phytogermine 3. 75 g，menadione 250 mg，thiamin hydrochlo-
ride 300 mg，riboflavin 700 mg，pyridoxine hydrochloride 400 mg，cyanocobalamin 1 mg，inositol 2. 5 g，ascorbicacid 7 000 mg，nicotinam-
ide 2 000 mg，D-calcium pantothenate 1 250 mg，folic acid 125 mg，biotin 10 mg，Mg 3 000 mg，I 250 mg，Cu 840 mg，Zn 4 500 mg，Se
20 mg，Co 70 mg
肥满度(condition factor，CF，%)= 100 ×鱼体
质量(g)/［体长(cm)］3;
脏体比(viscerasomatic index，VSI，%)= 100 ×
内脏质量 /体质量;
肠脂比(intraperitoneal fat ratio，IPF，%)= 100
×肠脂质量 /体质量
全鱼体成分分析指标(包括水分、灰分、粗
脂肪和粗蛋白)按照 AOAC 方法进行测定［17］。
全鱼脂肪酸组成由中国广州分析测试中心运用
气相色谱法进行测定，并采用峰面积归一化法
计算脂肪酸的相对百分含量。血清生化指标［包
括总蛋白(TP)、胆固醇(CHO)、低密度脂蛋白
(LDL)］在自动生化测定仪上测定。肝脏 SOD 活
性采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒
测定。10%甲醛固定液中的肠道组织经苏木精-
伊红染色制成肠道横切片后在 Nikon 正置荧光显
微镜下观察。
1. 4 数据统计
实验指标均以“平均数 ±标准差”表示，数据
统计分析采用 SPSS 19. 0 软件，经单因子方差分析
(One-Way ANOVA)，Duncan s 多重检验比较实验
结果平均数之间的显著性差异(P ＜ 0. 05)。
88 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
2 结果
2. 1 生长指标及全鱼体成分
各组间增重率和特定生长率不存在显著性差
异(P ＞ 0. 05)，但 1% ～ 4%组眼斑拟石首鱼的增
重率均高于对照组;1%组饲料效率显著高于 5%
组(P ＜ 0. 05);所有龙须菜添加组的 HSI、VSI 和
IPF均低于对照组，且 3%组 HSI显著低于对照组
(P ＜ 0. 05)，2%和 5%组 VSI显著低于对照组(P
＜ 0. 05)(表 2)。各组间的成活率和肥满度不存
在显著性差异(P ＞ 0. 05)。从全鱼体成分分析可
以看出，全鱼的粗蛋白和粗灰分在各组间均不存
在显著性差异，而 5%组全鱼水分显著高于对照
组(P ＜ 0. 05);全鱼的粗脂肪质量分数为 3. 20%
～ 4. 87%，最高值出现在对照组且显著高于 5%
组(P ＜ 0. 05)。
表 2 饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长指标及全鱼体成分的影响
Tab. 2 Effect of dietary G. lemaneiformis on growth performance and whole-body composition of S. ocellatus
w(龙须菜) G. lemaneiformis
对照组 control 1% 2% 3% 4% 5%
生长指标 growth performance
初始质量 / g initial body weight 9. 40 ± 0. 03 9. 40 ± 0. 03 9. 37 ± 0. 09 9. 34 ± 0. 12 9. 40 ± 0. 09 9. 37 ± 0. 03
终末质量 / g final body weight 66. 48 ± 5. 36 71. 95 ± 0. 87 67. 69 ± 1. 85 67. 32 ± 5. 03 72. 25 ± 9. 68 62. 25 ± 3. 65
成活率 /% survival 81. 67 ± 15. 28 81. 67 ± 5. 77 83. 33 ± 2. 89 77. 50 ± 3. 54 78. 33 ± 7. 64 81. 67 ± 7. 64
增重率 /% weight gain 607. 37 ± 57. 40 665. 83 ± 8. 70 622. 64 ± 16. 20 621. 37 ± 62. 90 668. 84 ± 100. 4 564. 47 ± 38. 30
饲料效率 feed efficiency 0. 95 ± 0. 08ab 1. 02 ± 0. 06a 0. 95 ± 0. 01ab 0. 95 ± 0. 02ab 0. 97 ± 0. 08ab 0. 87 ± 0. 08b
特定生长率 /%·day-1 specific growth ratio 3. 55 ± 0. 15 3. 70 ± 0. 02 3. 60 ± 0. 04 3. 59 ± 0. 16 3. 70 ± 0. 23 3. 44 ± 0. 11
肝体比 /% hepatosomatic index 1. 47 ± 0. 06a 1. 29 ± 0. 16ab 1. 31 ± 0. 11ab 1. 13 ± 0. 19b 1. 35 ± 0. 09ab 1. 23 ± 0. 18ab
脏体比 /% viscerasomatic index 4. 84 ± 0. 21a 4. 38 ± 0. 24ab 4. 17 ± 0. 33b 4. 29 ± 0. 51ab 4. 57 ± 0. 21ab 4. 22 ± 0. 29b
脂体比 /% intraperitoneal fat ratio 1. 27 ± 0. 09 1. 09 ± 0. 02 0. 92 ± 0. 38 1. 03 ± 0. 35 1. 16 ± 0. 09 1. 06 ± 0. 12
肥满度 /% condition factor 1. 65 ± 0. 03 1. 62 ± 0. 03 1. 59 ± 0. 03 1. 63 ± 0. 04 1. 62 ± 0. 05 1. 61 ± 0. 06
全鱼体成分
whole-body proximate composition
水分 /% moisture 72. 72 ± 0. 77b 74. 26 ± 0. 19ab 73. 49 ± 0. 89ab 73. 77 ± 0. 16ab 74. 26 ± 1. 08ab 75. 02 ± 1. 22a
粗蛋白 /% protein 17. 55 ± 0. 09 17. 91 ± 0. 62 17. 28 ± 0. 19 17. 46 ± 0. 16 17. 16 ± 0. 72 17. 32 ± 0. 24
粗脂肪 /% lipid 4. 87 ± 1. 03a 3. 80 ± 0. 51ab 4. 53 ± 0. 58a 4. 23 ± 0. 08ab 4. 43 ± 0. 18a 3. 20 ± 0. 82b
粗灰分 /% ash 5. 77 ± 0. 12 6. 43 ± 1. 04 5. 92 ± 0. 23 5. 81 ± 0. 21 5. 65 ± 0. 04 5. 57 ± 0. 11
注:同一行数据后的不同上标字母表示在 P ＜ 0. 05 水平差异显著，后表同此
Note:Different superscript letters in the same row indicate significant difference among groups (P ＜ 0. 05). The same case in the following tables.
2. 2 全鱼的脂肪酸组成
全鱼脂肪酸中棕榈酸(C16∶0)、油酸(C18∶1)、
亚油酸(C18∶2)含量均超过 10%(表 3)。各组间全
鱼饱和脂肪酸(Saturated fatty acid，SFA)、单不饱
和脂肪酸(Monounsaturated fatty acid，MUFA)、多
不饱和脂肪酸(Polyunsaturated fatty acid，PUFA)、
n-3 PUFA、n-6 PUFA、EPA + DHA 均不存在显著
性差异(P ＞ 0. 05)，但在 0 ～ 3%添加组中，随着龙
须菜添加的增加，EPA + DHA 和 n-3 PUFA 呈上升
趋势，所有龙须菜添加组的 DHA、n-3 PUFA、n-6
PUFA、不饱和脂肪酸均高于对照组。1%组的油酸
显著高于对照组(P ＜ 0. 05)，1%～ 4%组的亚油酸
含量均高于对照组。2%～4%组 EPA含量高于对照
组，1%～ 3%组 DPA 含量高于对照组，DHA 含量
在 2. 81 ～ 3. 31，最高值出现在 5%组且显著高于对
照组(P ＜ 0. 05)。
第 1 期 李雅婷等:饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长、脂肪酸组成、免疫及肠道的影响 89
表 3 饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼全鱼脂肪酸组成的影响
Tab. 3 Effect of dietary G. lemaneiformis on whole-body fatty acid composition of S. ocellatus %
脂肪酸
fatty acid
w(龙须菜)G. lemaneiformis
对照组 control 1% 2% 3% 4% 5%
C14∶0 1. 70 ± 0. 03bc 1. 68 ± 0. 06c 1. 73 ± 0. 03b 1. 73 ± 0. 01bc 1. 79 ± 0. 03a 1. 69 ± 0. 01bc
C15∶0 0. 26 ± 0. 01b 0. 27 ± 0. 01ab 0. 27 ± 0. 01ab 0. 28 ± 0. 02ab 0. 28 ± 0. 01ab 0. 29 ± 0. 01a
C16∶0 19. 89 ± 0. 88 19. 61 ± 0. 18 19. 94 ± 0. 50 19. 62 ± 0. 37 20. 01 ± 0. 13 19. 61 ± 0. 62
C16∶1 3. 69 ± 0. 20ab 3. 55 ± 0. 15ab 3. 60 ± 0. 14ab 3. 70 ± 0. 24a 3. 68 ± 0. 16ab 3. 30 ± 0. 14b
C17∶0 0. 55 ± 0. 02b 0. 58 ± 0. 02b 0. 56 ± 0. 02b 0. 57 ± 0. 02b 0. 56 ± 0. 01b 0. 61 ± 0. 02a
C17∶1 0. 37 ± 0. 04 0. 34 ± 0. 02 0. 34 ± 0. 02 0. 35 ± 0. 02 0. 37 ± 0. 05 0. 33 ± 0. 03
C18∶0 5. 61 ± 0. 20 5. 50 ± 0. 14 5. 62 ± 0. 06 5. 54 ± 0. 03 5. 43 ± 0. 26 5. 41 ± 0. 12
C18∶1 32. 75 ± 0. 68b 33. 47 ± 0. 34a 32. 65 ± 0. 34b 32. 64 ± 0. 16b 33. 12 ± 0. 06ab 33. 11 ± 0. 38ab
C18∶2 21. 28 ± 0. 74 21. 76 ± 0. 52 21. 52 ± 0. 73 21. 55 ± 0. 62 21. 30 ± 0. 64 22. 15 ± 0. 33
C20∶0 0. 48 ± 0. 05 0. 42 ± 0. 05 0. 45 ± 0. 07 0. 47 ± 0. 07 0. 49 ± 0. 06 0. 40 ± 0. 04
C18∶3 1. 86 ± 0. 20a 1. 73 ± 0. 04ab 1. 84 ± 0. 11a 1. 79 ± 0. 03a 1. 77 ± 0. 05ab 1. 54 ± 0. 20b
C20∶1 1. 41 ± 0. 16 1. 24 ± 0. 12 1. 31 ± 0. 19 1. 41 ± 0. 23 1. 38 ± 0. 18 1. 13 ± 0. 15
C21∶0 0. 27 ± 0. 02 0. 21 ± 0. 04 0. 22 ± 0. 04 0. 22 ± 0. 04 0. 22 ± 0. 04 0. 22 ± 0. 05
C20∶2 0. 54 ± 0. 04 0. 54 ± 0. 03 0. 54 ± 0. 03 0. 56 ± 0. 01 0. 52 ± 0. 03 0. 50 ± 0. 05
C22∶0 0. 47 ± 0. 02a 0. 43 ± 0. 03b 0. 46 ± 0. 01ab 0. 45 ± 0. 01ab 0. 46 ± 0. 01ab 0. 44 ± 0. 03ab
AＲA(C20∶4) 0. 70 ± 0. 04 0. 68 ± 0. 03 0. 81 ± 0. 15 0. 78 ± 0. 08 0. 71 ± 0. 04 0. 84 ± 0. 07
C23∶0 0. 35 ± 0. 03a 0. 33 ± 0. 05ab 0. 36 ± 0. 01a 0. 38 ± 0. 02a 0. 34 ± 0. 01ab 0. 29 ± 0. 04b
EPA(C20∶5) 1. 88 ± 0. 13 1. 87 ± 0. 07 1. 93 ± 0. 08 1. 93 ± 0. 03 1. 91 ± 0. 04 1. 85 ± 0. 13
C24∶1 0. 45 ± 0. 10 0. 39 ± 0. 09 0. 42 ± 0. 09 0. 45 ± 0. 09 0. 37 ± 0. 09 0. 46 ± 0. 20
DPA(C22∶5) 1. 34 ± 0. 06 1. 38 ± 0. 03 1. 35 ± 0. 02 1. 40 ± 0. 15 1. 30 ± 0. 07 1. 28 ± 0. 12
DHA(C22∶6) 2. 81 ± 0. 27b 3. 01 ± 0. 30ab 2. 99 ± 0. 21ab 3. 07 ± 0. 31ab 2. 94 ± 0. 10ab 3. 31 ± 0. 12a
EPA + DHA 4. 68 ± 0. 39 4. 88 ± 0. 36 4. 92 ± 0. 29 5. 01 ± 0. 32 4. 85 ± 0. 09 5. 15 ± 0. 06
SFA 29. 79 ± 1. 05 29. 11 ± 0. 53 29. 72 ± 0. 69 29. 25 ± 0. 48 29. 56 ± 0. 29 29. 10 ± 0. 57
MUFA 38. 94 ± 0. 52 39. 26 ± 0. 34 38. 50 ± 0. 29 38. 83 ± 0. 59 39. 21 ± 0. 51 38. 62 ± 0. 25
PUFA 31. 27 ± 1. 29 31. 64 ± 0. 86 31. 78 ± 0. 96 31. 93 ± 1. 05 31. 23 ± 0. 76 32. 28 ± 0. 41
n-3 PUFA 7. 89 ± 0. 64 7. 99 ± 0. 42 8. 11 ± 0. 34 8. 20 ± 0. 37 7. 92 ± 0. 07 7. 97 ± 0. 09
n-6 PUFA 22. 52 ± 0. 79 22. 99 ± 0. 51 22. 88 ± 0. 87 22. 88 ± 0. 70 22. 54 ± 0. 70 23. 48 ± 0. 44
2. 3 血清生化指标及肝 SOD活性
各组间的血清总蛋白(TP)和胆固醇(CHO)不
存在显著性差异(P ＞ 0. 05)，且所有龙须菜添加组
均低于对照组;而 1%组血清中 LDL含量显著低于
5%组和对照组(P ＜ 0. 05)，其他各组间不存在显
著性差异(表 4)。肝脏 SOD活性为 14. 74 ～ 24. 25，
各添加组均高于对照组，在 0 ～ 4%组呈上升趋势，
且 4%组肝脏 SOD活性显著高于对照组(P ＜ 0. 05)
(图 1)。
2. 4 肠道组织学
眼斑拟石首鱼肠道组织学切片中各组间的环肌
层厚度不存在显著性差异(P ＞ 0. 05)，但在 0 ～ 4%
组呈上升趋势。各组间的黏膜皱数量无显著性差异
(P ＞ 0. 05)(表 6)。2%和 3%组的肠道黏膜褶高度
显著高于 5%组(P ＜ 0. 05)，且其他各组间不存在
显著性差异(P ＞ 0. 05)。饲料中添加 3%龙须菜后，
肠道绒毛较对照组和 5%组发育良好，杯状细胞明
显增多(图 2)。
90 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
表 4 饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼血清生化指标的影响
Tab. 4 Effect of dietary G. lemaneiformis on several haemolymph parameters of S. ocellatus
生化指标
haemolymph parameter
w(龙须菜)G. lemaneiformis
对照组 control 1% 2% 3% 4% 5%
ρ(总蛋白)/ g·L －1 TP 40. 20 ± 1. 55 35. 17 ± 3. 16 36. 57 ± 1. 79 36. 47 ± 1. 69 38. 33 ± 2. 24 34. 73 ± 5. 67
c(胆固醇)/mmol·L －1 CHO 5. 91 ± 0. 47 4. 76 ± 0. 70 5. 37 ± 0. 35 5. 29 ± 0. 41 5. 42 ± 0. 42 4. 74 ± 1. 17
c(低密度脂蛋白)/mmol·L －1 LDL 0. 42 ± 0. 08b 0. 23 ± 0. 08a 0. 38 ± 0. 15ab 0. 38 ± 0. 05ab 0. 39 ± 0. 02ab 0. 49 ± 0. 13b
表 5 饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼肠道组织学的影响
Tab. 5 Effect of dietary G. lemaneiformis on intestinal histology of S. ocellatus
w(龙须菜)G. lemaneiformis
对照组 control 1% 2% 3% 4% 5%
黏膜褶高 /μm mucosa fold height 667. 2 ± 77. 45ab 673. 5 ± 81. 92ab 742. 1 ± 39. 30a 706. 8 ± 21. 50a 653. 5 ± 99. 72ab 536. 8 ± 111. 26b
环肌层厚度 /μm muscular ring thickness 37. 1 ± 15. 03 37. 2 ± 16. 57 41. 0 ± 12. 96 42. 1 ± 2. 85 53. 7 ± 13. 35 40. 0 ± 17. 32
黏膜皱数量 mucosa fold quantity 16. 0 ± 2. 65 20. 0 ± 4. 36 16. 5 ± 0. 71 16. 7 ± 1. 53 16. 3 ± 2. 31 15. 3 ± 2. 08
图 1 饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼肝脏中
超氧化物歧化酶活性的影响
Fig. 1 Effect of dietary G. lemaneiformis on SOD in
hepatopancreas of S. ocellatus
图 2 光学显微镜下肠道组织学切片(× 400 倍)
黑色箭头指向表示杯状细胞;a. 对照组即 0 龙须菜添加量组;b. 3%龙须菜添加量组;c. 5%龙须菜添加量组
Fig. 2 Histologic appearance of intestine from red drum (H＆E，Bar = 20 μm， × 400)
The black arrows indicate goblet cells;a． control group;b． 3% G. lemaneiformis group;c． 5% G. lemaneiformis group
3 讨论
3. 1 添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长及全鱼脂肪
酸组成的影响
实验 1% ～ 4%组增重率分别比对照组提高了
9. 63%、3. 19%、2. 98%和 10. 12%，证明添加适
量龙须菜对眼斑拟石首鱼有一定的促生长效果，但
随着龙须菜添加量提高，5%组体增重反而出现了
下降。这与海藻在其他水产动物上的研究结果类
似。PENAFLOＲIDA 和 GOLEZ［18］ 在斑节对虾
(Penaeus monodon)饲料中添加 5% 长心卡帕藻
(Kappaphycus alvarezii)增重率比对照组有所提高;
周歧存和肖风波［19］添加不同水平的海藻粉到罗氏
沼虾(Macrobrachium rosenbergii)饲料中，发现添加
第 1 期 李雅婷等:饲料中添加龙须菜对眼斑拟石首鱼生长、脂肪酸组成、免疫及肠道的影响 91
海藻粉具有显著的促生长效果，但是随着添加海藻
粉水平的上升，罗氏沼虾的体增重反而下降;在最
近的报道中，VALENTE等［20］发现在舌齿鲈(Dicen-
trarchus labrax)饲料中脆江蓠(Gracilaria bursa-pas-
toris)和硬石莼(Ulva rigida)的添加量超过 10%时
不利于鱼体生长;SOLEＲ-VILA［21］研究发现虹鳟
(Oncorhynchus mykiss)饲料中紫菜(Porphyra dioica)
添加量不宜超过 10%，否则不利于鱼体生长。龙
须菜添加量 5%时增重率出现下降可能与其丰富的
多糖有关，有研究报道称海藻中丰富的多糖能够影
响水产动物对蛋白质和干物质的消化率［22-23］。可
见龙须菜的添加有一个适宜范围，过量添加可能会
对生长产生不利影响。
n-3 系列和 n-6 系列脂肪酸被认为是水产动物
的必需脂肪酸(EFA)［24］，是维持动物正常组织细
胞结构和生理机能所必需的。实验结果中 1% ～
5%组粗脂肪含量均低于对照组，且 5%组较对照
组降低了 34. 3%。所有龙须菜添加组的全鱼多不
饱和脂肪酸和 DHA 含量均高于对照组。徐树德
等［25］在黄斑篮子鱼(Siganus canaliculatus)中投喂浒
苔(Enteromorpha prolifra)、龙须菜、冰鲜鱼、配合
饲料(自制)等 4 种饲料，发现海藻投喂组全鱼脂
肪含量明显低于配合饲料组和冰鲜鱼组，而肌肉中
的多不饱和脂肪酸含量高于配合饲料组和冰鲜鱼
组。与该实验的结果相近。已知的关于海藻添加到
水产动物饲料中对其脂肪酸组成影响的报道较少，
主要还是集中在哺乳动物方面。唐秀敏［26］提到奶
牛基础日粮中添加深海野生海藻能明显改变奶牛乳
脂肪中脂肪酸的组成，功能性脂肪酸 DHA 的含量
显著增加。OＲ-ＲASHID等［27］发现随日粮中海藻添
加水平的增加，牛瘤胃液中 DHA 含量显著升高。
均与实验结果中所有龙须菜添加组全鱼 DHA 含量
均高于对照组，且当龙须菜添加量为 5%时 DHA
含量显著性高于对照组(P ＜ 0. 05)较为相似。
3. 2 添加龙须菜对眼斑拟石首鱼血清生化指标及
肝脏 SOD的影响
胆固醇可以反映鱼体全身脂类代谢状况，一般
认为血液中 70%～80%的胆固醇来源于肝脏，少量
来源于消化道，当肝细胞发生功能障碍或者损伤
时，血清的胆固醇含量迅速升高［28］。LDL 在血液
中起转运内源性胆固醇及胆固醇酯的作用，主要功
能是把胆固醇运输到全身各处细胞。有研究表明，
海藻多糖具有降低胆固醇和甘油三酯的作用［29］。
此实验结果中，LDL在 1%～4%龙须菜添加组低于
对照组，CHO 在 1%～ 5%龙须菜添加组都低于对
照组，与孙建凤等［30］在肉鸡日粮中添加 3%和 4%
浒苔能够显著降低总胆固醇和甘油三酯的实验结果
相近。说明饲料中添加一定量的龙须菜可以降低血
清中 LDL含量，降低血脂。
SOD是机体过氧化物酶系统的一种，可特异
性地催化机体由于自身代谢或在外界胁迫下耗氧细
胞在氧化还原反应中产生的一系列有毒的超氧化
物，将其转化为过氧化氢和氧，再由过氧化氢酶系
统的其他成员转化过氧化氢为无毒的水和氧，从而
保障机体正常的生理功能［31］。龙须菜中含有的多
酚类物质对过氧化氢、超氧阴离子、羟基自由基等
具有清除作用，从而增强机体的免疫应答［32］。且
有报道称，龙须菜含有的海藻多糖类物质能显著提
高 SOD 活性［33-34］。此实验中随着饲料中龙须菜水
平的增加，眼斑拟石首鱼肝脏的 SOD 活性呈升高
的趋势，并在龙须菜水平达到 4%时其 SOD活性达
到峰值。说明添加龙须菜中含有的多酚和海藻多糖
类物质可以提高眼斑拟石首鱼的抗氧化能力，从而
增强机体清除自由基的能力，减少脂质的过氧化损
伤。
3. 3 添加龙须菜对眼斑拟石首鱼肠道组织学的影
响
有研究表明，在斑节对虾中添加 1%和 3%裙
带菜(Undaria pinnatifida)有助于提高肠道绒毛高
度［35］。肠道中黏膜褶和微绒毛等结构是动物吸收
营养物质的重要渠道及防御屏障，绒毛高度可以反
映肠道吸收面积，有助于对营养物质的消化吸
收［36-37］。此结果表明，添加 1%～3%的龙须菜对肠
道绒毛的高度有一定的提高，添加 2%～ 4%的龙须
菜对于肠绒毛的脱落情况和绒毛密度有所改善，其
中以添加 2%和 3%的龙须菜效果最佳，绒毛整齐
完整，绒毛密度相对于对照组增高，有利于肠道吸
收面积的增加和营养物质消化利用率的提高。
肠道环肌通过波状收缩形成肠蠕动，进而推动
食团向后移动，其节律性舒缩是肠道运动的主要动
力，有利于肠道营养物质的消化［38］。结果表明，
添加龙须菜对于肠道的环肌层的厚度有一定的改
善，其中以添加 4%龙须菜最佳，有利于肠道蠕
动，促进肠道营养物质的吸收。杯状细胞能分泌黏
液和消化酶，黏液起润滑作用，且能与消化酶共同
作用帮助消化，故杯状细胞的多少可间接反映鱼类
92 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
的消化能力［39］。结果表明，添加 3%的龙须菜的
肠道绒毛中杯状细胞的数量明显多于其他组;添加
3%～5%的龙须菜对肠道的炎症反应有所改善，其
中以 3%最佳，有助于肠道营养物质的消化吸收。
此实验结果表明，饲料中添加龙须菜对眼斑拟
石首鱼生长有一定的促进作用，且添加适量龙须菜
可以改善眼斑拟石首鱼肝脏和肠道健康，提高全鱼
DHA含量。
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