全 文 ：第 10 卷第 4 期
2 0 1 4 年 8 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 10，No. 4
Aug.，2014
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2014. 04. 002
收稿日期:2013-12-30;修回日期:2014-01-28
资助项目:海洋公益性行业科研专项经费项目(201105008-9);国家自然科学基金项目(31000189)
作者简介:张 莹(1988 －)，女，硕士，从事植物生理研究。E-mail:yzhang11@ 126. com
通信作者:杜 虹(1976 －)，女，博士，教授，从事水生生物学研究。E-mail:hdu@ stu. edu. cn
硼胁迫对龙须菜生长及其生理特征的影响
张 莹，王龙乐，钟名其，曾权辉，刘新红，杜 虹
(汕头大学生物系，广东 汕头 515063)
摘要:该研究以龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)为试验材料，探讨不同硼(B)浓度对龙须菜的生长及生理指标的
影响。结果表明，与对照组(0. 375 mmol·L －1)相比，缺 B组(0 mmol·L －1)和高 B组(3. 75 mmol·L －1)龙须菜呈红
褐色，日特定生长速率无显著差异;缺 B组龙须菜第 6 天的叶绿素 a 与第 9 天的别藻蓝蛋白显著下降;高 B 组
的藻红蛋白、藻蓝蛋白、叶绿素 a和可溶性糖显著下降，多酚氧化酶(PPO)和过氧化氢酶(CAT)活力显著上升。
B过量组(37. 5 mmol·L －1)的龙须菜在第 6 天完全变绿，日特定生长速率出现负增长，光合色素(藻胆蛋白、叶
绿素 a)、可溶性糖、PPO和 CAT酶活力均显著下降。因此，龙须菜养殖中要确保海水中的 B浓度适宜，缺乏或
过高都会造成龙须菜的减产。
关键词:硼;龙须菜;生长;生理生化特征
中图分类号:Q 945. 78 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2014)04 － 0009 － 07
Influence of boron stress on growth and physiological characteristics
of Gracilaria lemaneiformis
ZHANG Ying，WANG Longle，ZHONG Mingqi，ZENG Quanhui，LIU Xinhong，DU Hong
(Department of Biology，Shantou University，Shantou 515063，China)
Abstract:We explored the influence of different concentrations of boron on the growth and physiological characteristics of Gracilaria lem-
aneiformis. Compared to the control，G. lemaneiformis were reddish brown and special growth rate (SGＲ)showed no significant differ-
ence between deficient boron group (0 mg·L －1)and high boron group (40 mg·L －1). The contents of Chl-a on the 6th day and allophyco-
cyanin (APC)on the 9th day significantly decreased in deficient boron group. The contents of phycoerythrin (PE)，phycocyanin (PC)
and Chl-a remarkably decreased in high boron group;while the activities of polyphenol oxidase (PPO)and catalase (CAT)significantly
increased. In excess boron group (37. 5 mmol·L －1)，G. lemaneiformis all turned green on the 6th day with negative growth of SGＲ;the
contents of Chl-a，phycobiliprotein and soluble sugar as well as the activities of PPO and CAT dramatically decreased. Therefore，in or-
der to ensure G. lemaneiformis production，concentration of boron in seawater must be appropriate.
Key words:boron;Gracilaria lemaneiformis;growth;physiological and biochemical characteristics
硼(B)是植物生长所必需的微量元素，与铁
(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)等不同，B 并不是酶的组
成部分［1］，而与甘露醇、甘露聚糖、多聚糖醛酸
等其他多糖形成硼糖复合体，成为细胞壁的重要组
成成分，在碳水化合物运输与稳定细胞膜等方面发
挥重要作用［2 － 3］。不同的生物对 B 的需求量不同，
适合某种生物生长的 B 浓度对另外一种生物可能
会产生毒性［4］。大量研究表明，缺 B 会给植物带
来严重危害，造成作物减产，而 B 浓度较高也会
对植物造成 B生理毒害［5］。2012 年 LANDI 等［6］研
10 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
究了紫叶和绿叶的罗勒属(Ocimum basilicum)植物
在高 B胁迫下抗氧化物和光合作用的响应，发现
高 B对 2 种植物的生长和光合作用均产生负面影
响。B在海洋藻类中也是一个重要的元素，相对于
陆地的缺 B 环境，海洋环境中的 B 浓度较高，因
此不会出现缺 B 影响海洋初级生产力的问题，但
是高 B 浓度会带来潜在的 B 毒性问题［7］。目前研
究 B元素对陆地植物的影响比较广泛，而其对海
洋藻类的影响报道较少。
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)隶属红藻门，
杉藻目，是江蓠属(Gracilaria)中一种重要的产琼
胶红藻，以生长快、经济价值高、琼胶含量高和能
适应较高温度等特点在中国东南沿海大规模养
殖［8］。2011 年汕头市南澳岛部分海域养殖的龙须
菜出现腐烂现象，将该批龙须菜样品送入汕头市质
检局检测后发现藻体 B 元素的质量分数过高
(24. 168 mg·kg －1)［9］，由此推测这可能是 B 中毒
引起的腐烂。因此，明确 B 元素对龙须菜生长的
影响对于正确辨认龙须菜养殖中由 B 元素导致的
生理性病害具有重要的指导意义。文章对龙须菜进
行 B胁迫处理，探讨 B胁迫对龙须菜的生长状况、
光合色素质量分数、可溶性糖质量分数和抗氧化酶
活力的影响，并分析了龙须菜养殖过程中 B 引起的
毒害机理，以期为龙须菜的养殖生产提供理论支持。
1 材料与方法
1. 1 材料和处理
试验材料为龙须菜 981 品系，由汕头大学南澳
实验站提供，在 3 h内运回实验室。洗净，去除杂
藻后将其放入光照培养箱中用天然海水培养一段时
间以适应环境，培养箱的条件设置为温度(20 ±
1)℃和光照强度 1 440 lx［光周期 L(光)∶D(暗)为
12 h∶12 h］。
试验之前取汕头市南澳岛不同地点的海水，通
过电感耦合等离子质谱仪(ICP-MS)检测海水中 B
浓度范围为 0. 093 4 ～ 0. 375 0 mmol·L －1。试验分为
预培养阶段和试验阶段。预培养需称取 8 g 左右的
健康藻体于规格为 28 cm ×27 cm ×18 cm的塑料培
养箱中培养 1 周，每个培养箱中盛有 4 L 人工海水
(B的浓度为 0. 375 mmol·L －1)，B以硼酸的形式加
入培养液。预培养结束后，设置 4 个水平的 B 浓
度处理，分别为缺 B 组(0 mmol·L －1)、对照组
(0. 375 mmol·L －1)、高 B 组(3. 75 mmol·L －1)和 B
过量组(37. 5 mmol·L －1)，4 个处理组的海水 pH分
别为 8. 79、8. 76、7. 98 和 7. 06，每个处理组设置
3 个重复，培养条件同上。试验周期为 12 d，每隔
2 d测定藻体的日特定生长速率、藻胆蛋白质量分
数、叶绿素 a(Chl-a)质量分数、可溶性糖质量分
数和抗氧化酶活力等生理生化指标。
1. 2 测定方法
1. 2. 1 特定生长率 龙须菜特定生长率(SGＲ)
按照 YU和 YANG ［10］的计算公式:
SGＲ(%·d －1)= ［(Wt /W0)
1 / t － 1］× 100。其
中，W0 为初始龙须菜鲜质量(g);Wt 为 t 时刻龙
须菜鲜质量(g);t为 2 次时间间隔(d)。
1. 2. 2 藻胆蛋白 提取和质量浓度测定参考徐
永健等和张学成等［11 － 13］方法，计算公式:
藻蓝蛋白(PC，μg·g －1)=(151. 1A618 －99. 1A651)·
Ve /W;别藻蓝蛋白(APC，μg·g －1)= (181. 3A651 －
22. 3A618)·Ve /W;藻 红 蛋 白 (PE，μg· g
－1) =
(155. 8A498 －40. 0A618 －10. 5A651)·Ve /W;其中 Ve 为提
取液 PBS的体积(mL);W为所取藻体的鲜质量(g)。
1. 2. 3 叶绿素 a Chl-a 的计算公式为:Chl-a
(mg·g －1)= ［12. 65 (A664 － A750)－ 2. 99 (A647 －
A750)－ 0. 04 (A625 － A750)］·Ve / (I·W × 1 000)。
其中 A750、A664、A647和 A625分别为波长 750 nm、
664 nm、647 nm和 625 nm处的吸光值;Ve为萃取
液二甲基甲酰胺(DMF)的体积(5 mL);I为比色皿
的光径(cm);W为所取藻体的鲜质量(g)。
1. 2. 4 可溶性糖 取 0. 2 g 新鲜龙须菜于预冷
的研钵中，在液氮下充分研磨 3 次至细粉状后加入
9 mL蒸馏水，转移至 10 mL离心管 80 ℃水浴 2 h，
提取液在 6 000 r·min －1下离心 10 min，即为粗糖溶
液。粗糖的质量分数测定采用蒽酮法［14］。
1. 2. 5 过氧化氢酶(CAT)粗酶液的提取 取
0. 2 g新鲜龙须菜于预冷的研钵中，在液氮下充分
研磨 3 次至细粉状。加入 1. 5 mL PBS(pH 7. 8)研
磨成匀浆，转入离心管中在 4 ℃、12 000 r·min －1
下离心 20 min，上清液即为粗酶液。酶活测定方法
为以每分钟 A240吸光值减少 0. 01 定义为 1 个酶活
力单位［15］。
1. 2. 6 超氧化物歧化酶(SOD) SOD粗酶液的提
取同 1. 2. 5。酶活测定用南京建成 SOD测定试剂盒。
1. 2. 7 多酚氧化酶(PPO) PPO粗酶液的提取。
取 0. 3 g新鲜龙须菜于预冷的研钵中，在液氮下充
分研磨 3 次至细粉状。加入 1. 2 mL PBS(pH 6. 5，
第 4 期 张 莹等:硼胁迫对龙须菜生长及其生理特征的影响 11
含 4% PVP)研磨成匀浆，转入离心管中在 4 ℃、
12 000 r·min －1下离心 20 min，上清液即为粗酶液。
酶活测定参照梁建荣［16］的方法，以每分钟 A408吸
光值增加 0. 01 定义为 1 个酶活力单位。
1. 3 数据整理与分析
试验数据采用 SPSS 19. 0 软件进行统计分析，
设置显著水平为 α = 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 不同 pH处理对龙须菜光合色素的影响
相关文献显示 pH 在 7. 9 ～ 9. 0 之间对龙须菜
的生长无显著影响［17 － 18］，而该试验 pH 在 7. 06 ～
8. 79 范围内，因此预试验设置了 pH 7. 0［2. 5 mol·
L －1盐酸(HCl)调节海水的 pH］与自然海水(pH
8. 0)2 个组，每隔 2 d更换海水，培养 12 d之后检
测指标。不同 pH处理的龙须菜光合色素质量分数
无显著差异(P ＞ 0. 05)，因此该试验中硼酸的添加
导致海水 pH 的改变对龙须菜的生长无显著影响
(表 1)。
2. 2 不同浓度 B处理对龙须菜的形态和特定生长
率的影响
整个试验过程中，缺 B 组(0 mmol·L －1)、对
照组(0. 375 mmol·L －1)和高 B 组(3. 75 mmol·L －1)
的龙须菜生长良好，藻体红润。B 过量组(37. 5
mmol·L －1)的龙须菜第 3 天主支就开始出现偏褐色
的不良症状，试验第 6 天龙须菜主枝和分支稍显微
绿，随着培养时间延长，绿色越来越深，呈透明
状，但是藻体并未断裂(图 1)。
表 1 不同 pH处理对龙须菜光合色素的影响
Tab. 1 Effect of different pH on photosynthetic pigments of G. lemaneiformis
光合色素
photosynthetic pigment
自然海水(pH 8. 0)
natural seawater
pH 7. 0
t-检验
t-test
w(藻红蛋白)/μg·g －1 phycoerythrin 397. 810 500 ± 41. 973 390 426. 818 800 ± 22. 078 650 P ＞ 0. 05
w(藻蓝蛋白)/μg·g －1 phycocyanin 85. 224 800 ± 6. 361 275 94. 359 880 ± 6. 845 448 P ＞ 0. 05
w(别藻蓝蛋白)/μg·g －1 allophycocyanin 72. 676 100 ± 9. 629 774 79. 661 630 ± 5. 232 312 P ＞ 0. 05
w(叶绿素 a)/mg·g －1 chlorophyll a 0. 181 957 ± 0. 049 480 0. 128 701 ± 0. 023 890 P ＞ 0. 05
图 1 不同硼浓度对龙须菜形态的影响
a． 缺 B组(0 mmol·L －1);b． 对照组(0. 375 mmol·L －1);c． 高 B组(3. 75 mmol·L －1);d． B过量组(37. 5 mmol·L －1)
Fig. 1 Effect of different concentrations of boron on morphology of G. lemaneiformis
a． deficient boron group (0 mmol·L －1);b． control (0. 375 mmol·L －1);c． high boron group (3. 75 mmol·L －1);
d． excess boron group (37. 5 mmol·L －1)
12 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 2 不同硼浓度对龙须菜特定生长率的影响
Fig. 2 Effect of different concentrations of boron on
special growth rate of G. lemaneiformis
不同 B 浓度培养的龙须菜表现出不同的生长
速率(图 2)。在整个 B 胁迫试验过程中，缺 B 组
和高 B 组培养的龙须菜生长速率均维持正增长，
与对照组相比无显著性差异。B过量组培养的龙须
菜在第 6 天出现负增长，生长速率显著低于对照组
(P ＜ 0. 05)，之后持续下降。
2. 3 不同浓度 B处理对龙须菜光合色素质量分数
的影响
2. 3. 1 不同 B浓度处理对龙须菜藻红蛋白质量分
数的影响 缺 B 组培养的龙须菜藻红蛋白质量
分数在整个试验周期中与对照组相比无显著性差
异。试验第 6 天，高 B 组和 B 过量组的藻红蛋白
质量分数与对照组相比显著下降(P ＜ 0. 05)。之后
随着天数的增加，高 B 试验组的藻红蛋白质量分
数基本保持稳定，而 B 过量试验组的藻红蛋白质
量分数持续下降，到试验第 12 天 B 过量试验组的
藻红蛋白质量分数与对照组相比下降了约 76. 7%
(图 3 － a)。
2. 3. 2 不同浓度 B 处理对龙须菜藻蓝蛋白质量分
数的影响 在整个 B 胁迫试验中缺 B 组培养的
龙须菜藻蓝蛋白质量分数与对照组相比无显著性差
异。高 B组的龙须菜藻蓝蛋白质量分数在试验前 9
d与对照相比无显著差异，试验第 12 天显著下降，
与对照组相比下降了 18. 8%。B 过量组处理的龙
须菜藻蓝蛋白质量分数在第 3 天就开始下降，之后
一直保持下降，试验第 12 天藻蓝蛋白质量分数与
对照组相比下降了约 82. 3%(图 3 － b)。
2. 3. 3 不同浓度 B 处理对龙须菜别藻蓝蛋白质量
分数的影响 缺 B 组培养的龙须菜别藻蓝蛋白
质量分数在第 9 天显著低于对照组。在整个试验过
程中，高 B 组培养的龙须菜别藻蓝蛋白质量分数
与对照组相比无显著性差异(P ＞ 0. 05)，B 过量处
理组别藻蓝蛋白质量分数明显下降。测定结果发
现，试验第 12 天 B 过量组的龙须菜别藻蓝蛋白质
量分数与对照组相比下降了 63. 1%(图 3 － c)。
2. 3. 4 不同浓度 B 处理对龙须菜叶绿素 a 质量分
数的影响 试验前 3 d不同浓度的 B处理对龙须
菜叶绿素 a 质量分数均无显著影响。试验第 6 天，
与对照组相比缺 B、高 B和 B过量组的龙须菜叶绿
素 a质量分数都有明显的下降，与当天的对照组相
比分别下降了约 19. 3%、40. 0%和 29. 2%。试验
第 9 天对照组的叶绿素 a质量分数出现下降，可能
是因为人工海水培养的时间过长对藻体有一定的伤
害。第 9 天，B过量组的叶绿素 a 仍显著低于对照
组(P ＜ 0. 05)。试验第 12 天，各组叶绿素 a 质量
分数与第 9 天的相比无明显变化，且与对照组相比
均无显著性差异(P ＞ 0. 05)(图 3 － d)。
2. 4 不同浓度 B处理对龙须菜可溶性糖质量分数
的影响
在整个试验过程中，缺 B 和高 B 条件下培养
的龙须菜的可溶性糖质量分数有所积累，与对照组
相比无显著性差异。而 B 过量组的龙须菜可溶性
糖质量分数没有积累反而下降，到试验第 9 天与对
照组相比下降了约 62. 3%。第 12 天 B 过量组的可
溶性糖质量分数略有升高，但仍显著低于对照组
(P ＜ 0. 05)(图 4 － a)。
2. 5 不同浓度 B处理对龙须菜 SOD活性的影响
SOD在第 0、第 3、第 6、第 9 和第 12 天酶活
在各组都有较大浮动，但是各试验组的酶活与对照
组均无显著性差异(P ＞ 0. 05)(图 4 － b)。
2. 6 不同浓度 B处理对龙须菜 CAT活力的影响
整个试验过程中缺 B 组 CAT 活力与对照组(4
mg·L －1)相比均无显著性差异(P ＜ 0. 05)。高 B 组
的 CAT活力在试验过程中上下波动，试验第 12 天
显著高于对照组。B 过量组的龙须菜 CAT 活力则
在试验过程中呈下降趋势，在培养第 3 天就开始下
降，与当天对照组相比下降了约 60. 3%，培养至
第 12 天时下降到几乎为零(图 4 － c)。
2. 7 不同浓度 B处理对 PPO活力的影响
缺 B组龙须菜的 PPO 活力在不同的天数与对
照组的变化趋势一致，与对照组相比无显著差异。
第 4 期 张 莹等:硼胁迫对龙须菜生长及其生理特征的影响 13
图 3 不同硼浓度对龙须菜藻红蛋白(a)、藻蓝蛋白(b)、
别藻蓝蛋白(c)和叶绿素 a (d)质量分数的影响
Fig. 3 Effect of different concentrations of boron on
contents of PE (a)，PC (b) ，APC (c)and
Chl-a (d)of G. lemaneiformis
图 4 不同硼浓度对龙须菜可溶性糖质量分数(a)、
超氧化物岐化酶(b)、过氧化氢酶(c)和
多酚化酶(d)活性的影响
Fig. 4 Effect of different concentrations of boron on
content of soluble sugar (a)，activities of SOD (b) ，
CAT (c)and PPO (d)of G. lemaneiformis
14 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
高 B组的 PPO 活力在试验过程中上下波动，试验
第 12 天与对照组相比显著上升了 52. 5% (P ＜
0. 05)。而 B过量组的 PPO 活力在第 12 天显著下
降了 64. 2%(P ＜ 0. 05)(图 4 － d)。
3 讨论
3. 1 B对龙须菜光合色素及可溶性糖质量分数的
影响
B是植物正常生长的必需微量元素，但不同植
物对 B的需求量、缺 B 敏感程度以及 B 毒害的承
受能力差异很大［19］。该试验中龙须菜经缺 B处理，
藻体的叶绿素 a和别藻蓝蛋白质量分数质量分数下
降，日特定生长速率与其他各项生理指标与对照组
相比差别不显著，表明在短时期内龙须菜对缺 B
不敏感。龙须菜经高 B 处理 12 d，藻体的日特定
生长速率仍呈正增长，试验过程中叶绿素 a、藻红
蛋白与藻蓝蛋白以及可溶性糖质量分数出现下降，
抗氧化酶活力上升。说明龙须菜对 3. 75 mmol·L －1
的高 B 浓度有较强的耐受能力。该试验中 B 过量
处理后龙须菜出现了明显的 B 中毒症状，主要表
现为藻体变褐色再变绿色最后出现白化，症状首先
出现在主枝。红藻的光合色素是叶绿素 a和藻胆蛋
白，藻胆蛋白能高效地捕获光能并传递给光合系统
Ⅱ，光能传递方向为藻红蛋白→藻蓝蛋白→别藻蓝
蛋白→叶绿素 a［20］。该试验中过高浓度的 B 造成
龙须菜的藻胆蛋白质量分数下降，朱喜锋等［21］研
究铜(Cu)胁迫对龙须菜的影响时发现过量铜离子
(Cu2 +)对龙须菜藻胆蛋白的质量分数有类似影响，
Cu2 +与藻胆蛋白有较强的结合力，使藻胆蛋白遭
到破坏，从而导致吸收光能的减少，最终影响藻体
的光合作用。
缺 B和高 B 条件还会使植物的可溶性糖质量
分数受到影响。HAN 等［22］在对葡萄柚的研究中发
现，缺 B和高 B 能影响糖的转运，导致葡萄糖和
果糖的质量分数上升。张卫华等［23］研究结果表明
过量的糖较长时间停留在叶片叶绿体中，可能会对
光合系统造成阻碍和破坏，因此过量的 B 处理会
导致光合产物减少，使总糖质量分数维持在一个很
低的水平。该试验中高 B 组的可溶性糖质量分数
在第 9 天显著低于对照组，第 12 天与对照组相比
无显著差异;B过量组处理的龙须菜第 9 天可溶性
糖质量分数与对照组相比显著下降，第 12 天仍显
著低于对照组。可能是因为 B 过量处理使龙须菜
的藻胆蛋白遭到了严重破坏，影响了藻体的光合作
用，导致可溶性糖质量分数显著下降。研究发现其
他微量元素如硒(Se)也具有促进植物生长的作用，
适量 Se可提高叶片的叶绿素质量分数，增强植物
的光合作用［24］。
3. 2 B对龙须菜体内保护酶的影响
在正常的生理生化过程中产生的活性氧自由基
如 O2、O
2 －和 H2O2 等，如果未解毒，O
2 －和 H2O2
发生反应产生 OH －，OH －的活性比其他几种都强，
对植物体产生严重的毒害［25］。刘鹏等［26］研究结果
发现适量的 B 和钼都有利于大豆抗脂质过氧化胁
迫，B通过糖蛋白和糖脂的相互作用使生物膜维持
最有效构型，微量元素钼(Mo)通过对氮(N)和磷
(P)代谢的作用而间接影响生物膜的稳定性。SOD
是催化 O2 －的歧化作用将其变成 H2O2 和 O2，有毒
性的 H2O2 可通过 CAT 分解
［27 － 28］。该试验中各组
的 SOD活性在不同天数的差异性不大。而 CAT 活
力在不同组明显不同，缺 B 组和高 B 组的 CAT 活
力分别在第 3 和第 9 天出现上升，比正常组的酶活
略高。可能是因为在缺 B 和高 B 下龙须菜大量产
生的超氧阴离子增加诱导酶活上升的结果。B 过量
处理的龙须菜 CAT 活力在第 3 天就明显下降，到
第 12 天几乎降到零。说明 B 过量处理的龙须菜中
CAT活力完全受到抑制，藻体的活性氧无法清除，
从而导致龙须菜死亡。
过低或过高的 B 浓度都会影响植物中酚类物
质的积累，导致抗氧化酶活性降低［29］。PPO 虽然
不属于抗氧化系统，但是在植物的氧化代谢中起着
重要作用。PANDEY ［30］对芸苔属植物芥菜在 B 胁
迫下的 PPO 活力做了研究，发现 PPO 可以氧化酚
类物质，保护机体免受氧化损伤。该试验中高 B
处理的龙须菜能诱导 PPO 的活性上升，B 过量培
养的龙须菜 PPO活性显著下降(图 4 － d)。可见龙
须菜对高 B 浓度有一定耐受能力，只有 B 浓度过
高时，机体无法清除大量有毒性的酚类物质，才会
导致藻体死亡。
4 小结
该试验结果表明，缺 B和高 B胁迫处理的龙须
菜在 12 d内仍可正常生长，说明龙须菜在短时期内
可耐受的海水 B 浓度范围较大。B 浓度达到 37. 5
mmol·L －1时会导致藻体的生长停滞，光合色素减少、
可溶性糖质量分数降低，抗氧化酶活性显著下降。
第 4 期 张 莹等:硼胁迫对龙须菜生长及其生理特征的影响 15
缺 B和 B中毒都会对龙须菜的光合色素造成负面影
响，且 B中毒对龙须菜的影响程度更大。因此，龙
须菜养殖中要确保养殖环境的海水中的 B浓度适宜，
缺乏或过高都会造成龙须菜的减产。
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