全 文 ：第３４卷 第１期　　　　　 　　　　　 渔　业　科　学　进　展　 Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．１
２　０　１　３ 年 ２ 月　　　　　　　　ＰＲＯＧＲＥＳＳ　ＩＮ　ＦＩＳＨＥＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ　 Ｆｅｂ．，２０１３
添加氮磷对龙须菜光合固碳能力影响的现场研究
黄　瑶１，２　毛玉泽１＊　周　毅３　蒋增杰１　王东哲１，２　颜婷茹１　方建光１
（１ 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 山东省渔业资源与生态环境重点实验室
中国水产科学研究院黄海水产研究所 碳汇渔业实验室，青岛２６６０７１）
（２ 上海海洋大学水产与生命学院，２０１３０６）
（３ 中国科学院海洋研究所，青岛２６６０７１）
摘　要　　采用碘量法和碱度法，通过测定密闭容器中溶解氧和无机碳浓度的变化，从产氧和固碳两
个方面研究添加氮、磷对龙须菜光合作用速率的影响。实验设置为加氮（ＡＤＤＮ，１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ）、
加磷（ＡＤＤＰ，１．０μｍｏｌ／Ｌ　ＫＨ２ＰＯ４）、同时加氮磷（ＡＤＤＮＰ，１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ＋１．０μｍｏｌ／Ｌ　ＫＨ２ＰＯ４）、不
加氮磷（ＮＯＮＰ）４个处理，不加龙须菜的海水作为对照。根据实验前后光合作用瓶内各参数的变化，计
算了龙须菜光合产氧速率（ＲＯ，ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ），固碳速率（ＲＤＩＣ，μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ），ＨＣＯ３
－ 吸收速率
（ＲＨＣＯ－３ ，μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ）、ＣＯ２吸收速率（ＲＣＯ２，μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ）以及光合熵（ＰＱ）和二氧化碳分压
（ｐＣＯ２）的变化，探讨了氮磷营养盐对龙须菜光合作用固碳速率的影响，为提高龙须菜的碳汇功能提供
理论参考。结果表明，８～１１月添加氮磷对龙须菜ＲＯ的影响差异不显著，１２月加氮和加磷能显著提高
龙须菜ＲＯ，ＲＯ存在明显的季节变化；添加氮磷对ＲＤＩＣ的影响差异不显著，存在明显的季节变化，与ＲＯ相
同，９月最高（２８７．３μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ），１２月最低位（１３４．８μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ）；ＲＣＯ２除１２月外，不同处理差
异不显著，季节变化明显，平均ＲＣＯ２８月最高，１１月最低；ＲＨＣＯ－３ 不同处理差异不显著，季节变化明显，９
月最高，１２月最低；实验结束后容器内ｐＣＯ２范围为８２．７～２３８．７μａｔｍ（平均１５２．１μａｔｍ），双因素方差分
析表明不同处理ｐＣＯ２差异不显著，不同月份差异显著；不同处理和不同月份ＰＱ值均有显著差异，加氮
组平均ＰＱ值最高（１．２３），不同月份平均值为０．５９～１．５０。
关键词　　龙须菜　　产氧速率　　固碳速率　　光合熵
中图分类号　Ｓ９６８．４１＋９　　　文献识别码　Ａ　　　文章编号　１０００－７０７５（２０１３）０１－００２２－０９
国家科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０２）、国家海洋局海洋公益性行业科研经费专项（２０１２０５０３１）和国家自然科学基金（４０７７６０９０；４０９７６０７３）共
同资助
＊ 通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｏｙｚ＠ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
收稿日期：２０１２－１０－０１，接受日期：２０１２－１２－２０
作者简介：黄　瑶（１９８７－），女，硕士研究生，主要从事藻类生理生态健康养殖研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｌａｒｅｈｕａｎｇｙａｏ＠１６３．ｃｏｍ，Ｔｅｌ：（０５３２）８５８２２９５７
Ｆｉｅｌｄ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ａｆｔｅｒ　ａｄｄｉｎｇ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ＨＵＡＮＧ　Ｙａｏ１，２　ＭＡＯ　Ｙｕ－ｚｅ１＊　ＺＨＯＵ　Ｙｉ　３　ＪＩＡＮＧ　Ｚｅｎｇ－ｊｉｅ１
ＷＡＮＧ　Ｄｏｎｇ－ｚｈｅ１，２　ＹＡＮ　Ｔｉｎｇ－ｒｕ１　ＦＡＮＧ　Ｊｉａｎ－ｇｕａｎｇ１
（１　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃａｒｂｏｎ－Ｓｉｎｋ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０７１）
（２　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３０６）
（３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０７１）
　第１期 　　黄　瑶等：添加氮磷对龙须菜光合固碳能力影响的现场研究
ＡＢＳＴＲＡＣＴ　　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｍｍｏｎｉａ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｌ　ｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｐｈｏ－
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｏｘｙｇｅｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ
ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅａｗｅｅｄ　ｗａｓ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｉｏｄｉｍｅｔｒｙ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｄｉｓ－
ｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ（ＴＡ）ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ（ＤＩＣ）
ｗｅｒｅ　ｔａｋｅｎ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｔｈｅ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　Ｏ２ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＤＩＣ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ．Ｄｕｒ－
ｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｐｅｒｉｏｄ，ｓｅａｗｅｅｄ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｗａｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｓｅａｌｅｄ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｇｌａｓｓ　ｃｏｎ－
ｔａｉｎｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　４ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（ＡＤＤＮ，１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ；ＡＤＤＰ，１．０μｍｏｌ／Ｌ
ＫＨ２ＰＯ４；ＡＤＤＮＰ，１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ＋１．０μｍｏｌ／Ｌ　ＫＨ２ＰＯ４；ＮＯＮＰ，ｗｉｔｈｏｕｔ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ　ｏｒ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ），ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｒｏｍ　Ａｕｇｕｓｔ　ｔｏ
Ｎｏｖｅｍｂｅｒ，ｔｈｅ　ａｄｄｅｄ　ａｍｍｏｎｉａ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ＲＯ（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ｉｎ　ｏｘｙｇｅｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ；ｉｎ　Ｎｏｖｅｍｂｅｒ，ｔｈｅ　ａｄｄｅｄ　ａｍｍｏｎｉａ　ａｎｄ　ｐｈｏｓ－
ｐｈｏｒｕｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ＲＯｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅａｗｅｅｄ．Ｔｈｅ　ａｄｄｅｄ　ａｍｍｏｎｉａ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｈａｄ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ＲＤＩＣ．ＲＣＯ２ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　６．９ｔｏ　１８．４μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ（ａｖｅｒａｇｅ　１１．３μｍｏｌ／
ｇ　ＤＷ·ｈ）．Ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｂｕｔ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂ－
ｓｅｒｖｅｄ．ＲＨＣＯ－３ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　１１７．１ｔｏ　４８７．１μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ．ＡＮＯＶＡ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐＣＯ２ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｐＣＯ２．
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｑｕｏｔｉｅｎｔ （ＰＱ）ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ
ｍｏｎｔｈｓ；ＰＱ（ａｖｅｒａｇｅ）ｍａｘｉｍｉｚｅｄ（１．２３）ｗｈｅｎ　ａｍｍｏｎｉａ　ｗａｓ　ａｄｄｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ
ＰＱ　ｗａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　０．５９～１．５０．
ＫＥＹ　ＷＯＲＤＳ　　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　　Ｒａｔｅ　ｉｎ　ｏｘｙｇｅｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｃａｒｂｏｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｑｕｏｔｉｅｎｔ
生物固碳是目前公认的最安全、有效、经济的固碳方式；除陆地森林、草地生态系统外，海洋生物固碳已引
起全世界的关注（Ｔａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．　２０１１；Ｈｅｐｂｕｒｎ　ｅｔ　ａｌ．　２０１１）。海洋生物中的大型藻类被认为是最具潜力的生
物净化器，其在光合作用过程中，不仅能够利用二氧化碳，释放氧气，并且可以利用水体中的溶解性无机氮和
磷，起到净化水质的作用。在众多海藻中，养殖的大型藻类的初级生产力较高，仅次于珊瑚礁；利用养殖的大型
藻类增加碳汇，不仅符合我国节能减排的近期需求，而且在远期以可再生能源等替代能源的发展方面具有巨大
的潜力（刘　慧等　２０１１）。海洋生态系统对大气二氧化碳浓度的调控作用越来越受到重视（Ｍｅｌｉｌｏ　ｅｔ　ａｌ．　
１９９０；Ｈｎｉｓｃｈ　ｅｔ　ａｌ．　２０１２），地球上大约有９３％的二氧化碳会通过碳循环进入海洋，它们或重新进入生物地
化循环，或被长期储存起来（Ｎｅｌｅｍａｎｎ　ｅｔ　ａｌ．　２００９）。大型藻类和浮游植物等的初级生产是海洋生态系统参
与全球碳循环的起始环节和关键部分之一。
光合无机碳利用的研究是理解大型海藻光合作用机理、生理生态以及生物量生产的基础。在过去３０年中，
尤其是近年来对大型海藻类的光合无机碳利用做了大量的研究工作，使人们对大型海藻光合无机碳利用特性及
机理有了较为清晰的概念。但还有许多重要的问题，如ＣＯ２在海水中处于一个复杂的平衡态，因此在光合无机碳
利用中ＨＣＯ３－与ＣＯ２对光合碳吸收的相对贡献定量化的研究，碳酸盐体系与氮磷营养盐的选择性利用和协同竞
争机制等研究较少。大型藻类能有效利用营养盐，控制水体的富营养化，对大型藻类的生理生态功能尤其是对水
体氮磷的吸收方面的研究较多 ，但是对大型藻类的光合固碳特性研究较少，并且停留在实验室阶段。
龙须菜Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ是我国栽培的重要大型经济海藻，属于红藻门 Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ、江蓠科
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｃｅａｅ、江蓠属Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ，目前被广泛用于提取琼胶（刘思俭　２００１）和喂养鲍Ｈａｌｉｏｔｉｓ　ｓｐ．（欧俊新等
２０１１）。研究表明，养殖龙须菜能够有效提高水体中溶解氧的浓度，去除无机氮和无机磷（汤坤贤等　２００５；
毛玉泽等　２００６）。水产养殖中龙须菜作为生物滤器能够有效地控制沿岸水域富营养化，起到修复和净化养殖
３２
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３４卷　
环境的作用（赵先庭等　２００７）。实验室条件下有关光照、温度、营养盐、二氧化碳等龙须菜光合作用影响因素
已经有系统研究（Ｚｏｕ　ｅｔ　ａｌ．　２００４、２００９；Ｚｈｅｎｇ　ｅｔ　ａｌ．　２００９；李　枫等　２００９；Ｘｕ　ｅｔ　ａｌ．　２０１０；程丽巍等　
２０１１；徐军田等　２０１１）。本研究通过碘量法测定溶解氧（ＤＯ）、碱度法测定海水中溶解无机碳（ＤＩＣ）、ｐＨ漂移
法现场研究了添加氮、磷对龙须菜光合作用和碳酸盐体系的影响，目的是探讨影响自然海区养殖条件下龙须菜
固碳机制，为提高大型藻类养殖的碳汇功能提供参考。
１　材料与方法
１．１　试验设计及水体各项指标及参数测定
实验于２００２年８～１２月在山东桑沟湾贝藻混养区进行。设置加氮（ＡＤＤＮ，１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ）、加磷
（ＡＤＤＰ，１．０μｍｏｌ／Ｌ　ＫＨ２ＰＯ４）、同时加氮磷（ＡＤＤＮＰ，１０μｍｏｌ／Ｌ　ＮＨ４Ｃｌ，１．０μｍｏｌ／Ｌ　ＫＨ２ＰＯ４）、不加氮磷
（ＮＯＮＰ）营养盐４个处理，测定龙须菜光合作用产氧和固碳能力，以不加大型藻类的作为对照。实验选择晴天
的中午，每３０ｄ进行１次，每处理３个重复。将事先配置的不同氮磷浓度的海水虹吸到光合作用瓶中（ＰＢ，体
积２Ｌ），取初始水样测定营养盐的初始值。将一定湿重（约３ｇ）的龙须菜用海水洗净后悬挂于装有不同营养盐
浓度的光合作用瓶内，密封悬挂于养殖筏架上水深１．０～１．５ｍ处，２～３ｈ后取出，虹吸法取水样，现场固定溶
氧水样，其他水样冷藏运回实验室备用。采用碘量法测定ＤＯ，用Ｏｒｉｏｎ公司生产的５２０Ａ型精密ｐＨ计测定
ｐＨ（±０．００２），表层温度计测定温度，ＨＤ－３型海水盐度计测定盐度，Ｌｉ－２５０型照度计测定光照。
另取３００ｍｌ水样用０．４５μｍ的滤膜过滤，用于水体营养盐的测定；取１００ｍｌ水样用于碱度的测定，同时测
定水样的温度、ｐＨ值，详见《海洋调查规范海水化学要素调查》。ＮＨ４－Ｎ用次溴酸钠氧化法测定，ＰＯ４－Ｐ用磷
钼蓝分光光度法测定，总碱度用ｐＨ 法测定。
龙须菜样品用滤纸吸干水分，测量湿重（ｇ），实验结束后于电热干燥箱６５°Ｃ烘２４ｈ至衡重，测量干重（ｇ）。
１．２　龙须菜光合产氧速率计算
光合作用产氧速率（ＲＯ）通过实验前后Ｏ２的浓度计算：ＲＯ（ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ）＝（Ｏ２′－Ｏ２）×Ｖ０／Ｗ０／ｔ。式中，
Ｏ２′是实验结束时加龙须菜的光合作用瓶 Ｏ２的浓度（ｍｇ／Ｌ），Ｏ２是空白对照瓶中（无龙须菜）Ｏ２的浓度（ｍｇ／
Ｌ），Ｖ０是光合作用瓶的体积（Ｌ），Ｗ０是实验龙须菜的干重（ｇ），ｔ是实验时间（ｈ）。
１．３　无机碳体系参数和光合固碳速率计算
根据温度Ｋ和盐度计算出碳酸解离常数Ｋ′１ 和Ｋ′２，通过下列公式计算总碱度和海水中无机碳体系各参
数的含量（Ｄｉｃｋｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．　２００７）：
ＣＡ＝ＴＡ－ Ｋ′ＢＴＢＫ′Ｂ＋［Ｈ＋］
－［ＯＨ－］Ｔ＋［Ｈ＋］Ｔ （１）
式中，ＴＢ＝［Ｂ（ＯＨ）３＋Ｂ（ＯＨ）－４ ］ （２）
ＤＩＣ＝ＣＡ １＋Ｋ′２
／［Ｈ＋］＋［Ｈ＋］／Ｋ′１
１＋２Ｋ′２／［Ｈ＋（ ）］ （３）
［ＨＣＯ－３ ］＝ＣＡ×
［Ｈ＋］
［Ｈ＋］＋２Ｋ′２
（４）
［ＣＯ２－３ ］＝ＣＡ×
Ｋ′２
［Ｈ＋］＋２Ｋ′２
（５）
［ＣＯ２（Ｔ）］＝ＣＡ×
［Ｈ＋］２
Ｋ′１（［Ｈ＋］＋２Ｋ′２）
（６）
ｐＣＯ２＝
［ＣＯ２］
ａｓ
，ａｓ为二氧化碳溶解度常数 （７）
式中，ＣＡ是碳酸碱度，ＴＡ是总碱度。
４２
　第１期 　　黄　瑶等：添加氮磷对龙须菜光合固碳能力影响的现场研究
光合固碳速率（ＲＤＩＣ）通过ＤＩＣ变化率计算：ＲＤＩＣ（μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ）＝（ＤＩＣ－ＤＩＣ′）×Ｖ０／Ｗ０／ｔ，ＤＩＣ′是实验
结束时加龙须菜的光合作用瓶ＤＩＣ的浓度（μｍｏｌ／Ｌ），ＤＩＣ是空白对照瓶中的ＤＩＣ的浓度（μｍｏｌ／Ｌ），其他参数
同ＲＯ。
采用类似的公式计算龙须菜对ＣＯ２的吸收速率（ＲＣＯ２，μｍｏｌ／ｇＤＷ·ｈ）和 ＨＣＯ
－
３ 的吸收速率（ＲＨＣＯ－３ ，
μｍｏｌ／ｇＤＷ·ｈ）。
光合熵（Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｑｕｏｔｉｅｎｔ，ＰＱ）指光合作用净产氧量与光合作用固碳量的比值（摩尔比），通过下式
计算。
ＰＱ＝
产氮量
碳吸收量＝
Δ［Ｏ２］
Δ［ＤＩＣ］
（８）
１．４　数据处理
采用ＳＰＳＳ　１８．０软件对数据进行统计分析，方差分析（ＡＮＯＶＡ）检测处理之间的差异（Ｐ），Ｐ＜０．０５作为
差异显著检验水平。
２　结果
２．１　实验海区环境参数
实验期间海区实验点理化参数见表１，从８～１２月，水温逐渐下降，从２４．０℃下降到１０．０℃，盐度变化范
围为３１．６～３２．９，ｐＨ值逐渐升高，变化范围为８．０４～８．１８，ＤＯ变化范围为７．３３～９．０９ｍｇ／Ｌ，总无机氮变化
范围为６．４５～１９．９０μｍｏｌ／Ｌ，呈下降趋势，无机磷变化范围为０．１９～０．７４μｍｏｌ／Ｌ。
表１　实验海区海水理化环境参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｗａｔｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｒｅａ
时间Ｄａｔｅ 水温Ｔ（℃） 盐度Ｓ　 ｐＨ 溶解氧ＤＯ（ｍｇ／Ｌ） 总无机氮ＴＩＮ（μｍｏｌ／Ｌ） 无机磷ＰＯ４－Ｐ（μｍｏｌ／Ｌ）
０８－２５　 ２４．０　 ３２．７　 ８．０４　 ７．３６　 １９．９０　 ０．６１
０９－２８　 ２２．８　 ３２．９　 ８．０９　 ７．３３　 １６．９８　 ０．３９
１１－０６　 １４．６　 ３１．９　 ８．１７　 ８．４７　 １０．９１　 ０．７４
１２－０４　 １０．０　 ３１．６　 ８．１８　 ９．０９　 ６．４５　 ０．１９
试验海区海水碳酸盐体系各组分含量见表２，从８～１２月，总无机碳ＤＩＣ变化范围为１　７２３．８８～１　９３３．６２
μｍｏｌ／Ｌ，９月最高，１１月最低；碳酸氢根浓度（［ＨＣＯ３
－］）变化范围为１　６５１．９５～１　８３７．４０μｍｏｌ／Ｌ，９月最高，１２
月最低；碳酸根浓度（［ＣＯ３２－］）变化范围为５７．６２～８０．７７μｍｏｌ／Ｌ，９月最高，１２月最低；二氧化碳浓度
（［ＣＯ２（Ｔ）］）变化范围为１４．２７～１５．９８μｍｏｌ／Ｌ，８月最高，１１月最低；二氧化碳分压（ｐＣＯ２）的变化范围为
３１９．２１～５４１．０１μａｔｍ，８月最高，１２月最低。
表２　试验海区不同月份碳酸盐体系各组分含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＣＯ２ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｒｅａ（μｍｏｌ／Ｌ）
时间Ｄａｔｅ
总无机碳浓度
［ＤＩＣ］
碳酸氢根浓度
［ＨＣＯ３－］
碳酸根浓度
［ＣＯ３２－］
二氧化碳浓度
［ＣＯ２（Ｔ）］
二氧化碳分压
ｐＣＯ２（μａｔｍ）
０８－２５　 １　７８２．２６　 １　６９８．４０　 ６７．８８　 １５．９８　 ５４１．０１
０９－２８　 １　９３３．６２　 １　８３７．４０　 ８０．７７　 １５．４５　 ５０７．１３
１１－０６　 １　８４３．３２　 １　７５９．２３　 ６９．８２　 １４．２７　 ３６９．２９
１２－０４　 １　７２３．８８　 １　６５１．９５　 ５７．６２　 １４．３１　 ３１９．２１
平均 Ｍｅａｎ　 １　８２０．７７　 １　７３６．７４　 ６９．０２　 １５．００　 ４３４．１６
５２
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３４卷　
图１　不同处理龙须菜光合产氧速率的季节变化
Ｆｉｇ．１　Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ｏｘｙｇｅｎ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图２　不同处理龙须菜光合作用固碳速率（ＤＩＣ）的季节变化
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
ｂｙ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图３不同处理龙须菜光合作用吸收ＣＯ２ 的季节变化
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｐｔａｋｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ　ｂｙ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
２．２　添加氮磷对龙须菜光合产氧速率的影响
实验期间添加氮磷对龙须菜光合作用产氧的
变化如图１所示。８月加磷组（ＡＤＤＰ）最低，为
８．７ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ，对照组（ＮＯＮＰ）ＲＯ最高，为
１１．５ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ；９月同时加氮磷组（ＡＤＤＮ）
ＲＯ最低（９．６ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ），其他各组相差不大
（约为１１．２ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ）；１１月加氮组ＲＯ略高
于其他组，各处理之间差异不显著；１２月龙须菜
ＲＯ总体较低，但加氮和加磷组的光合产氧速率相
对较高，与其他两组差异显著。双因素方差分析
表明，添加氮、磷营养盐对龙须菜ＲＯ影响差异不
显著，但存在显著的季节变化，９月份平均ＲＯ最
高，为１０．８ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ，１２月平均ＲＯ最低，为
２．５ｍｇ／ｇ　ＤＷ·ｈ。
２．３　不同处理龙须菜光合作用对无机碳体系的
影响
　　用龙须菜对总无机碳（ＤＩＣ）的吸收速率表示
光合作用固碳能力。从图２可以看出，８月各处
理组吸收 ＤＩＣ的速率在２１３．９～２４０．１μｍｏｌ／ｇ
ＤＷ·ｈ之间，添加磷组最低，不添加氮磷组最高；
９ 月 各 处 理 组 吸 收 ＤＩＣ 速 率 在 ２８１．０～
２９４．９μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ之间，不加氮磷组略高于其
他组；１１月龙须菜对 ＤＩＣ 的吸收速率范围为
１３０．１～１５５．３μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，不加氮磷组和同
时添加氮磷组相对较高；１２月各处理组龙须菜
ＤＩＣ的吸收速率为１０２．７～１６０．６μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·
ｈ，加氮组合加磷组较其他两组高，但差异也不显
著。双因素方差分析表明添加氮磷对龙须菜吸收
ＤＩＣ的影响差异不显著，但不同季节差异显著。
各处理９月龙须菜吸收无机碳速率最高，为
２８７．３μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，１２月最低位１３４．８μｍｏｌ／ｇ
ＤＷ·ｈ。
从图３可以看出，不同处理龙须菜对ＣＯ２的
吸收速率（ＲＣＯ２）的季节变化。８月份不加氮磷组吸收速率最高，为１６．４μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，加磷组最低，为１２．９
μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ；９月变化范围为１０．７～１１．７μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，各组之间差异不大；１１月变化范围为９．０～１０．７
μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，加氮组最高；１２月变化范围为７．９～１１．４μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，加氮组相对较高，不加氮磷组明显
低于其他各组。双因素方差分析表明不同处理间差异不显著，８月不同处理组平均吸收速率最高，为１４．２
μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，与其他各月之间差异显著，其他月之间差异不显著，平均范围为９．７～１１．２μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ。
从图４可以看出，不同处理龙须菜对 ＨＣＯ３－的吸收速率（ＲＨＣＯ－３ ）的季节变化。８月变化范围为２９３．３～
３５１．９μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，加磷组最低，不加氮磷组最高；９月加氮组最低，不加氮磷组最高，变化范围为４１２．１～
４３０．５μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ；１１月加氮组最低，加氮磷组最高，变化范围为１９６．８～２２０．０μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ；１２月不
６２
　第１期 　　黄　瑶等：添加氮磷对龙须菜光合固碳能力影响的现场研究
图４　不同处理龙须菜光合作用吸收 ＨＣＯ３－的季节变化
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｐｔａｋｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅ
ｂｙ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图５　不同处理龙须菜光合作用ＣＯ２分压的
季节变化（ＩＶ表示ｐＣＯ２的初始值）
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐＣＯ２ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（ＩＶ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｐＣＯ２）
图６　不同处理龙须菜光合作用光合熵的季节变化
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｑｕｏｔｉｅｎｔ
ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
加氮磷组最低，加磷组最高，变化范围为１３１．３～
２１７．２μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ，不同月份的单因素方差分
析显示处理间 ＨＣＯ３－ 的吸收速率差异均不显
著。双因素方差分析结果显示不同月份之间
ＲＨＣＯ－３ 差异显著，９月最高（４２１．６μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·
ｈ），其次为８月（３２１．８μｍｏｌ／ｇ　ＤＷ·ｈ），１１月和
１２月相对较低，分别为２０８．２和１８０．１μｍｏｌ／ｇ
ＤＷ·ｈ。
实验前后不同处理培养水体中 ＣＯ２分压
（ｐＣＯ２）变化见图５。８～１２月自然海水中ｐＣＯ２
呈现下降趋势，实验结束后光合作用瓶中ｐＣＯ２
显著低于自然海水，说明大型藻类光合作用能降
低海水中ｐＣＯ２。８月ｐＣＯ２分压范围为１６８．８～
２０１．６μａｔｍ，加氮磷组最低，加磷组最高；９ 月
ｐＣＯ２分压范围为８８．０～１００．８μａｔｍ，加氮磷组最
低，不加氮磷组最高；１１月ｐＣＯ２分压范围为
１４１．２～１８０．０μａｔｍ，加磷组最低，加氮组最高；１２
月ｐＣＯ２范围为１３８．５～２０７．８μａｔｍ，加磷组显著
低于其他各组，不加氮磷组最高。双因素方差分
析表明不同处理ｐＣＯ２差异不显著，不同月份差
异显著，９月不同处理培养海水中ｐＣＯ２最低
（９６．４μａｔｍ），显著低于其他月份，其他月份之间
差异不显著。
不同处理龙须菜光合熵（ＰＱ）的季节变化见
图６。８月ＰＱ值在１．２９～１．４９之间，不加氮磷
组ＰＱ值最高，与其他各组有显著差异；９月ＰＱ
值在１．０４～１．２４之间，加氮磷组最低，加磷组最
高，各组之间差异不显著；１１月ＰＱ值在１．３１～
１．７４之间，不加氮磷组最低，加氮组最高，与不加
氮磷组和同时加氮磷组差异显著；１２月ＰＱ值范
围在０．５１～０．６５之间，加氮磷组最低，加磷组最
高，各组之间差异不显著。双因素方差分析结果
显示不同处理和不同月份ＰＱ值均有显著差异，
加氮组平均ＰＱ值最高（１．２３），与同时加氮磷组
和不加氮磷组之间有显著差异，与加磷组差异不
显著。Ｓ－Ｎ－Ｋ多重比较表明不同月份各处理平均
ＰＱ之间均存在显著差异，１２月最低（０．５９），１１
月最高（１．５０），８月和９月分别为１．３５和１．１７。
３　讨论
３．１　基于ｐＨ值的无机碳体系测定
本研究采用碱度法计算光合作用介质中无机
７２
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３４卷　
碳体系各参数值，该方法基于对ｐＨ的精确测定。目前测定海水ＤＩＣ的方法主要有重量法、平衡压力法、气相
色谱法、红外分光光度法、电化学传感器法、库伦滴定法和碱度计算法（姬泓巍等　２００２）。利用海水ｐＨ变化
研究海水中溶解无机碳有很高的准确性和生态相关性（Ａｘｅｌｓｓｏｎ　１９８８），李学刚等（２００４）的研究表明，用上述
几种方法测定ＤＩＣ的差异不显著。目前对大型藻类光合固碳研究大都在实验室进行，现场研究能更加准确反
映其光合特性，因碱度法需要的仪器设备相对简单，因此通过监测海水中ｐＨ变化研究大型藻类碳吸收机制被
广泛采用（Ｍｏａｚａｍｉ－Ｇｏｕｄａｒｚｉ　ｅｔ　ａｌ．　２０１２）。用碱度计算法测定海水溶解无机碳具有操作方便、测定快速、试
剂器材携带量少等优点，较适用于现场大型藻类光合固碳作用的研究。本研究中采用碱度计算法测得试验海
区８～１２月 ＤＩＣ浓度变化范围为１　７２３．８８～１　９３３．６２μｍｏｌ／Ｌｏｌ·Ｌ，略低于一般海水中溶解无机碳浓度
（２　０００μｍｏｌ／Ｌｏｌ·Ｌ），这可能与实验地点长期开展大型藻类养殖有关。
３．２　龙须菜光合作用对无机碳体系的影响及其响应机制
大型藻类通过光合作用将海水中的溶解无机碳转化为有机碳，从而使水中的 ＣＯ２ 分压降低，在其初级生
产过程中，还需从海水中吸收溶解的营养盐如硝酸盐、磷酸盐，这使得表层水的碱度升高，将进一步降低水体中
ＣＯ２ 分压，从而促进大气ＣＯ２ 向海水中扩散。本研究表明，龙须菜能明显改变培养介质中无机碳体系中各参
数的浓度（表３）。水体中加入龙须菜之后，整个二氧化碳体系发生了明显的变化（表４），ｐＣＯ２ 下降最为明显，
不同月份存在明显差异，９月降低８１％。相对于ＨＣＯ３－，ＣＯ２ 浓度下降更为明显。对３８种红藻的碳利用机制
探究表明，潮间带种类能够利用溶解ＣＯ２ 和 ＨＣＯ３－，潮下带种类通常仅限于利用ＤＩＣ中的溶解ＣＯ２（Ｍｕｒｒｕ
ｅｔ　ａｌ．　２００４）。龙须菜自然生长在潮间带下部沙沼中到潮下带，可能同时具有利用ＣＯ２ 和 ＨＣＯ３－的能力。
室内研究表明龙须菜依赖胞外碳酸酐酶将 ＨＣＯ３－作为光合作用的碳源（Ｚｏｕ　ｅｔ　ａｌ．　２００４）。岳国峰等（２０００）
的研究也表明，大型海藻条斑紫菜具有依赖胞外 ＣＡ 对 ＨＣＯ３－间接吸收的能力，又具有依赖膜 ＡＴＰ酶对
ＨＣＯ３－的直接转运能力。
表３　实验结束后介质中无机碳体系各参数浓度变化（μｍｏｌ／Ｌ）
Ｔａｂｌｅ　３　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＣＯ２ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
时间
Ｄａｔｅ
总无机碳浓度
［ＤＩＣ］
碳酸氢根浓度
［ＨＣＯ３－］
碳酸根浓度
［ＣＯ３２－］
二氧化碳浓度
［ＣＯ２（Ｔ）］
二氧化碳分压
ｐＣＯ２（μａｔｍ）
０８－２５　 １　６１１．００　 １　４５４．５０　 １５１．１４　 ５．３６　 １８１．４２
０９－２８　 １　６１５．１２　 １　３７３．２１　 ２３８．９８　 ２．９４　 ９６．３７
１１－０６　 １　７１０．０５　 １　５７２．００　 １３１．９９　 ６．０６　 １５６．７４
１２－０４　 １　６３９．７８　 １　５３８．３７　 ９３．６２　 ７．７８　 １７３．６７
平均 Ｍｅａｎ　 １　６４３．９９　 １　４８４．５２　 １５３．９３　 ５．５４　 １５２．０５
表４　龙须菜光合作用介质中无机碳体系各组分下降百分比（％）
Ｔａｂｌｅ　４　Ｄｅｃｌｉｎｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ｏｆ　ＣＯ２ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｆｔｅｒ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｍｉｓ　ｗａｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｓｅａｗａｔｅｒ
时间
Ｄａｔｅ
总无机碳浓度
［ＤＩＣ］
碳酸氢根浓度
［ＨＣＯ３－］
碳酸根浓度
［ＣＯ３２－］
二氧化碳浓度
［ＣＯ２（Ｔ）］
二氧化碳分压
ｐＣＯ２（μａｔｍ）
０８－２５　 ９．６１　 １４．３６ －１２２．６７　 ６６．４６　 ６６．４７
０９－２８　 １６．４７　 ２５．２６ －１９５．８６　 ８０．９７　 ８１．００
１１－０６　 ７．２３　 １０．６４ －８９．０４　 ５７．５３　 ５７．５６
１２－０４　 ４．８８　 ６．８８ －６２．４９　 ４５．６２　 ４５．５９
平均 Ｍｅａｎ　 ９．７１　 １４．５２ －１２３．０２　 ６３．１０　 ６４．９８
本研究龙须菜９月光合固碳速率最高（以总无机碳ＤＩＣ计），这可能与该月具有较高的ＤＩＣ浓度（１　９３３．６
μｍｏｌ／Ｌ）有关，Ｚｏｕ等（２００４）对龙须菜的研究表明，自然海水中的无机碳（２．２ｍｍｏｌ／Ｌ）能够满足龙须菜最大
８２
　第１期 　　黄　瑶等：添加氮磷对龙须菜光合固碳能力影响的现场研究
光合作用的需要。尽管１１月海水的ＤＩＣ浓度高于８月，但ＲＤＩＣ却低于８月，这可能与海区温度和营养盐水平
有关。８月的水温和氮磷营养盐水平远高于其他月份，比较适合龙须菜的生长，所以也具有较高的ＤＩＣ吸收能
力；高温度和氮磷营养盐水平的８月ＲＤＩＣ低于９月，分析原因可能是９月的温度和营养盐水平并不是龙须菜光
合作用的限定条件，比较而言在１１月和１２月，较低的温度和氮磷营养盐水平可能是引起低ＤＩＣ吸收率的主
要原因，尤其是１２月海区营养盐水平较低，添加氮磷营养盐龙须菜光合固碳速率具有显著差异，说明该季节氮
磷是影响ＲＤＩＣ的主要因素。
３．３　影响龙须菜光合作用的因素
温度是控制植物光合作用利用无机碳速率的主要因子（Ｄａｖｉｓｏｎ　１９９１）。温度影响光合作用碳固定关键
酶１，５－二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶活性（Ｓｔｉｔｔ　１９８６）。褐藻Ｌａｍｉｎａｒｉａ　ｓａｃｃｈａｒｉｎａ如果底物不足或半饱和
时，随着温度的降低，Ｒｕｂｉｓｃｏ的底物亲和性升高，通过减少该反应对温度的依赖来抵消酶促反应最大反应速
率（Ｖｍａｘ）的降低（Ｄａｖｉｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．　１９８７）。温度升高时Ｒｕｂｉｓｃｏ催化加氧的Ｋｍ增加程度低于羧化的Ｋｍ，结果
导致随着温度的升高光呼吸增加不利于固碳。温度影响碳酸酐酶活性，碳酸酐酶催化ＣＯ２ 或 ＨＣＯ３－在细胞
膜和叶绿体膜的转运（Ｄａｖｉｓｏｎ　１９９１）。本研究中龙须菜光合产氧速率和光合固碳速率变化保持一致性，９月
最高，１２月最低，而实验海区的水温在实验期间基本呈现逐渐下降趋势。
光合熵是反映大型藻类光合生理特性的重要指标。本研究中，ＰＱ对添加氮磷比较敏感，尤其在９月和１２
月，加磷组ＰＱ都较高。磷限制能够降低龙须菜ＣＯ２ 浓缩过程中对溶解无机碳的亲和性（Ｘｕ　ｅｔ　ａｌ．　２０１０）。
大型藻类对氮的吸收和同化是一个主动耗能的过程，这一过程需要消耗大量的ＡＴＰ，从某种程度上说影响了
大型藻类的光合固碳能力。８月ＰＱ值在１．２９～１．４９之间，不加氮磷组ＰＱ值最高，这可以与８月海区具有较
高的氮磷水平有关（表１）。研究证明，高浓度 Ｎ、Ｐ组合处理对龙须菜ＰＳＩＩ光化学效率的抑制作用最强
（彭长连等　２００７）。１１月ＰＱ值在１．３１～１．７４之间，不加氮磷组最低，加氮组最高。有研究表明，当大型藻
类的生长处于或者接近光合有效辐射底限时，藻类的生长需要依赖于ＣＯ２ 不通过酸性和碱性区域的扩散，此
时利用的氮源是ＮＨ４＋，而不是ＮＯ３－（Ｒａｖｅｎ　ｅｔ　ａｌ．　２０１２）。
４　结论
１）本研究表明，龙须菜光合作用能够明显提高海区的溶解氧（ＤＯ）水平，在低温、低氮磷条件下加氮和加磷
能显著提高龙须菜光合产氧速率。
２）在海水中可利用性无机碳总量一定的情况下，龙须菜光合作用能够改变海区无机碳体系各组分的含量。
３）光合熵（ＰＱ）较为敏感，可以作为衡量大型藻类固碳能力的动态参数。
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Ｄａｖｉｓｏｎ　ＩＲ，Ｄａｖｉｓｏｎ　ＪＯ．１９８７．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒｏｗｎ　ａｌｇａＬａｍｉｎａｒｉａ　ｓａｃｃｈａｒｉｎａ．Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　２２（１）：７７－８７
Ｄｉｃｋｓｏｎ　ＡＧ，Ｓａｂｉｎｅ　ＣＬ，Ｃｈｒｉｓｔｉａｎ　ＪＲ（Ｅｄｓ．）．２００７．Ｇｕｉｄｅ　ｔｏ　ｂｅｓｔ　ｐｒａｃｔｉｃｅｓ　ｆｏｒ　ｏｃｅａｎ　ＣＯ２ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ．ＰＩＣＥＳ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ．３
Ｈｅｐｂｕｒｎ　ＣＤ，Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ　ＤＷ，Ｃｏｒｎｗａｌ　ＣＥ　ａｎｄ　４ｏｔｈｅｒｓ．２０１１．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｕｓｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｋｅｌｐ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ａ　ｈｉｇｈ
ＣＯ２ｏｃｅａｎ．Ｇｌｏｂａｌ　Ｃｈａｎｇｅ　Ｂｉｏｌ　１７（７）：２４８８－２４９７
Ｈｎｉｓｃｈ　Ｂ，Ｒｉｄｇｗｅｌ　Ａ，Ｓｃｈｍｉｄｔ　ＤＮ　ａｎｄ　１９ｏｔｈｅｒｓ．２０１２．Ｔｈｅ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｃｏｒｄ　ｏｆ　ｏｃｅａｎ　ａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ　３３５（６０７２）：１０５８－１０６３
Ｍｅｌｉｌｏ　ＪＭ，Ｃａｌａｇｈａｎ　ＴＶ，Ｗｏｏｄｗａｒｄ　ＦＩ，Ｓａｌａｔｉ　Ｅ，Ｓｉｎｈａ　ＳＫ．１９９０．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ：Ｔｈｅ　ＩＰＣＣ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ：
２８３－３１０
Ｍｏａｚａｍｉ－Ｇｏｕｄａｒｚｉ　Ｍ，Ｃｏｌｍａｎ　Ｂ．２０１２．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｇｒｅｅｎ　ｍａｒｉｎｅ　ａｌｇａｅ　ｂｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｓｅａｗａｔｅｒ　ｐＨ．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ
Ｅｃｏｌ　４１３：９４－９９
Ｍｕｒｒｕ　Ｍ，Ｓａｎｄｇｒｅｎ　Ｃ．２００４．Ｈａｂｉｔａｔ　ｍａｔｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　３８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｒｅｄ　ｍａｃｒｏａｌｇａｅ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）ｆｒｏｍ　Ｐｕｇｅｔ　Ｓｏｕｎｄ，
Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＵＳＡ．Ｊ　Ｐｈｙｃｏｌ　４０（５）：８３７－８４５
Ｎｅｌｅｍａｎｎ　Ｃ，Ｃｏｒｃｏｒａｎ　Ｅ，Ｄｕａｒｔｅ　ＣＭ　ａｎｄ　４ｏｔｈｅｒｓ（Ｅｄｓ）．２００９．Ｂｌｕｅ　Ｃａｒｂｏｎ．Ａ　Ｒａｐｉｄ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ．Ｕｎｉｔｅｄ　Ｎａｔｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｐｒｏ－
ｇｒａｍｍｅ，ＧＲＩＤ－Ａｒｅｎｄａｌ，ｗｗｗ．ｇｒｉｄａ．ｎｏ
Ｒａｖｅｎ　ＪＡ，Ｈｕｒｄ　ＣＬ．２０１２．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｍａｃｒｏａｌｇａｅ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ　Ｒｅｓ　１１３：１０５－１２５
Ｓｔｉｔｔ　Ｍ．１９８６．Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｂｙ　ｃａｒｂｏｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ：Ｉ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｅｘｃｅｓｓ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｏｕｔ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ＣＯ２．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　８１（４）：１１１５
Ｔａｎｇ　ＱＳ，Ｚｈａｎｇ　ＪＨ，Ｆａｎｇ　ＪＧ．２０１１．Ｓｈｅｌｆｉｓｈ　ａｎｄ　ｓｅａｗｅｅｄ　ｍａｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ＣＯ２ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｂｙ　ｃｏａｓｔａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．Ｍａｒ　Ｅｃｏｌ
Ｐｒｏｇ　Ｓｅｒ　４２４：９７－１０４
Ｘｕ　Ｚ，Ｚｏｕ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｋ．２０１０．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｕｐｔａｋｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｒｉｎｅ　ｍａｃｒｏａｌｇａ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）．Ｂｏｔ　Ｍａｒ　５３（２）：１２３－１２９
Ｚｈｅｎｇ　Ｙ，Ｇａｏ　Ｋ．２００９．Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌａｒ　ＵＶ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ＵＶ－ａｂｓｏｒｂｉｎｇ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｉｎ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）ｇｒｏｗｎ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｊ　Ｐｈｙｃｏｌ　４５（２）：３１４－３２３
Ｚｏｕ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｋ．２００９．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｄ　ｓｅａｗｅｅｄ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ（Ｇｉｇａｒｔｉｎａｌｅｓ，Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）ｇｒｏｗｎ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒａｄｉ－
ａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ．Ｐｈｙｃｏｌｏｇｉａ　４８（６）：５１０－５１７
Ｚｏｕ　Ｄ，Ｘｉａ　Ｊ，Ｙａｎｇ　Ｙ．２００４．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｇａｒｏｐｈｙｔｅ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）．Ａｑｕａ－
ｃｕｌｔｕｒｅ　２３７（１）：４２１－４３１
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