全 文 ：第 28卷第 2期
2009年 2月
水 产 科 学
F ISH ERIES SCIENCE Vol.28 No.2Feb.2009
大型海藻龙须菜的生态特征
安鑫龙 , 齐遵利 , 李雪梅 , 张秀文
(河北农业大学 海洋学院 ,河北 秦皇岛 066003))
摘 要:关键词 龙须菜;生物学特性;生态分布;藻体组分;藻际生物系统
中图分类号:Q949.293 文献标识码:C 文章编号:1003-1111(2009)02-0109-04
收稿日期:2008-07-05; 修回日期:2008-08-22.
基金项目:唐山市科技攻关计划项目(018120201d);河北农业大学海洋学院博士科研启动基金资助项目(BQ08-98).
作者简介:安鑫龙(1976-),男 ,讲师 ,博士;研究方向:海洋生态与环境 、海洋微生物学 、赤潮科学;E-mail:axlqhd@126.com.
龙须菜(Graci laria lemanei formis)是产琼胶
藻的优良品种。龙须菜新鲜的藻体具有独特的风
味和营养保健功能 ,可用作鲍(Haliotis sp.)饵料
或者加工成海洋蔬菜作为风味食品 ,并且其多糖成
分具有抗肿瘤作用[ 1] 。龙须菜是海藻栽培学 、食品
科学 、海洋药物学 、海洋环境科学等多学科的研究
对象 ,随着近海水域富营养化程度加剧 、赤潮爆发
频率和规模逐年增加以及人们对龙须菜克藻和吸
收氮 、磷能力的逐渐认识 ,深入系统地研究其生态
特征具有重大意义。龙须菜具有较强的产氧和吸
收氮 、磷的能力[ 2-4] ,可用于净化养殖废水 、修复近
岸富营养化海域环境及治理赤潮。因此 ,从海洋环
境方面来讲 ,大型海藻龙须菜具有很好的开发及应
用前景 ,这促使我们更加深入地研究其基本生态特
征 ,为进一步开发利用这种新型海洋环境生物资源
提供坚实的理论基础 。
1 龙须菜的分类地位
龙须菜在自然分类系统上属[ 5-7] 红藻门 、真红
藻纲 、杉藻目 、江蓠科 、江蓠属(Graci laria)。
由于分类手段 、认识水平和习惯称呼等差异造
成龙须菜物种的界定存在一些分歧 ,如中文资料中
龙须菜的拉丁文至少有以下几种:Graci laria sjoest-
edt ii
[ 7-15] 、G.parvaspora[ 16] 、G.verrucosa[ 17-18] 、G.bur-
sapastoris[ 18] 、G.lemanei formis[ 19-20] 。因此 ,在查阅相
关文献时一定要注意其拉丁学名 ,江篱的种类不同
其某些性质在一定程度上不同 ,即使同一种类不同
产地龙须菜的光合色素组成也存在差异[ 21] 。
夏邦美等[ 9] 给出了龙须菜的完整拉丁学名:
Gracilaria lemanei formis (Bory)Webervan Bosse ,
Siboga-Expeditie Monog 。
从近些年的相关资料来看 ,绝大多数专家和学
者采用 G.lemanei formis作为龙须菜的拉丁学名 。
2 龙须菜藻体的生物学特性
龙须菜藻体直立 ,线形 ,圆柱状 ,多丛生在一个
较平而大的鲜红色的盘状固着器上 ,藻丝直径 2 ～ 4
mm ,长度 20 ～ 50 cm ,最长可达 1 m 或以上 ,及顶
的主干较明显 ,分枝一般 1 ～ 3次[ 9 , 22] ;藻体呈红褐
色 ,或带黄色或绿色[ 22] ;固着器固定在石块上 ,藻枝
在沙滩上生长[ 22] 。固着器除了起固着作用外 ,还具
有很强的抗逆性和再生能力[ 23] 。生长适宜温度为
12 ～ 22 ℃,在夏季高温或冬季低温时 ,露在沙外的
部分死亡 ,但藏于沙内的部分存活 ,因此在温度适
宜时能迅速地长出藻枝 ,完成生活史[ 22] ;适宜海水
相对密度为 1.018 ～ 1.022 ,在 1.005 ～ 1.026范围
内均可生长;在水表面下 20 ～ 40 cm 处生长良好 ,
水深 3 m 以内也能生存[ 1] 。
龙须菜原产地(山东省和辽宁省)的生长季节
为每年的春 、秋两季 ,每季生长时间 1 个多月[ 24] 。
也有资料报道 ,中国黄海的龙须菜每年有 2 次生长
旺盛的季节 ,分别在 6 月 、10 月 ,每次持续时间约
50 d ,30 d后可以采集到性成熟的藻体[ 22] 。在福建
南部海区引种成功后 ,生长时间延长到每年的 11
月至翌年的 5 月 ,可进行 3次收获 ,产量和经济效
益均有较大提高 。龙须菜生长较快 ,在南方的生长
期较长 ,生长期主要为冬 、春季节 ,可以和菊花心江
蓠(G.l ichevoides)、细基江蓠繁枝变型(G.tenuis-
tipi tata var.liui)组合对某一特定水体实施全年不
间断的生物修复[ 24] 。龙须菜在 2 ～ 5个月的适温期
内 ,质量可增 250 ～ 800倍 ,是适于近海大规模栽培
的优良品种之一[ 1] 。
龙须菜具有较强的产氧和吸收 N 、P 的能
力[ 24-25] 。氮磷比对龙须菜的生长有重要的影响 ,龙
须菜在 10∶1的氮磷比下生长良好[ 26] 。光照度为
0.4 ～ 3.2 lx 时 ,龙须菜对 N 、P 的吸收速率随着光
照度的增强而增大 ,表现出正相关的关系;但当光
照度超过上述范围时 , N 、P 的吸收迅速下降 ,这种
现象可能与抑制光合作用有关 ,还可能通过影响龙
须菜的硝酸还原酶活性而对其 N 、P 吸收速率产生
影响。当光照度达到龙须菜生长的适宜范围时 ,吸
收的 N∶P 比趋向于恒定(9-11月),这一比值可
能是龙须菜藻体吸收利用 N 、P 的大致比值。此
外 ,龙须菜对 N 、P 的吸收速率还受到温度 、盐度 、
DOI :10.16378/j.cnki.1003-1111.2009.02.014
pH 等环境因子的影响[ 27] 。水动力条件也影响龙
须菜对 N的吸收[ 28] 。
龙须菜在实验室一般条件下可以在 6个月完
成生活史 ,不像海带(Laminaria japonica)、紫菜
(Porphy ra)那样在生活史的某个阶段要在大海里
度过[ 22 , 29] 。
3 龙须菜的生态分布
龙须菜分布于中国的黄海(也有资料称在我国
产于北方沿海 ,以山东沿海分布较多[ 1 , 9] ;原产地山
东省和辽宁省[ 24] ;分布在我国山东省及辽宁
省[ 20]),以及日本 、美国和加拿大(西海岸)、南非等
国家纬度相近的海岸 ,甚至于在热带国家委内瑞拉
也有分布[ 22] 。
龙须菜的生长环境是很特殊的 ,多生长在低潮
带至潮下带半埋于有沙覆盖的岩石上[ 9 , 20-22] 。而且
海区的海水比较干净 ,生长地多为向阳的海滩 。因
此 ,能满足这样生态条件的海滩不多 ,这就造成了
龙须菜分布的不连续性[ 29] 。生长季节 ,在几平方米
到几百平方米的范围形成优势种 ,不连续分布 ,两
个生长地之间的距离可从几十米到几百千米[ 22] 。
目前 ,已从山东青岛引种到福建南部海区[ 24] 、
广东省汕头市南澳岛等地栽培多年[ 21] 。
4 龙须菜藻体组成成分
4.1 龙须菜营养成分
余杰等[ 30] 对南澳海域龙须菜的主要营养成分
及其活性多糖的组成进行了分析。结果表明 ,新鲜
龙须菜含水量为 85.5%,自然晒干后干品含水量为
12.9%;龙须菜经 60 ℃干燥后藻粉的粗蛋白 、总
糖 、粗脂肪 、粗纤维 、矿物质(灰分)含量分别为:
19.14%、43.76%、0.5%、4.8%、28.77%,可见主
要组成成分是糖类物质 ,也富含矿物质及蛋白质;
富含人体 8种必需氨基酸和牛磺酸及 Fe 、Zn等必
需微量元素;其多糖含量为 31.05%,用 DEAE-纤
维素离子交换柱层析 ,可从热水提取的多糖中分离
出三个级分;化学分析 、纸层析和红外光谱分析表
明龙须菜多糖主要由 β-D-半乳糖和 3 , 6-内醚-α-L-
半乳糖组成的含有 β-糖苷键的硫酸多糖 ,但各级分
3 ,6-内醚-L-半乳糖及硫酸基含量相差较大;该多糖
的主要组分是低浓度 NaCl洗脱的由 55.8%D-半
乳糖和42.1%3 ,6-内醚 L-半乳糖以及9.12%硫酸
基构成的 。
龙须菜是很好的食物纤维源 ,含量超过 50%,
其中约 15%为不溶性组纤维 ,约 85%为水溶性食
用纤维 ,主要包括琼胶和粘性多糖等成分。同时蛋
白质含量高达 23.5%,是一种高膳食纤维 、高蛋白 、
低脂肪(低热值)且富含矿物质等营养成分的天然
优质保健食品原料[ 1] 。
4.2 龙须菜的有机酸组成及活性
梅文莉等[ 31] 鉴定了龙须菜有机酸提取物的组
成 ,将有机酸甲酯化后 ,利用 GC-MS 测定其组成及
含量 ,鉴定了甲酯化有机酸中的 13个化合物:甲基
十四酸 、棕榈酸甲酯 、棕榈油酸甲酯 、邻苯二甲酸二
甲酯 、邻苯二甲酸甲酯乙基-己酯 、硬脂酸甲酯 、油
酸甲酯 、8-十八烯酸甲酯 、亚油酸甲酯 、邻苯二甲酸
二丁酯 、11 , 14-十八二烯酸甲酯 、9 ,11-十八二烯酸
甲酯 和棕榈 酸 , 其 主要成 分为 棕榈酸 甲酯
(61.34%);各组分对应的有机酸主要是 C16或 C18
脂肪酸和邻苯二甲酸类等化合物 ,其中的棕榈酸 、
硬脂酸 、棕榈油酸 、油酸和亚油酸据文献报道具有
抗肿瘤活性 。因此 ,龙须菜的抗肿瘤活性可能与其
所含的以棕榈酸为主的多种脂肪酸成分有关;并且
测定了龙须菜有机酸的细胞毒活性 ,结果表明 ,龙
须菜的有机酸提取物对宫颈癌 HeLa 细胞具有生
长抑制活性 。
4.3 龙须菜藻体内的酶
4.3.1 α-半乳糖苷酶(α-galacto sidase ,Galase)[ 32]
α-半乳糖苷酶是一种重要的红藻糖苷水解酶。
该酶具高度的底物特异性 ,它的天然作用底物是红
藻糖苷 。
4.3.2 过氧化物酶(POD)
过氧化物酶是目前国内报道的龙须菜抗氧化
防御系统的唯一一种抗氧化酶类。龙须菜 POD是
一种对环境变化非常敏感的抗氧化酶。尤其是龙
须菜对温度胁迫表现出了非常特殊的响应 ,不仅表
现在温度可显著地引起活体内龙须菜 POD 酶活力
的变化 ,更特别的是温度变化可以在非细胞体系中
诱导龙须菜 POD酶活力的上升[ 33] 。此外 ,盐度 、N
浓度及重金属(Hg 2+ 、Pb2+和 Cd2+)均对龙须菜
POD酶活性产生不同程度的影响[ 33-34] 。
4.4 龙须菜光合色素组成
龙须菜藻体光合色素主要是叶绿素 a、类胡萝
卜素以及藻胆蛋白 ,其中藻胆蛋白包括藻红蛋白
(PE)、其余为藻蓝蛋白(PC)和别藻蓝蛋白
(A PC)[ 21-22 , 29 , 34-35] 。藻体中色素含量的多少 ,直接
影响到藻类光合作用的强度和光合产物的产量。
海藻体中的含氮化合物种类很多 ,其中作为氮储存
物较重要的有:蛋白质 、氨基酸和藻体色素。龙须
菜拥有大的 N 储存库 。藻红(胆)素(藻红蛋白 ,
PE)的主要作用是作为藻体 N 储存物质。光合辅
助色素-藻红蛋白(藻红素为藻红蛋白的生色团)
就是该 N 储存库的主要组成成分 。此外 ,在试验设
置浓度范围内 ,不同浓度 N 和不同化合态 N 对龙
须菜藻体藻红素含量的影响不同;而不同浓度 N 水
平下藻体内的叶绿素 a 含量变化不大[ 35] 。
5 龙须菜的藻际生物系统
藻类在生长过程中不断向周围环境释放胞外
产物 ,使藻细胞周围形成一个独特的微环境 ,称为
藻际微环境。藻际微环境中的微生物是一个潜在
丰富的资源库。在藻际微环境中 ,生活着大量的细
菌 ,这些细菌具有独特的结构与功能 ,同藻细胞之
间构成复杂的关系[ 36] :附生细菌调控藻体 P 代
谢[ 37] 、藻体为附生细菌营造一个适宜生长的微环
境 ,并提供细菌生长所需的有机物[ 38-39] 、附生细菌
110 水 产 科 学 第 28卷
能产生一些营养盐和生长因子供藻体生长 ,同时也
能与藻体竞争营养物质 ,并且具有溶藻能力[ 37] 。
徐永健等[ 36] 采用超声波粉碎法 、涡旋振荡法 、
超声波清洗法及研磨匀浆法等 4种方法处理龙须
菜 ,从藻体表面分离得到 16株附生细菌 。
6 研究展望
龙须菜是江蓠属中一种大型红藻 ,具有适应范
围广 、生长快 、营养储存库大 、耐密植 、含胶量高 、适
应环境能力强和经济价值高等优点 ,是改善生态环
境 、提高经济效益的理想品种[ 1 , 20 , 24-25 , 40-41] 。从海洋
环境科学角度来讲 ,为了更好地开发利用这种新型
海洋环境生物资源 ,下面几方面值得今后关注 。
6.1 龙须菜的分类研究
曾呈奎[ 22] 院士指出 ,中国的黄海海岸的龙须菜
材料与美国和加拿大西海岸的材料不能杂交 ,中国
的材料与委内瑞拉的材料也不能杂交 ,说明目前龙
须菜在分类上还存在一些问题。龙须菜准确的命
名和分类是龙须菜栽培和应用的基础 ,种属地位的
确立对理论研究和大规模培养都是不可缺少的 ,此
外还将促进对藻类资源的应用及遗传育种和对藻
类的遗传操作等遗传学研究[ 42-44] ,采用免疫学技术
和分子生物学技术等现代手段对其进行分类鉴定
可能具有重要价值。
6.2 龙须菜的藻际生物系统研究
龙须菜藻际生物系统的研究还处于起步阶段。
而其他生物 ,如凤眼莲(Eichhomia crassipes)根际
的共生微生物对污染物的降解转化起着重要作
用[ 45] 。藻际微生物在龙须菜产氧和吸收氮 、磷过程
中有何影响以及龙须菜和藻际微生物之间相互作
用研究是今后的重要课题之一 。
6.3 龙须菜与海洋微藻之间的相生相克作用研究
目前 ,大型海藻与海洋微藻间是否存在相生相
克作用尚无最终定论;影响大型海藻与海洋微藻间
竞争的因素包括营养盐 、温度 、光照 、摄食压力
等[ 46] 。研究表明 ,龙须菜与 2种海洋赤潮藻旋链角
毛 藻 (Chaetoceros curv isetus)、 锥 状 斯 氏 藻
(Scrip psiella trochoidea)之间存在着营养竞争和
光竞争 ,而且龙须菜水溶性抽提液也会对 2种赤潮
藻的生长具有显著的抑制作用[ 47] ;龙须菜致使锥状
斯氏藻细胞密度下降可能是龙须菜能够分泌克生
物质所致[ 48] ;龙须菜与东海原甲藻(Prorocentrum
donghaiense)竞争营养盐 , 致使东海原甲藻消
亡[ 49] ;龙须菜对东海原甲藻和塔玛亚历山大藻
(Alexandum tamarense)抑制或灭杀的原因可能是
龙须菜分泌相生相克类化合物的缘故[ 50] ,但是未分
离得到克生物质 。上述资料显示:龙须菜对赤潮藻
的抑制或灭杀作用主要表现为营养竞争和光竞争 ,
是否存在化感作用还需要进一步证实。研究表明 ,
凤眼莲根系分泌物中有两种具有强烈克藻作用的
化合物:N-苯基-1-萘胺和 N-苯基-2-萘胺 ,这是高等
水生植物通过化感作用克藻的直接证据[ 45] 。因此 ,
研究龙须菜是否产生克藻物质以及产生何种克藻
物质是今后的重要课题之一。
6.4 龙须菜在鱼(贝)藻混养中的应用研究
龙须菜能有效吸收和去除栉孔扇贝(Chlamys
f arreri)[ 51] 、文蛤(Meretrix meretrix)成贝[ 52] 和
黑鲪(Sebastodes f uscescens)[ 53] 排泄以及养殖水体
氮 、磷 ,同时提高自身产量 ,可以作为生物过滤器与
贝类及其他养殖动物进行综合养殖 ,这样可随着龙
须菜的收获降低水体的营养负荷 ,同时提高养殖的
经济效益和生态效益 。但是 ,龙须菜与鱼(贝)混养
的基础理论和关键技术还不十分成熟 ,养殖容量和
养殖配比等方面亟待研究 。对于特定的养殖生态
系统 ,其养殖容量是一定的 ,选择合适的养殖种类
和合理的养殖密度很重要 。因此 ,养殖生物之间的
合理配置是今后的重要课题之一。
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A Review on Ecological Characteristics of Sea Weed Gracilaria lemanei f ormis
AN Xin-long ,QI Zun-li , LI Xue-mei ,ZHANG Xiu-wen
(Ocean College o f Hebei Ag ricultur al Unive rsity , Qinhuangdao 066003 , China)
Key words:Graci laria lemanei f orm is;bio logical characteristics;ecological dist ribution;spo rophy tic compo-
nent;phycosphere bio logical sy stem
(责任编辑:小 舟)
112 水 产 科 学 第 28卷