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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2016, 32(5):194-199
水杨酸（Salicylic acid， SA），又名邻羟基苯甲
酸，是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，
最早是从柳树叶和树皮中分离得到的［1］。SA 参与调
节植物体内的多种生理生化过程，响应植物体遭遇
的各种非生物和生物压力，如干燥、寒冷、重金属、
热和渗透压胁迫以及作为内源信号调节植物对病原
菌的防御反应，在植物体 整个生活周期中起到极其
重要的“监管”作用［2-4］。植物体内有两条 SA 合
收稿日期 ：2015-08-29
基金项目 ：国家自然科学基金项目（41376151），国家教育部博士点博导基金项目（20123305110002），宁波大学学科项目（xkl141053）
作者简介 ：邹同雷，男，硕士研究生，研究方向 ：藻类生化与分子生物学 ；E-mail ：326428653@qq.com
通讯作者 ：孙雪，女，副研究员，研究方向 ：藻类生化与分子生物学 ；E-mail ：sunxue@nbu.edu.cn
两种水杨酸代谢相关酶在逆境龙须菜中的活性研究
邹同雷 汪芳俊 侯赛男 孙雪 徐年军
（宁波大学海洋学院 浙江省海洋生物工程重点实验室，宁波 315211）
摘 要： 旨在探索水杨酸（Salicylic acid，SA）信号通路相关的两种酶——苯丙氨酸解氨酶（PAL）和 β-1，3-葡聚糖酶（β-1，
3-GA）在病烂、盐度、温度逆境和添加 SA条件下在龙须菜中的活性变化。结果表明，3组病烂龙须菜中 PAL和 β-1，3-GA活性
分别增加为对照组的 1.27-1.42倍和 1.26-1.35倍；高盐条件下 PAL活性与对照组无显著差别，而 β-1，3-GA活性在 24 h和 48 h分
别增加为对照组的 1.90倍和 1.42倍；高温组 PAL和 β-1，3-GA活性在 24 h均显著升高，分别是对照组的 1.25倍和 1.27倍；100
μmol/L SA添加后 PAL和 β-1，3-GA的活性升高，但高浓度 SA却抑制了两种酶的活性。结果表明，在逆境胁迫下龙须菜中 PAL和 β-1，
3-GA的活性增加与水杨酸的抗逆作用有关，而 100 μmol/L SA诱导两种酶的效果最显著。
关键词： 龙须菜；水杨酸；苯丙氨酸解氨酶；β-1，3-葡聚糖酶
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.05.026
On the Activities of Two Enzymes Related to Salicylic Acid Metabolism
in Gracilariopsis lemaneiformis Under Adverse Environment
ZOU Tong-lei WANG Fang-jun HOU Sai-nan SUN Xue XU Nian-jun
（School of Marine Sciences，Ningbo University，Key Laboratory of Marine Biotechnology of Zhejiang Province，Ningbo 315211）
Abstract: The article mainly studied two enzymes related to Salicylic acid（SA） signaling pathway ：phenylalanine ammonia-lyase
（PAL）and β-1，3-glucanase（β-1，3-GA）in marine algae Gracilariopsis lemaneiformis，and measured their activity change under sick，
high salt，high temperature stresses and addition of SA. Results showed that the activities of PAL and β-1，3-GA in G. lemaneiformis of 3
sick groups increased 1.27-1.42 times and 1.26-1.35 times compared to healthy groups，respectively. For high salt stress，the activities of
PAL had no significant difference from the control，whereas β-1，3-GA increased 1.90 times and 1.42 times at 24 h and 48 h compared to the
control，respectively. The activities of PAL and β-1，3-GA under high temperature stress increased 1.25 times and 1.27 times compared to the
control groups. The activities of PAL and β-1，3-GA increased after adding 100 μmol/L SA，but high concentration of SA inhibited the activities
of 2 enzymes. This study indicated that the increases of activities of PAL and β-1，3-GA in G. lemaneiformis might be associated with the SA
resistance to environment. In addition，100 μmol/L SA had the most significant effect on the induction of PAL and β-1，3-GA activities.
Key words: Gracilariopsis lemaneiformis；salicylic acid ；phenylalanine ammonia-lyase ；β-1，3-glucanase
2016,32(5) 195邹同雷等 ：两种水杨酸代谢相关酶在逆境龙须菜中的活性研究
成途径 ：苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia-
lyase，PAL）介导的肉桂酸途径和异分支酸合成酶
（Isochorismate synthase，ICS）介导的异分支酸途
径［5，6］。其中 PAL 催化苯丙氨酸脱氨生成肉桂酸和
氨，是连接初级代谢和苯丙烷类代谢、催化苯丙烷
类代谢第一步反应的关键酶和限速酶［7］。PAL 主要
通过调节植物体内SA的含量来调节植物体的生长发
育和增强植物体面对各种生物和非生物胁迫下的抗
逆性［8］。该酶在陆地植物中广泛存在，但在低等藻
类植物中未见报道，但推测藻类植物中存在 PAL 类
似酶。如 Moffitt 等［9］从蓝藻中筛选到的 PAL 比真
核生物同源物要小 20%，结构解析表明这两种蓝藻
的 PAL 在高级结构上与植物和酵母 PAL 相似，且与
芳香族氨基酸解氨酶家族的组氨酸转氨酶（Histidine
ammonia-lyase，HAL）相似。
β-1，3-葡 聚 糖 酶（β-1，3-glucanase，β-1，3-GA）
属于糖基水解酶家族，广泛分布于植物、真菌和细
菌中。在植物中，该酶与植物细胞分裂、花粉管生长、
种子萌发等多种生长发育过程有关［10］。如在温度变
化及脱落酸等胁迫下 β-1，3-GA 过量表达的转基因拟
南芥的种子发芽性能较好［11］。β-1，3-GA 是病原相
关蛋白 2（Pathogenesis-related protein，PR-2）的家
族成员，在植物抗病过程中该酶及其基因表达显著
增加［12，13］。除了细菌和真菌等病原物的诱导之外，
β-1，3-GA 的转录表达还受 NaCl、受伤、寒冷、H2O2
等非生物胁迫和 SA、脱落酸、茉莉酸甲酯等植物激
素的诱导［14］。
龙须菜（G racilariopsis lemaneiformis）是红藻门
的一种大型经济海藻，常被用作琼胶提取和鲍鱼养
殖或者加工成海洋风味食品，同时龙须菜还具有较
强的 N、P 吸收能力，是富营养化海区重要的修复
材料。在我国从南到北沿海各省，尤其是福建、浙
江和广东等都有龙须菜养殖。但夏季天气炎热，南
方养殖龙须菜容易病烂，不适合养殖。本研究拟探
讨水杨酸代谢途径关键酶 PAL 和诱导酶 β-1，3-GA
在病烂、高盐、高温逆境胁迫下及外源添加 SA 后
的活性变化，从而揭示这两种酶与 SA 的抗生物和
非生物胁迫作用之间的关系，为龙须菜的抗逆抗病
养殖提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
实验材料为龙须菜 981 品种，采自浙江温州。
选择生长状态良好的藻体，置于实验室 23℃光照培
养箱中培养，添加 Provasoli 培养基［15］，光强 2 000
lux，光周期 L∶D（12 h∶12 h）。
1.2 方法
1.2.1 病烂实验 海区采集的龙须菜，在实验室培
养一段时间后部分龙须菜出现溃烂现象，挑选刚开
始溃烂的龙须菜作为病烂组，以同一区域健康龙须
菜为对照组，分别测定 PAL 和 β-1，3-GA 的活性。
选取 4 对病烂组和其相应的对照组，每组 3 个平行。
1.2.2 高盐实验 将龙须菜分别培养在 35‰盐度人
工海水中，以 25‰盐度海水为对照，分别测定在 24
h、48 h 的 PAL 和 β-1，3-GA 的活性。
1.2.3 高温实验 将龙须菜置于 33℃光照培养箱中
培养，以 23℃培养藻做对照组，分别测定两组藻在
24 h、48 h 的 PAL 和 β-1，3-GA 的活性。
1.2.4 水杨酸添加实验 在 33℃光照培养箱中培养
的龙须菜中，分别添加水杨酸至终浓度分别为 0、
100、200、300 和 400 μmol/L，每组 3 个平行，分别
测定 24 h、48 h 的 PAL 和 β-1，3-GA 的活性。
1.2.5 苯丙氨酸解氨酶活性测定 使用 PAL 试剂
盒（GY5，苏州科铭生物公司）。PAL 催化 L-苯丙
氨酸解氨酶裂解为反式肉桂酸和氨，反式肉桂酸在
290 nm 处有最大吸收值，通过测定吸光值升高速率
计算 PAL 活性。按样本鲜重计算 ：PAL（U/g 鲜重）
=DA×V 反 总 ÷（V 样 ÷V 样 总 ×W）÷0.05÷T=26.6×
DA÷W（DA ：实验组吸光度 - 对照组吸光度 ；
V反总：反应体系总体积，200 μL；V样：加入样本体积，
5 μL；V样总 ：加入提取液体积，1 mL；T：反应时间，
30 min ；W ：样品鲜重）。每克藻体在每毫升反应体
系中每分钟使 290 nm 下吸光值变化 0.05 定义为一
个酶活性单位。
1.2.6 β-1，3- 葡聚糖酶活性测定 采用 β-1，3- 葡聚
糖酶活性测定试剂盒（SY12，苏州科铭生物公司）。
β-1，3- 葡聚糖酶水解昆布多糖，内切 β-1，3- 葡萄糖
苷键，产生还原末端，通过测定还原糖生成的速率
计算酶活性。按样本鲜重计算：β-1，3-GA（U/g 鲜重）
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.5196
=［（DA+0.0192）÷0.0497×V1］÷（W×V1÷V2）
=20.876×（DA+0.0192）÷W（V1 ：加入反应体系
中的样本体积，0.035 mL ；V2 ：加入提取液体积，1
mL ；W ：样本鲜重，g）。每克藻体每小时产生 1 mg
还原糖定义为一个酶活性单位。
1.2.7 数据处理与分析 利用 GraphPad Prism 5.0
进行作图与数据处理，使用 SPSS13.0 独立样本 t检
验和单因素方差分析中的 Duncan 进行显著性分析，
P<0.05 表示差异显著。
2 结果
2.1 病烂对PAL和β-1 3-GA活性的影响
病烂龙须菜中 PAL、β-1，3-GA 的活性多高于健
康对照藻（图 1）。如图 1-A 所示，在 4 组健康和病
烂龙须菜中，2、3、4 组中病烂藻的 PAL 活性分别
为 29.41、83.67 和 22.79 U/g 鲜重，是相应健康对照
藻的 1.42、1.29 和 1.27 倍，且与各自对照差异显著
（P<0.05）。图 1-B 所示，在 1、2、3 组中病烂藻的 β-1，
3-GA 的活性分别为 28.63、32.85 和 36.88 U/g 鲜重，
是相应健康对照藻的 1.26、1.29 和 1.35 倍（P<0.05）。
总体来看，与健康龙须菜相比，病烂藻中 PAL 和 β-1，
3-GA 活性显著增加。
2.2 盐度对PAL和β-1 3-GA活性的影响
以 25‰盐度为对照，不同盐度对 PAL、β-1，3-GA
活性的影响（图 2）显示，两种酶的活性都有所提
高且在 48 h 均略高于 24 h。如图 2-A 所示，高盐组
PAL 活性在 24 h 和 48 h 分别是相应对照组的 1.21 倍
和 1.23 倍，但无显著差异。如图 2-B 所示，24 h 高
盐组 β-1，3-GA 活性（21.69 U/g 鲜重）是对照组的
1.90 倍（P<0.05），48 h 高盐组 β-1，3-GA 活性（68.45
U/g 鲜重）是对照组的 1.42 倍（P<0.05）。总体来看，
高盐处理对 β-1，3-GA 的活性影响较显著。
小写字母表示差异显著（P<0.05），下同
图 1 病烂对 PAL和 β-1，3-GA活性的影响
图 2 盐度对 PAL和 β-1，3-GA活性的影响
2.3 温度对PAL和β-1 3-GA活性的影响
以 23℃为对照，不同温度对两种酶活性的影
响结果（图 3）显示，33℃培养下龙须菜中 PAL 和
β-1，3-GA 的活性均有所提高。在 24 h，高温组 PAL
活性达到 33.48 U/g 鲜重，是对照组的 1.25 倍（P<
2016,32(5) 197邹同雷等 ：两种水杨酸代谢相关酶在逆境龙须菜中的活性研究
0.05）；但在 48 h，PAL 活性仅为对照组的 1.11 倍，无
显著差异。高温组 β-1，3-GA 在 24 h 的活性（33.48
U/g 鲜重）是对照组的 1.27 倍（P<0.05），48 h 的活
性是对照组的 1.15 倍，但无显著差异。总体来看，
高温组 PAL 和 β-1，3-GA 活性在 24 h 增加显著。
β-1，3-GA 在 24 h 和 48 h 的酶活性测定结果（图
4-B）显示，在 24 h 100 μmol/L SA 处理后 β-1，3-GA
活性达到最大值（36.64 U/g 鲜重），是对照组的 1.35
倍（P<0.05），但 200-400 μmol/L SA 与对照组无显
著差异。在 48 h，100 μmol/L SA 促进了 PAL 活性升
高，是对照组的 1.34 倍（P<0.05），而 400 μmol/L
SA 添加后 β-1，3-GA 活性是对照组的 0.76 倍，与对
照组差异显著（P<0.05），可见 400 μmol/L SA 显著
抑制了 β-1，3-GA 在 48 h 的活性。
上述结果表明，100 μmol/L SA促进了PAL和β-1，
3-GA 活性的增加，而高浓度 SA 则抑制了两种酶的
活性，且多具有一定的剂量效应。
图 3 温度对 PAL和 β-1，3-GA活性的影响
2.4 SA浓度对PAL和β-1 3-GA活性的影响
以不添加水杨酸为对照组，100 μmol/L SA 添加
后 PAL 和 β-1，3-GA 都表现出最大活性，随着 SA 浓
度的继续增高，两种酶活性出现下降趋势（图 4）。
PAL 在 24 h 和 48 h 的酶活性测定结果（图
4-A）显示，在 24 h 100 μmol/L SA 处理后 PAL 活性
达到最大值（41.41 U/g 鲜重），是对照组的 1.13 倍
（P>0.05），而 300 和 400 μmol/L SA 添加后 PAL 活性
分别是对照组的 0.86 倍和 0.49 倍（P<0.05），可见
高于300 μmol/L SA显著抑制了PAL的活性。在48 h，
除了 100 μmol/L SA 促进了 PAL 活性升高（是对照
组的 1.26 倍）之外，其余 3 种浓度 SA 添加后 PAL
活性分别为对照组的 0.74 倍、0.57 倍和 0.46 倍，均
与对照组差异显著（P<0.05）。
图 4 水杨酸浓度对 PAL和 β-1，3-GA活性的影响
3 讨论
3.1 PAL和β-1 3-GA参与的植物抗病性
PAL 是 SA 代谢关键酶，β-1，3-GA 是受水杨酸
诱导的一种糖基水解酶，两者在植物抗病过程中发
挥了重要的作用。高峰等［16］研究表明喷施水杨酸
后 PAL、β-1，3-GA、过氧化物酶（POD）和多酚氧
化酶（PPO）活性上升，可能是水杨酸诱导棉花耐
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2016,Vol.32,No.5198
黄萎病的抗病性提高的一个重要原因。在马铃薯抗
性品种中 PAL 和 β-1，3-GA 活性要高于敏感品种［17］。
本研究中 PAL 和 β-1，3-GA 各做了 4 个病烂与健康
对照组，PAL 和 β-1，3-GA 中分别有 3 组的病烂龙须
菜活性显著高于健康龙须菜。推测可能是在龙须菜
遭遇病烂胁迫时，两种酶的活性迅速增加，参与龙
须菜的抗病防卫。
3.2 PAL和β-1 3-GA参与的植物抗逆性
植物在生长过程中会遭遇各种各样的非生物
胁迫，如温度胁迫、盐度胁迫、营养胁迫、干旱胁
迫、重金属胁迫等。PAL 和 β-1，3-GA 参与了 SA 介
导的信号通路以抵抗外界各种胁迫，维持植物的正
常生长。在低温胁迫下的黄瓜幼苗中，与 ICS 相比，
PAL 活性和转录表达均增加，说明 PAL 途径在冷刺
激诱导的 SA 合成过程中占据主要地位［18］。添加 10
μmol/L MJ 和 2 mmol/L SA 后冷藏柠檬水果抗寒性增
加，与激素添加后增强了总酚含量和 PAL 活性并抑
制了 POD 活性有关［19］。在高盐胁迫下，外源 SA 的
添加使长春花中 PAL 活性显著增加，并改变了抗氧
化物和酚类代谢，产生抗盐性［20］。在低营养胁迫下，
牵牛花子叶中 PAL 活性和转录表达上调，SA 含量
升高，诱导牵牛花正常开花［21］。Hwang 等［22］从
水稻中克隆了 27 条 β-1，3-glucanases 基因，有些受
H2O2、衰老、NaCl、冷及受伤等环境胁迫的诱导。
本实验主要设置了高盐和高温两种胁迫条件。
高盐胁迫下，PAL 活性在 24 h 和 48 h 均与对照组
无显著差异，而 β-1，3-GA 活性均显著高于对照组。
33℃高温培养下，高温组 PAL 和 β-1，3-GA 活性均
在 24 h 高于对照组，而 48 h 均与对照组无显著差异。
由此可见，β-1，3-GA 在受 NaCl 胁迫中活性变化比
PAL 明显，这与该酶受 NaCl 诱导的报道一致［14，22］，
而两种酶在耐受高温胁迫中短期作用更明显一些。
3.3 SA对PAL和β-1 3-GA活性的影响
外源 SA 作为一种激发子或外源信号分子，可
以诱导 PAL 和 β-1，3-GA 的基因表达，增加 PAL 和
β-1，3-GA 的活性。如水杨酸、草酸、CaCl2 等诱导
子可以显著增强梨中的 β-1，3-GA、PAL、过氧化物
酶和多酚氧化酶等防御相关酶的活性［23］。受 SA 诱
导，黄花蒿（Artemisia annua）中 PAL 转录表达上
调［24］。外源水杨酸钠的添加可诱导康萍和浮萍的愈
伤组织胞内和胞外 β-1，3-GA 活性增强［25］。
在本研究中，100 μmol/L SA 添加后 PAL 和 β-1，
3-GA 活性显著增加，表明 100 μmol/L SA 诱导了
PAL 和 β-1，3-GA 的合成，导致两种酶活性增加。这
与 SA 可作为诱导子增强 PAL 和 β-1，3-GA 活性的报
道一致［26-28］。随着 SA 浓度的升高，两种酶的活性
出现下降趋势，如 400 μmol/L SA 处理后 PAL 和 β-1，
3-GA 活性显著降低，这可能与 SA 诱导信号通路中
的反馈调节机制有关。同时，也与本课题组前期研
究中 100 μmol/L SA 可以缓解高温对龙须菜生长的不
利影响而高浓度 SA 则会抑制其生长的结果相符（资
料尚未发表）。
4 结论
本研究分析了低等藻类植物龙须菜中两种酶的
活性变化，结果表明 PAL 和 β-1，3-GA 在病烂、高
盐和高温逆境下活性增加，推测两种酶在龙须菜的
抗病抗逆过程中发挥了重要作用。此外，外源 SA
可以诱导龙须菜中 PAL 和 β-1，3-GA 活性增加，100
μmol/L SA 可产生最佳诱导效果，而浓度过高则使两
种酶活性受抑制。
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（责任编辑 马鑫）