全 文 ：第 33卷 第 5期 生 态 科 学 33(5): 879884
2014 年 9 月 Ecological Science Sep. 2014

收稿日期: 2013-09-16; 修订日期: 2014-02-05
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(41230744); 中国科学院重点部署项目(KZZD-EW-10-01); 中国科学院南京地理与湖泊研究所“一三五”重点项
目( NIGLAS2012135005); 国家水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07101-010; 2014zx07101-011 ); 江苏省自然
科学基金(BK2012895)
作者简介: 许海(1978—), 男, 安徽蚌埠人, 助理研究员，主要从事湖泊富营养化机制研究，E-mail: hxu@niglas.ac.cn
*通信作者: 许海

许海, 吴雅丽, 杨桂军, 等. 铜绿微囊藻、斜生栅藻对氮磷饥饿的耐受能力研究[J]. 生态科学, 2014, 33(5): 879884.
XU Hai, WU Yali, YANG Guijun, et al. Tolerance of Microcystis aeruginosa and Scendesmus obliquus to nitrogen and phosphorus
deficiency[J]. Ecological Science, 2014, 33(5): 879884.

铜绿微囊藻、斜生栅藻对氮磷饥饿的耐受能力研究
许海 1,*, 吴雅丽 1,2, 杨桂军 2, 朱广伟 1, 秦伯强 1
1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所 湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008
2. 江南大学环境与土木工程学院, 无锡 214122

【摘要】在太湖微囊藻水华暴发期间, 监测了梅梁湾水体中叶绿素 a 和氮磷营养盐的动态变化, 并通过批量培养实验
研究了氮磷缺乏对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长的影响 , 以探讨两种藻对氮磷饥饿的耐受能力对微囊藻水华形成的影
响。结果表明, 在水华期间, 水体的氮磷营养盐浓度并不高, 并处于波动状态; 铜绿微囊藻和斜生栅藻对氮磷饥饿的耐
受能力存在很大差异: 在无磷培养基中, 铜绿微囊藻能保持 8 天的指数生长, 而斜生栅藻在无氮或无磷培养基中生长
都非常缓慢。两种藻对磷饥饿的耐受能力均高于氮。通过生长速率的比较, 发现铜绿微囊藻对磷饥饿的耐受能力明显
高于斜生栅藻, 因此更能够适应波动的营养供给条件。对营养盐饥饿耐受能力的不同导致两种藻在营养盐波动的情况
下微囊藻更易取得优势, 成为水华期间浮游植物的优势种。

关键词：氮; 磷; 铜绿微囊藻; 斜生栅藻; 生长速率
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.05.009 中图分类号：Q89 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2014)05-879-06
Tolerance of Microcystis aeruginosa and Scendesmus obliquus to nitrogen and
phosphorus deficiency
XU Hai1,*, WU Yali1,2, YANG Guijun2, ZHU Guangwei1, QIN Boqiang1
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy
of Sciences, Nanjing 210008, China
2. School of Environment and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, China
Abstract: The chlorophyll a, nitrogen and phosphorus concentrations were monitored in Meiliang Bay of Taihu Lake during
cyanobacterial bloom. The growth response of Microcystis aeruginosa and Scendesmus obliquus to nitrogen and phosphorus
deficiency was investigated using bulk culture experiment. The results showed that nitrogen and phosphorus concentrations remained
relatively low and fluctuant during the cyanobacterial bloom. The tolerances of M. aeruginosa and S. obliquus to nitrogen and
phosphorus deficiencies were different. M. aeruginosa could maintain exponential growth for about eight days under phosphorus
deficiency condition. S. obliquus grew slowly when nitrogen or phosphorus was deficient. The tolerance ability of algae to phosphorus
starvation was higher than that to nitrogen starvation. By comparing growth rate, it was found that the tolerance ability of M.
aeruginosa to phosphorus deficiency was significantly higher than S. obliquus. So cyanobacteria are more able to adapt to fluctuations
of nutrients concentration. This makes cyanobacteria more likely to obtain competitive advantages on nutrients utilization, thereby
ensuring its dominance in the phytoplankton community during bloom.
Key words: nitrogen; phosphorus; Microcystis aeruginosa; Scendesmus obliquus; growth rate
880 生 态 科 学 33卷

1 前言
随着工农业的发展和人口的剧增, 大量的工业
废水和生活污水过度排放, 导致我国淡水水体富营
养化程度日益加重, 水体富营养化是我国湖泊目前
面临的最主要的生态环境问题之一[1]。有害蓝藻通
常是富营养化湖泊浮游植物的优势种[2], 蓝藻水华
通过降低水体透明度, 破坏水体气味和产生藻毒
素等在世界范围内对工业用水, 野生动物和人类
健康产生了有害影响[3–4], 目前已成为严重影响水
环境质量的全球性问题[5]。蓝藻又称为蓝细菌, 是
地球上最早出现的光合自养生物, 在长期的进化
过程中, 这类生物发展了一套独特的生态和生理
进化机制, 能够在各种不同生境包括极端恶劣的
环境中生衍[6]。
氮、磷是藻类生长的主要物质基础, 它们与藻
类之间的关系一直是研究湖泊富营养化的重要内容
之一。铜绿微囊藻是许多富营养化湖泊中水华发生
的主要优势种, 水体中营养物质如氮磷的增加常常
会导致铜绿微囊藻水华的发生[7]。在我国第三大湖
泊-太湖, 蓝藻水华会维持很长一段时间。据许海[8]
等的研究, 太湖水体不同形态的氮浓度呈现出明
显的季节变化: 水华严重的梅梁湾 7—10 月无机
氮平均浓度在 0.5 mg·L1 以下, 且以硝态氮为主;
而磷浓度在夏季反而升高, 水华期间无机磷浓度
基本在 0.02 mg·L1 左右[9]。藻类如何会在营养盐缺
乏的情况下能继续维持很长时间的生长, 回答这一
问题对于制定合理的营养管理策略来减轻这种严重
的水质污染问题具有重要的指导意义。
一般认为, 藻类细胞在条件适合的情况下可以
储存营养[10–11], 进而使藻类对氮、磷饥饿具有一
定的耐受能力。不同的藻类对营养元素的储存能
力不同, 而同一种藻类对不同营养元素的储存能
力也存在明显差异。藻类的营养储存使藻类在外
界环境变化 , 特别是营养盐缺乏时期 , 可以动用
细胞内的有机储存维持细胞的生长[12]。本文以富
营养化湖泊中常见的藻类铜绿微囊藻和斜生栅藻
为实验藻种 , 比较研究了铜绿微囊藻和斜生栅
藻对氮磷饥饿的耐受能力 , 为揭示富营养化湖
泊水体中铜绿微囊藻优势的形成机理提供理论
依据。
2 材料与方法
本研究包括野外监测和室内实验两个部分。通过
野外采样分析, 监测藻类水华的发生过程及营养盐
动的态变化; 并通过室内实验进行营养盐饥饿对铜
绿微囊藻和斜生栅藻生长影响的研究。
2.1 野外观测
2013年 4月到 9月, 在太湖湖泊生态系统研究
站布设一个点位, 监测水体浮游植物生物量和氮磷
营养盐浓度的动态变化, 监测频率为 7 d一次。分析
指标包括浮游植物叶绿素 a (Chl-a)、总氮(TN)、总
磷(TP)、溶解性反应磷(PO43–-P)、氨态氮(NH4+-N)。
TN 及总可溶态氮(TDN)经 WhatmanGF/F 膜过
滤后采用碱性过硫酸钾消解后用紫外分光光度法测
定, TP、总可溶态磷(TDP)及 PO43–-P 用钼锑抗比
色法测定[13]。Chl-a经 GF/F玻璃纤维滤膜过滤后,
在–20 ℃下放置过夜, 经热酒精提取, 采用分光光
度法测定[14]。
浮游植物样品通过鲁戈试剂固定后浓缩到 50 mL,
样品在显微镜 10×40 倍下观察。计数时摇匀待镜检
水样, 用移液枪准确吸取 0.1 mL, 注入计数框内
(20×20 mm)中, 盖上同等面积的盖玻片, 在 10×40
倍高倍显微镜下鉴定和计数, 每片观察 50—100 个
视野, 同时保证所观察的浮游植物总量不少于 100
个, 种类的鉴定法参照《中国淡水藻类》[15]。同时
在显微镜下随机选取每个种类的 20个体, 测定线性
参数, 利用形态相似的几何体积公式计算每个种类
的细胞体积, 将细胞体积乘以藻细胞的比重(接近于
1)后转化为鲜重(mg·L1)。
2.2 室内实验
2.2.1 实验藻种
实验所用铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)
和斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)均购自中科院
武汉水生生物研究所, 保存在 BG11培养基中。铜
绿微囊藻为常见的易于形成蓝藻水华的代表种 ,
斜生栅藻为富营养化水体中常见绿藻的代表种。实
验用培养基以BG11培养基为基础, 配置成无氮磷
培养基。
2.2.2 实验方法[16]
将铜绿微囊藻和斜生栅藻转接到新鲜培养基中
扩种培养, 取指数生长期藻, 在 5000 r·min1转速下
离心, 重新转接到新鲜培养基中, 每隔四天转接一次,
5期 吴雅丽, 等. 铜绿微囊藻、斜生栅藻对氮磷饥饿的耐受能力研究 881

共转接四次, 保证藻体内积累足够的氮磷营养。然后
将藻液离心, 用 15 mg·L1 的碳酸氢钠溶液洗涤后
离心, 重复 3次, 用无菌水稀释后接种于无氮、无磷和
无氮磷的 BG11 培养基中 , 接种密度为 5.0×104
cells·mL–1, 以完全培养基作对照, 每组 3 个平行样;
光照强度为 3000 lx 左右, 光暗比 12 h:12 h; 温度
25 ℃; 每天人工摇动 3—4次。
2.2.3 生物量的测定和生长率的计算
自实验之日起, 隔天取样计数, 观察两种藻的
氮磷饥饿耐受能力。用血球计数板(0.l mL)于光学显
微镜 (Olympus CX21, 日本Olympus公司)下计算藻
细胞数, 每个样品取样三次, 取其平均值。当每组试
验每天生物量的平均增长率低于 5%时, 认为该组
试验已达到最大现存量, 停止测定。
特定增长率(μ)指在某一时间间隔内藻类生长的
速率, 计算公式: μ=LN(X2/X1)/ t2–t1 式中, X2为某一
时间间隔终结时的藻类现存量; X1 为某一时间间隔
开始时的藻类现存量, t2–t1为某一时间间隔。
3 结果与分析
3.1 太湖水华期间水体叶绿素 a浓度变化
在 2013年水华形成的过程中, 4—6月水体中叶
绿素 a 的浓度平均值在 35 μg·L1 左右, 到了 7—9
月, 温度较 4—6月有所升高, 叶绿素浓度明显升高,
平均浓度达到 75 μg·L1（图 1）。通过对浮游植物的
鉴定和计数,可以看出， 在水华发生期间, 微囊藻是
浮游植物中的主要群落, 6月以后, 其生物量已占藻
类总生物量的 80%以上(图 2)。

图 1 太湖梅梁湾水华期间水体 Chl-a浓度变化
Fig. 1 Variations of Chl-a concentration during the period
of cyanobacteria bloom in Meiliang Bay of Lake Taihu

图 2 太湖梅梁湾微囊藻占浮游植物总生物量的百分比
Fig. 2 Relative contribution of Microcystis spp. biomass to
total phytoplankton biomass in Meiliang Bay of Lake Taihu
3.2 太湖蓝藻水华期间水体营养盐浓度变化
由图 3可见, TN及 TDN从春季开始一直处于
缓慢下降的趋势, 到 7月下旬降到最低值, TN维持
2.0 mg·L1 左右、DTN维持在 1.0 mg·L1左右。NH4+-
N 浓度一直比较低 , 监测期间的平均值为 0.39
mg·L1。TP浓度在七月底到八月初有一个上升的趋
势, 平均浓度为 0.16 mg·L1, DTP平均浓度为 0.05
mg·L1。PO43–- P在春季浓度较低, 在 0.003 mg·L1
左右, 从 7 月底到 9 月底的严重水华时期有一个上
升趋势, 平均浓度在 0.03 mg·L1 左右。
3.3 氮磷缺乏下铜绿微囊藻和斜生栅藻的生长情况
藻类在不同处理下的生长曲线如图 4 所示。在
氮磷充足的培养基中, 铜绿微囊藻和斜生栅藻均以
指数增殖方式生长, 在第 10天实验结束时, 藻细胞密
度分别达到 5.15106 个·mL1 和 5.88106 个·mL1。
铜绿微囊藻在无磷培养基中可以保持 8 天的指数生
长期 , 8 天以后生长趋于不变 , 细胞密度达到
1.60106 个·mL1。铜绿微囊藻在无氮培养基中细胞
的生长明显低于无磷培养基中的生长, 细胞密度最
大达到 5.15105 个·mL1 , 说明铜绿微囊藻对磷缺
乏的耐受能力高于对氮缺乏的耐受能力。铜绿微囊
藻在无氮磷培养基中与无氮培养基中的细胞生长变
化趋势大体一致, 生长都非常缓慢, 细胞密度较初
始细胞密度基本没有变化。斜生栅藻在无磷或无氮
的培养基中生长非常缓慢, 但在无磷培养基中的细
胞密度略高于无氮培养基中细胞密度, 表明斜生栅
藻对磷缺乏的耐受能力高于对氮缺乏的耐受能力,
在氮磷均缺乏的培养基中生长受到的限制最严重。
882 生 态 科 学 33卷


图 3 太湖梅梁湾蓝藻水华期间水体氮磷浓度变化
Fig. 3 Variations of N，P concentration during the period of cyanobacteria bloom in Meiliang Bay of Lake Taihu

图 4 不同处理下铜绿微囊藻(左图)和斜生栅藻(右图)的生长曲线
Fig. 4 Growth curve of Microcystis aerugiuosa (left) and Scendesmus obliquus(right) under nutrient starvation
对两种藻类比生长速率的比较可以发现, 铜绿微
囊藻在无磷培养基中的生长速率显著高于斜生栅藻,
铜绿微囊藻的比生长速率为 0.21 d1, 斜生栅藻的比生
长速率为 0.16 d1（图 5）。而在无氮培养基中铜绿微
囊藻的比生长速率低于斜生栅藻, 且存在显著性差异,
两者的生长速率分别为 0.08 d1和 0.13 d1。在无氮磷

图 5 铜绿微囊藻和斜生栅藻在不同处理条件下的比生长速率
Fig. 5 Specific growth rate of Microcystis aerugiuosa and
Scendesmus obliquus under different nutrient starvation
和全氮磷的培养基中, 两种藻类的比生长速率相
似。表明铜绿微囊藻对磷饥饿的耐受能力高于斜
生栅藻, 但对氮饥饿的耐受能力不如斜生栅藻, 在
氮磷都缺乏的情况下, 两种藻类的生长都受到严重
限制。
4 讨论
20世纪 80年代后期, 太湖北部的梅梁湾已经频
繁暴发蓝藻水华。20世纪 90年代, 非固氮微囊藻成
为梅梁湾的全年普生性种类, 夏季旺盛生长, 其生
物量可占藻类总生物量的 40%－98 %以上[17]。2003
年以来, 微囊藻水华开始逐渐向湖心扩散, 严重时
几乎覆盖整个太湖的非水生植被区[18], 2005—2007
年, 在太湖北部湖区, 5—9月叶绿素 a在生长季节明
显偏高, 且水体浮游植物中微囊藻占绝对优势[19]。
2010年太湖水华期间浮游植物群落主要以微囊藻为
主, 尤其在梅梁湾 7、8、9 月微囊藻生物量可以占
到总生物量的 80 %以上[9]。
一般认为水华发生首先是水体中营养物质过
5期 吴雅丽, 等. 铜绿微囊藻、斜生栅藻对氮磷饥饿的耐受能力研究 883

量增加, 致使水体达到富营养化状态, 但每种能引
起水华的藻类都有其特定的合适的营养盐浓度范
围[20]。有研究表明, 蓝藻水华的适宜磷浓度范围为
0.1—0.9 mg·L1 [21]。Bucka在总结几种引起水华的
浮游藻类的生态特征时提到, 微囊藻水华暴发与氮
磷等营养盐浓度并无直接关系, 微囊藻水华有时经
常是氮和磷含量处在低谷时的优势种[22–23]。许海[24]
等的研究表明: 铜绿微囊藻在磷缺乏的情况下容易
成为优势种, 斜生栅藻在磷丰富的情况下容易形成
优势。万蕾等[25]研究了微囊藻和四尾栅藻在贫营养、
富营养和超富营养水体中的生长竞争情况, 发现铜
绿微囊藻更适宜于中等偏低的营养水平, 而四尾栅
藻更适宜于中等偏高的营养水平。秦伯强等[26]指出,
蓝藻水华是湖泊富营养化过程中某阶段的产物, 该
阶段很可能是当水体中营养盐达到一定程度, 但又
不十分充分的情况下, 其他藻类生长受到限制, 蓝
藻由于某些生理上的优势, 成为该阶段的优势种。
本实验的结果表明, 铜绿微囊藻吸收了足够的磷后
在无磷的环境中可以生长一周左右, 而且这种对磷
饥饿的耐受能力远高于斜生栅藻, 这种生理优势使
其在营养盐时有时无的供给方式下更具有竞争力。
在天然水体中, 营养盐远不是恒定的。野外生态
调查经常发现, 蓝藻水华暴发期间水体无机磷的浓
度经常检测不到, 但水华仍然可以持续几个月之
久。太湖水体不同形态的氮浓度呈现出明显的季节变
化: 春季和冬季浓度较高, 夏季和秋季浓度较低[8],
水华期间无机磷浓度基本在 0.02 mg·L1左右[7]。本研
究发现, 从春季到夏季, 水体中可利用的磷浓度处于
波动状态, 从春季到初夏浓度均较低, 夏季从 7 月下
旬开始浓度升高, 而氮的浓度在春季较高, 7 月下旬
到 9月浓度均较低。水体中微囊藻的生物量在总生物
量中的百分比很高, 在六月以后, 其藻类生物量已占
总生物量的 80%以上, 成为优势种群。水华期间水体
中营养盐一直处以波动的状态, 其补充方式一方面
来自外源, 另一方面来自内源。太湖底泥由于长期的
污染, 储存了大量的磷, 夏季温度上升, 生物活性增
强, 底泥中的磷以脉冲的方式释放出来[27], 同时营养
盐在水体内部也可以循环再生, 补充水体营养盐的
不足[28]。氮浓度在夏季降低一方面是浮游植物吸收利
用, 另一方面是通过反硝化作用损失了[29]。
水华藻类营养饥饿的忍耐能力对种群的生存和
繁殖均具有重要意义, 耐饥饿能力较强的藻类能够
在多变的营养条件下维持一定种群规模, 并得以在
适宜的环境条件下迅速发展成为优势种类。许多蓝
藻能够大量吸收外界的含磷营养物质(奢侈吸收),
并在细胞内通过不同形式储存, 用以支持磷缺乏时
藻类的生长和分裂[30–31], 环境中磷含量低并不能完
全代表藻类就处于磷的限制状态。本实验中, 铜绿
微囊藻在无磷培养基中的生长速率高于斜生栅藻,
其在缺磷的状态下能够维持较长时间的生长。Okado
和 Sudo[32]在铜绿微囊藻的室内培养中发现, 微囊藻
的生长速度取决于细胞的胞内磷, 而不是胞外磷,
磷饥饿细胞可在 2—3 h内吸收大量的磷, 一直达到
自身质量的 2%。微囊藻对磷吸收的最大摄取速
率 (Vmax)较高, 比其它藻类具有更强的储存磷的
能力[33]。Sirenko[34]的实验表明: 微囊藻的垂直迁移
对于利用底泥中的磷具有重要意义, 一段时间的下
迁, 足以补充细胞内磷的供应, 当漂浮到水面后即
使在水面磷匮乏的条件下亦可大量繁殖。本实验结
果显示, 铜绿微囊藻在磷营养缺乏的情况下仍能以
指数增殖方式维持 8 天左右的生长, 而斜生栅藻在
无磷或无氮的培养基中生长都非常缓慢。在营养盐
波动的水体中, 两种藻类对氮磷饥饿的耐受能力不
同, 导致微囊藻在营养盐缺乏时更具有竞争力, 这
对其形成水华可能具有重要作用。
5 结论
(1) 在氮磷缺乏的情况下, 铜绿微囊藻和斜生
栅藻的生长均受到营养盐的限制, 铜绿微囊藻对磷
饥饿的耐受能力高于斜生栅藻, 对氮饥饿的耐受能
力低于斜生栅藻。
(2) 本试验中微囊藻在营养充足条件下储存了
足够的磷, 在磷缺乏的情况下生长速率显著高于斜
生栅藻, 因此推测脉冲式的营养供应, 尤其是脉冲
式的磷供应对微囊藻形成水华可能具有重要作用。
(3) 水体的营养水平处在波动状态, 水华时期有
时浓度很低, 两种藻对氮磷的饥饿耐受能力不同, 导
致蓝藻易在波动状态的营养供给时取得竞争优势。
参考文献
[1] 秦伯强. 湖泊生态恢复的基本原理与实现[J]. 生态学报,
2007, 27(11): 4848–4856.
[2] YAMAMOTO Y, NAKAHARA. Seasonal variations in the
morphology of bloom-forming cyanobacteria in a eutrophic
pond[J]. Limnology, 2009, 10(3): 185–193.
884 生 态 科 学 33卷

[3] CODD G A, METCALF J S, MORRISON L F. Suscep-
tibility of flamingos to cyanobacterial toxins via feeding[J].
Veterinary Record, 2003, 152: 722–723.
[4] SIVONEN K. Cyanobacterial toxins and toxin production[J].
Phycologia, 1996, 35: 12–24.
[5] HAVENS K E, JAMES R T, EAST T L. N: P ratios, light
limitation and cyanobacterial dominance in a subtropical
lake impactedbynon2 point source nutrient pollution[J].
Environmental Pollution, 2003, 122: 379–390.
[6] BIANCHI T S, ENGELHAUPT E, WESTMAN P, et al.
Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: Natural or human-
induced?[J]. Limnology and Oceanography, 2000, 45:
716–726.
[7] 马祖友, 储昭升, 胡小贞, 等. 不同磷质量浓度体系中
pH 变化对铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响[J]. 环境
科学研究, 2005, 18(5): 30–33.
[8] XU Hai, PAERL H W, QIN Boqiang, et al. Nitrogen and
phosphorus inputs control phytoplankton growth in
eutrophic Lake Taihu, China[J]. Limnology and Oceano-
graphy, 2010, 55(1): 420–432.
[9] 许海, 朱广伟, 秦伯强, 等. 氮磷比对水华蓝藻优势形成
的影响[J]. 中国环境科学, 2011, 31(10): 1676–1683.
[10] SCOTT G L, SUSAN S K, DANIEL A K. Effect of nutrient
availability on the biochemical and elemental stoichiometry
in the freshwater diatom Stephanodiscus inutulus(Bacill-
ariophyceae)[J]. Journal of Phycology, 2000, 36: 510–522.
[11] KUSTKA A, SERGIERGIO S, CARPENTER E J. A
revised estimate of the iron use efficiency of nitrogen
fixation: A revised estimate of the with special reference to
the marine cyanobaeterium Trichodesmium spp.(Cyanophyta)[J].
Journal of Phycology, 2003, 39: 12–25.
[12] ANDERSEN T, SCHARTAU A K L, PASSCHE E.
Quantifying external and internal nitrogen and Phosphorus
as well as nitrogen and Phosphorus supplied through mine-
ralization, in coastal marine plankton by means of a
dilution technique[J]. Marine Ecology Progress Series,
1991, 69: 67–80.
[13] ESTON D, CLESCERI L S, GREENBER A E. Standard
methods for the examination of water and wastewater.
(19th edition) Washington, 1995.
[14] 陈宇炜, 陈开宁, 胡耀辉. 浮游植物叶绿素 a 测定的“热
乙醇法”及其测定误差的探讨[J]. 湖泊科学, 2006, 18:
550–552.
[15] 胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类—系统、分类及生态[M].
北京: 科学出版社, 2006.
[16] 全国富营养化调查组. 湖泊富营养化调查规范[M]. 北
京: 中国环境科学出版社, 1990.
[17] CHEN Feizhou, XIE Ping. The effects of fresh and
decomposed Microcystis aeruginosa on cladocerans from a
subtropic Chinese lake[J]. Journal of Freshwater Ecology,
2003, 18: 97–104.
[18] 马荣华, 孔繁翔, 段洪涛, 等. 基于卫星遥感的太湖蓝藻
水华时空分布规律认识 [J]. 湖泊科学 , 2008, 20(6):
687-694.
[19] 朱广伟. 太湖水质的时空分异特征及其与水华的关系[J].
长江流域资源与环境, 2009, 18(5): 439–445.
[20] STEINBERG C W, HARTMAN H. Planktonic bloom-
forming Cyanobacteria and the eutrophication of lakes and
rivers[J]. Freshwater Biology, 1988, 20: 279–287.
[21] CHEN Yuwei, FAN Chengxin, TEUBNR K, et al. Changes
of nutrients and phytoplankton chlorophyll-a in a large
shallow Lake, Taihu, China: An 8-year investigation [J].
Hydrobiologia, 2003, 506–509: 273–279.
[22] REYNOLDS C, WALSBY S. Water-blooms[J]. Biology
Reviews, 1975, 50: 437–481.
[23] BUCKA H. Ecology of Selected planktonic algal causing
water blooms[J]. Hydrobiology, 1989, 31(3/4): 207–258.
[24] 许海, 杨林章, 茅华, 等. 铜绿微囊藻、斜生栅藻生长的
磷营养动力学特征[J]. 生态环境, 2006, 15(5): 921–924.
[25] 万蕾, 朱伟, 赵联芳. 氮磷对微囊藻和栅藻生长及竞争
的影响[J]. 环境科学, 2007, 28(6): 1231–1235.
[26] 秦伯强. 长江中下游水体湖泊富营养化发生机制与控制
途径初探[J]. 湖泊科学, 2002, 14(3): 193–202.
[27] ZHU Mengyuang, ZHU Guangwei, LI Wei, et al.
Estimation of the algal-available phosphorus pool in
sediments of a large, shallow eutrophic lake (Taihu, China)
using profiled SMT fractional analysis[J]. Environmental
Pollution, 2013, 173: 216–223.
[28] GAO Guang, ZHU Guangwei, QIN Boqiang, et al.Alkaline
phosphatase activity and the phosphorus mineralization rate
of Lake Taihu[J]. Science in China Series D: Earth Sciences,
2006, 49: 176–185.
[29] McCarthy M J, LAVRENTYEV P L, YANG L, et al.
Nitrogen dynamics relative to microbial food web structure
in a subtropical, shallow, well-mixed, eutrophic lake (Taihu
Lake, China) [J]. Hydrobiologia, 2007, 581: 195–207.
[30] VAN BOEKEL W H M. Ability of Phaeocystis sp. to grow
on organic phosphates: direct measurement and prediction
with the use of an inhibition constant[J]. Plankton Research,
1991, 13(5): 959–970.
[31] LEE J J, SHPIGEL M, FREEMAN S, et al. Physiological
ecology and possible control strategy of a toxic marine
dinoflagellate, Amphidinium sp., from the benthos of a
mariculture pond[J]. Aquaculture, 2003, 217: 351–371.
[32] OKADO M, SUDO R. Nutrient absorption and growth
characteristics of Microcystis stray from Environment[J].
Res Rep for the National Inst Studies, 1979, 16: 293–302.
[33] SOMMER U. Comparison between steady and non-steady
state competition: experiments with natural phytoplankton[J].
Limnology and Oceanography, 1985, 30: 335–346.
[34] SIRENKOL A. The effects of blue-green algae on
formation of algal communities and on water quality in the
Dnieper Reservoir[J]. Archiv für Hydrobiologie, 1987, 26:
39–49.