全 文 ：第 23 卷　第 2 期 海 洋 环 境 科 学 Vol.2 3 , No .2
2 0 0 4 年 5 月 MARINE ENVIRONMENTAL SCIENCE May .2 0 0 4
水动力条件对龙须菜 N吸收的影响
徐永健1 ,钱鲁闽1 , 2
(1.厦门大学 环境科学研究中心 ,海洋环境科学教育部重点实验室 ,福建　厦门　361005;2.国家海洋局第
三海洋研究所 ,福建　厦门　361005)
摘　要:通过在室外 0.5 t 的玻璃缸桶内对不同放养密度的龙须菜进行流水和静水的氮吸收比较养殖试验 ,发现龙须菜可
以同时吸收介质中的铵态氮和硝态氮;静水导致水体中的 pH 值升高 ,最大的上升了 1 单位以上;龙须菜的吸收造成介质中
营养盐的减少 ,在试验开始 3 h后 ,静水组的高放养密度处理中出现氮吸收抑制现象;采用流水方式 , 水流速度在(160 ～
175)L·h-1范围 ,养殖介质的条件相对稳定 ,藻体所吸收的氮量也较多 ,流水组的 2 kg 和 4 kg 处理分别比静水相应处理多吸
收 N 为 5.80 、10.25(16∶00)和 7.64 、11.59 mg(18∶00),分别比静水条件增加 24 、31和 18 、27%。
关键词:龙须菜;流水养殖;N吸收;水动力状况
中图分类号:X1;S96　　文献标识码:A　　文章编号:1007-6336(2004)02-0032-04
Effects of water movement on nitrogen uptake by
Gracilaria lemaneiformis (Rhodophyta)
XU Yong-jian1 , QIAN Lu-min1 , 2
(1.Environmental S cience Research Center , Key Lab for Marine Environment Science of the Ministry of Educat ion , Xiamen
University , Xiamen　361005 , China;2.Third Inst itute of Oceanography , SOA , Xiamen　361005 , China)
Abstract:In outdoor , ef fects of w ater movement on nit rogen uptake by different stocking densi ties Gracilaria lemaneiformis w ere inspected.
From this , the follow ing conclusions can be draw n:the macroalgae can simultaneously absorb ambient ammonium and nit rate;In dead media ,
the uptake of macroalgae to nut rient led to pH values rose in the media and the highest increase in value above 1.After 3 hou rs of the beginning ,
ni trogen concentration was low in the dead media and the rest rain happened in the barrel had high stocking densi ty;In f low ing media , the condi-
t ions w as good and steady , the macroalgae absorbed more nit rogen than in dead media , in 2kg and 4kg t reatments , the nit rogen uptake quantity
w as more 5.80 , 10.25 mg(16∶00);7.64 , 11.59 mg(18∶00)than counterpoint in dead media , and the rat io w as increased 24%, 31%;
18%, 27% respectively.
Key words:Gracilaria lemaneiformis;Nitrogen uptake;Water-moving culture
　　海水富营养化是赤潮发生的基础条件之一 ,因
此抑制海水富营养化将可减少赤潮的发生 。目前
有不少报道采用大型海藻能防治及降低海水的富
营养化[ 1] ;但从应用和成本上考虑 ,我们需筛选出
经济价值较高 ,环境适应能力较强及对营养盐如 N
等有较强吸收和储藏能力的大型海藻。目前筛选
大型海藻营养吸收的生理生态研究基本上都是在
室内进行的小水体静水试验 ,而为了在较短的时间
能观察到较明显地变化的结果 ,放养较多的初始藻
量 ,就有可能造成局部区域的营养限制 ,导致所获
得的结果的不准确性 。为了考察静水和流水养殖
的条件下 ,大型海藻对氮的吸收差异情况 ,更好地
探讨大型海藻在自然状况下对营养物质的吸收 ,以
及更好地筛选出适合于营养污染的修复用大型海
藻 ,作者进行了本次试验。希望为今后这方面的研
究和生产提供一些经验。
1　材料与方法
1.1　实验材料
试验在国家海洋局第三海洋研究所内进行 ,所
用的实验海水为厦门东海域自然海水 ,水泵抽提
时 ,用滤水布袋过滤除去泥浆和杂质后 ,贮存在 15
m3 的蓄水池中备用。大型海藻龙须菜[ Graci laria
lemanei formis (Bory)Weber-Bosse] ,自然分布在
山东半岛潮间带至潮下带 ,是我国北方的产胶海藻
之一 。试验用的龙须菜来自福建省东山县西埔湾
收稿日期:2003-06-19 ,修改稿收到日期:2003-07-28
基金项目:福建省科技攻关重大项目(2002I003;2002Y005)
作者简介:徐永健(1975-),男 ,浙江台州人 ,博士 ,从事海洋环境污染生物修重研究。
海区吊养的筏式藻架 ,带回厦门后 ,洗净除去杂藻 ,
放在大型水泥池中暂养一周。试验容器为 0.5 t
玻璃缸桶 ,底部为圆锥形并有一个出水口可以排干
缸内的水 。
1.2　实验方法
试验设两个组 ,流水组(L)和静水组(J),分别
放养 1 、2 、4 kg 鲜重的龙须菜 ,无重复 。试验前称
取所需的鲜藻量 ,以间隔 10 cm 左右夹一簇藻体到
一条长8 m 的聚乙烯绳子上 ,绕在一个四方形的竹
子架上。用水泵抽蓄水池中的已加富营养(终浓度
为 NO3-N 60 μmol·L-1 、NH4-N 30 μmol·L-1 、
PO4-P 20 μmol·L-1)的海水到试验桶中 ,藻架固定
在离水面约 50 cm 处。
试验从 09∶00开始 ,到18∶00结束 ,持续 9 h ,一共
采了 7次样 ,前4次每 1 h取一次 ,后 3次每 2 h取一
次样;流水试验预处理与静水的一样 ,流水是用水泵
抽蓄水池的加富海水从桶的底部进入 ,桶满后从口部
溢出实现 ,实验前测定各桶溢出的水流速度。各桶流
速分别为:L空白 ,168.1 L·h-1;L 1kg ,174.2 L·h-1;
L 2kg ,163.6 L·h-1;L 4kg ,170.8 L·h-1。
试验海水的比重为 1.020 ,每次取样所测定的
指标有:pH、水温(tw)、三氮(NO2-N 、NH4-N 、NO3-
N)等 ,所有指标都按《海洋监测规范》进行测定。
2　结果与讨论
2.1　各处理中水温和 pH的变化
L组的水温变化不如 J组大[图 1(a)] ,是因为
来自蓄水池的海水水温相对稳定;但两组的水温变
化都在龙须菜的适温范围内(数据待发表)。龙须
菜利用水体中的 C 源进行光合作用 ,以及吸收利
用营养盐等 ,导致介质环境的 pH 上升 , J组由于没
有外源水体的补充 , pH 上升要比 L 组大一些 ,在
实验开始 3 h后 , J 组各处理的 pH 都已比 L 组的
来得大[图 1(b)] 。
图 1　试验期间各处理的水温和 pH 的变化情况
Fig.1　Variances of temperature and pH in each treatment in experiment
2.2　各处理中 NH4-N 和 NO3-N的变化
放养龙须菜的各处理水体中的 NH4-N 浓度在
实验开始后都有明显的下降[图 2(a)] 。而由于没
有外源营养的补充 , J组的 NH4-N 的下降幅度比 L
组要大的多 ,各曲线也分得开的较为明显;NO3-N
的总的变化趋势与 NH4-N相似 , L 组的降幅小于 J
组 ,组间差异很明显 ,同一组内不同放养密度处理
间也有明显的差别[ 图2(b)] ,而在14∶00后 , J组
图 2　试验期间各处理的 NH4-N 及 NO 3-N 的变化情况
Fig.2　Variances of ammonium and nitrate in each trea tment in experiment
33第 2 期　　　　　　　　　　　　徐永健等:水动力条件对龙须菜 N吸收的影响
中 2 kg和 4 kg 处理 NO3-N的变化趋势较一致 ,两
曲线靠得很近 ,这与这两个处理间 NH4-N 的变化
很相似 ,可以推断在没有外源输入的情况下 ,经过
3 ～ 5 h的实验 ,2 kg 处理与 4 kg 处理间对 N 吸收
的差别不大 ,都可达到大量吸收水体中的 N ,降低
水体中富营养程度的效果 。而水体中的 NO2-N含
量很低 ,变化也不明显 ,基本上是可以忽略不计。
从实验中还可看出 ,在介质中有较高 NH4-N
存在的情况下 ,龙须菜可同时吸收介质中的 NO3-
N ,这与很多浮游植物研究报道:当介质中存在的
NH4-N 浓度>1 μmol·L -1时 ,就很少或不吸收环
境中的 NO3-N ,即 NH4-N 的存在能抑制浮游植物
对NO3-N 的利用的现象[ 2 , 3]不相一致 。目前 ,对
许多的大型海藻的营养研究都发现有相同现象的
存在 ,尽管它们能优先选择吸收 NH4-N ,但是即使
在介质中有很高浓度的 NH4-N 存在时也可吸收
NO3-N 而不受到抑制[ 4 ,5] ,有些还可以同时吸收
NH4-N 和 NO3-N[ 6] 。这可能与大型海藻的生理特
性与微藻不同有关 ,微藻体内的氮贮存库较小 ,可
能主要以无机氮的形式贮存在液泡内[ 7] ,而大型
海藻尤其是那些能同时吸收 NH4-N 和 NO3-N 的
大藻 ,它们体内的 N 的主要贮存形式是生物代谢
物质 ,如组织氮(包括构成细胞结构成分)、色素 、氨
基酸等[ 8] ,这些N 的贮存量可多达到干重的 2%以
上[ 9] 。这些大藻都是机会种 ,当环境中有营养存
在时 ,就能高效吸收并贮存供营养缺陷时使用 ,因
此它们为了更好地生存 ,发展了同时吸收不同形态
的N 功能 。龙须菜就是这样的一种大型海藻 ,本
实验也证实其能同时吸收水体中的 NH4-N 和
NO3-N 。龙须菜的这一特性为我们提供了一种很
好的作为冬春季节(水温较低)营养污染海域的修
复植物。
2.3　各处理龙须菜吸收 N 量比较
试验期间各处理中的龙须菜随时间变化吸收
无机氮的量如图 3 。从图中可见 ,这个吸收量是相
当惊人的 ,这可能与实验前的暂养造成了龙须菜 N
的饥饿有关 ,当把这些龙须菜转移到富 N 的介质
中时 ,就会快速而大量地吸收 N 。相似的情况在其
它大藻中也有报道 ,如处于 N 饥饿状态下的一种
江蓠 Graci laria spp在 8 h内就能快速吸收两倍于
总组织N 含量的NH4-N ,圆扁江蓠(G.t ikvahiae)
在6 h内吸收的 N 可供他在氮限制的环境中生活
两周[ 10] 。还有一种海藻能够使组织内的氮含量达
到外界环境的氮含量的 28 000 倍 ,占到其总干重
的 2.1%,而当在外界 N 含量下降后 ,仍能维持 2
个月不受 N 限制的生长状态[ 11] 。这些都说明了
大型海藻有快速吸收并大量贮存 N的能力 。
图 3　试验期间各处理的龙须菜吸收无机氮情况
Fig.3　Ino rganic nitrogen uptake of macroalgae in
each treatment in experiment
　　从图中还可看到:在 J组中 ,不同龙须菜放养
密度的处理之间吸收无机氮的量与所放养的鲜藻
量相关 ,龙须菜放养的越多吸收 N 的量也越大;但
在 12∶00之后 ,该组的 2 kg与 4 kg 处理间 ,两者在
吸收 N量上的差别就不明显了 ,这可能有几个原
因 ,一是水体中的无机氮含量下降后 ,造成了 4 kg
桶中大藻的生长抑制 ,减少对 N 的吸收;二是藻体
光合作用产生的氧气以小气泡的形式逸出 ,有些小
气泡粘附在藻体的表面 ,阻碍了其对 N 的吸收 ,因
为 4 kg 桶中藻量多产生的气泡也多 ,藻密度高造
成气泡逸出慢 ,阻碍吸收更严重。因此 ,在本实验
的静水试验中 ,可以推测 0.5 t桶中放养 4 kg 的龙
须菜密度太高了。由于吸收实验一般都要求时间
不能太短 ,一般要求试验持续 4 h 时以上 ,本试验
9∶00到 12∶00仅 3 h就出现吸收抑制 ,因此静水试
验在一定程度上会对结果造成影响 。
在 L 组中 ,前几次采样各处理间的 N 吸收差
别不是很大 ,不知是何原因 。但从后几次来看各处
理间的差别非常明显 ,且各处理吸收的 N 量都高
于 J组相对应处理 ,说明流水至少能缓解一部分由
于上述原因造成的 N 吸收的抑制作用;随着试验
时间的延长 ,藻体对 N的吸收量也在不断增加 ,尽
管存在着 2 kg 和 4 kg 处理间的结果差别不大 ,这
也再一次说明了放养 4 kg 鲜藻量是太多了 。流水
试验吸收的 N 量较 J组多 ,尤其在 2 kg 和 4 kg 处
理 ,在水流速度不大的情况下(160 ～ 175 L·h-1),
较静水相应处理多吸收了 5.80 、10.25 mg(16∶00)
和 7.64 、11.59 mg(18∶00),分别比静水组吸收增
34　　　　　　　　　　　　　　　　　　海　洋　环　境　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
加了 24 、31 和 18 、27%。这也说明水流速度对藻
类营养吸收和生长是很重要的 ,Kain 和 Norton[ 12]
认为水流能改变藻体周围的水体 ,补充藻体的营养
供给 ,带走藻体产生的废物及阻止泥沙在藻体表面
的沉积等等;边界层即最接近于藻体表面的水层 ,
由于粘着作用使水的流速减少 ,营养盐经扩散作用
通过边界层 ,当有水流时扩散变得更为有利。在对
Macrocystis pyerfera 的研究中发现当作用于该藻
叶状体上的水流速度从 0增加到 4 cm·s-1时 ,其
光合产量增加了 300%[ 13] 。因此进行藻体的营养
吸收研究时 ,最好采用流水方式 ,才能获得较理想
的结果。
3　小　结
用于筛选高效的营养污染修复植物的生理生
态学的研究工作 ,非常重要。目前室内的静水试验
可能存在着一些缺陷:试验导致介质中的 pH 升得
过高 ,试验时间稍延长就可能会造成营养吸收的抑
制 ,以及由于藻体周围边界层的加厚产生局部的营
养不足等等 ,都有可能使所得的结果产生不准确 。
采用流水可以改变藻体周围的水体 ,补充藻体的营
养供给 ,还可以起到稳定介质的作用 ,所得的结果
更符合于自然环境中海藻的营养吸收和生长状况 。
本实验在水流不大的条件下(160 ～ 175 L·h-1),流
水试验组内水温相对稳定(温差 J 组 4.1℃、L 组
2.4℃);pH 升幅小 ,流水组在试验期间 pH 一直小
于9;介质中的 NH4-N 及NO3-N的浓度较高 ,相对
不会造成 N 的抑制;尤其是吸收无机氮的量 ,流水
组藻体较静水组相应处理多吸收了 N 5.80 、10.25
mg(16∶00)和 7.64 、11.59 mg(18∶00),即分别比
静水条件下吸收增加了 24 、31和 18 、27%。因此 ,
在有条件时 ,尽量采用流水条件进行藻类的营养吸
收的筛选工作。
致谢:厦门大学环境科学研究中心 2001级本
科生孙广大 、张显会同学参加了营养盐分析 ,海洋
三所的刘俊明同志参与海藻养殖 ,在此一并表示感
谢。
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