全 文 ：第 32 卷 第 5 期 海 洋 环 境 科 学 Vol ． 3 2 ，No ． 5
2 0 1 3 年 1 0 月 MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE October 2 0 1 3
利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控牙鲆养殖
水体中病原菌和氨氮污染
张喜昌1，2，张 卫2，张 弼3，许淑芬1，刘明泰1，李 丹1
(1．大连海宝渔业有限公司，辽宁 大连 116045;2． 中国科学院大连化学物理研究所 海洋生物产品工程组，辽宁 大连
116023;3． 大连鹤圣丰海产品养殖场，辽宁 大连 116113)
摘 要:在牙鲆养殖水体中引入繁茂膜海绵和龙须菜，用以生物修复病原菌和氨氮污染。研究发现，在养鱼水体中引入
0． 27%(w /v)繁茂膜海绵时，水环境中致病性弧菌数量显著降低;在繁茂膜海绵和牙鲆混养水体中引入 0． 07%(w /v)的龙须
菜时，水环境中氨氮浓度显著降低。在引入繁茂膜海绵和龙须菜的水体中饲育牙鲆 79 d，水体中致病性弧菌数量降低了
(63． 1 ± 7． 0)%;氨氮浓度降低了(75． 5 ± 3． 4)%;牙鲆生物量是对照组的 117． 5%，成活率是对照组的 122． 2%;龙须菜增长
率为(2． 52 ± 0． 62)% /d;繁茂膜海绵增长率为(-0． 82 ± 0． 10)% /d。结果表明，繁茂膜海绵和龙须菜能够有效调控牙鲆养殖
水体中病原菌和氨氮污染。
关键词:繁茂膜海绵;龙须菜;牙鲆;致病性弧菌;氨氮
中图分类号:S965． 3;X503． 2 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2013)05-0767-05
Bioremediation of the bacteria and ammonia pollution in the Japanese
founder Paralichthys olivaceus-cultured water system with sponge
Hymeniacidon perlevis and red alage Gracilaria lemaneiformis
ZHANG Xi-chang1，2，ZHANG Wei2，ZHANG Bi3，XU Shu-fen1，LIU Ming-tai1，LI Dan1
(1． Dalian Haibao Fishery Company Ltd．，Dalian 116045，China;2． Marine Bioproducts Engineering Group，Dalian Institute of Chem-
ical Physics，Chinese Academy of Sciences，Dalian 116023，China;3． Dalian Heshengfeng Mariculture Farm，Dalian 116113，China)
Abstract:The feasibility of using sponge Hymeniacidon perlevis and alage Gracilaria lemaneiformis to bioremediate the bacteria and am-
monia pollution in the Japanese founder Paralichthys olivaceus-cultured system was investigated． It was found that the pollution level of
pathogenic vibrio could be controlled effectively in the P． olivaceus culture system treated with H． perlevis［0． 27% (w /v)］，and the
pollution level of ammonia could be controlled effectively in the co-cultured system of P． olivaceus and H． perlevis treated with G． lem-
aneiformis［0． 07% (w /v) ］． H． perlevis and G． lemaneiformis continuously showed good bioremediation of bacteria and ammonia pol-
lution in the P． olivaceus culture system for 79 days，achieving removal of (63． 1 ± 7． 0)% of pathogenic vibrio，and (75． 5 ± 3． 4)%
of ammonia． At the end of the experiment，the biomass and the survival rate of P． olivaceus in systems co-treated with H． perlevis and
G． lemaneiformis were 117． 5% and 122． 2%，respectively，of that in control systems． The growth rates of G． lemaneiformis and H． per-
levis were of (2． 52 ± 0． 62)% /d and (-0． 82 ± 0． 10)% /d，respectively． The results demonstrate that the pollution levels of patho-
genic vibrio and ammonia in the intensive P． olivaceus-cultured system can be effectively controlled by H． perlevis and G． lemaneifor-
mis．
Key words:Hymeniacidon perlevis;Gracilaria lemaneiformis;Paralichthys olivaceus;pathogenic vibrio;ammonia
随着海水养殖规模的扩大和集约化程度的提高，养
殖生产中产生的有害细菌和氨氮等污染物日益增多。这
些污染物不仅能引发大规模养殖病害和海域赤潮等灾
害［1］，还能污染动物海产品，危害人类健康［2］。养殖污染
收稿日期:2012-11-09，修订日期:2012-12-29
基金项目:国家海洋“863”高科技研究发展计划项目(2003AA620404)
作者简介:张喜昌(1965-)，男，辽宁省普兰店人，博士，主要从事海洋环境生物技术研究，E-mail:zhangxczhangxc@ 163． com
768 海 洋 环 境 科 学 第 32 卷
已经成为制约海水养殖业持续发展的关键因素［3］。
繁茂膜海绵 Hymeniacidon perlevis 是低等的滤食性底
栖动物，具有完善的防御有害细菌和病毒的免疫反应机
制［4］，可以有效净化集约化养殖水体中的病原菌［5-8］。但
是，繁茂膜海绵在代谢过程中会向环境水体中释放氨
氮［5］，加剧氨氮污染，所以，利用繁茂膜海绵调控病原菌
污染，需要同时考虑氨氮污染问题。龙须菜 Gracilaria
lemaneiformis是红藻门江蓠属大型海藻，具有极强的吸收
利用养殖水体中氨氮等无机盐污染物的能力［9］，已被广
泛应用于修复污染水环境的研究和生产中。利用繁茂膜
海绵和龙须菜集成调控养殖动物水环境，既可以净化病
原体和氨氮，有益于经济动物的养殖生产，又可以收获经
济藻类和海绵。所以，这可能是一种多赢的养殖新模式，
但目前国内外还未见相关的研究报道。
牙鲆［Paralichthys olivaceus (Temminck et Schlegel) ］
是我国北方集约化海水养殖的主要鱼种之一，经常遭受
病原菌的危害［10］。本文在确定繁茂膜海绵和龙须菜适宜
使用量基础上，研究利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控
牙鲆水环境的效果。
1 材料与方法
1． 1 实验生物
实验用繁茂膜海绵(H． perlevis)采集于大连湾碧海山
庄海域潮间带。样品采集后，立即运到大连鹤圣丰海产
品养殖场养鱼池中流水暂养。
试验用牙鲆(P． olivaceus)来自大连鹤圣丰海产品养
殖场。
试验用龙须菜(G． lemaneiformis)样品购于大连黑嘴
子海产品市场。样品用砂滤海水冲洗后，分成小簇夹到
尼龙绳上，簇间距 10 cm。在近窗水泥池中流水暂养。
1． 2 确定繁茂膜海绵适宜用量
将附着于聚乙烯板上鲜重 0、30、60、120、240、480、
960 和 1 920 g繁茂膜海绵分别悬挂于盛有 60 L充气砂滤
海水的塑料桶中。每一塑料桶中事先放入 50 条牙鲆鱼
苗(体全长:40 ～ 66 mm)。砂滤海水以 15 L /h 的流速连
续流入每一个桶内，桶底污水以相同的流速自聚乙烯管
中流出桶外。每天早晚各投饵(冻卤虫)一次，每次饵料
量为鱼生物量的 3%。喂鱼时，将海绵取出，悬吊入储有
砂滤海水的水槽中。鱼摄食后，用小网捞出残饵。每天
每次喂鱼前采集各试验桶中距地面 30 cm 高处水样，用
200 目筛绢滤除颗粒物后，检测致病性弧菌和氨氮浓度，
共采样 6 次。试验期间，水温 20． 5 ～ 25． 0 ℃。
1． 3 确定龙须菜适宜用量
该试验在确定了繁茂膜海绵适宜用量的基础上进
行。在 7 个盛有 60 L 砂滤充气海水的塑料桶中，分别饲
育 50 条牙鲆鱼苗(体全长:56 ～ 87 mm)和 1 500 g繁茂膜
海绵(附着于聚乙烯板上)。在 7 个桶中分别吊入鲜重 0、
30、60、120、240、480 和 960 g 的龙须菜。将防水的日光
灯吊在 7 个试验水桶的上方，保证各个水桶内水面光强
达到 2 000 ～ 3 000 lx。采集水样、喂鱼和流水操作与 1． 2
试验相同。检测各个试验桶水样中致病性弧菌数量和氨
氮浓度，共采样 6 次。试验期间，水温 20． 0 ～ 23． 5 ℃。
1． 4 利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控养鱼水环境
按照大连鹤圣丰海产品养殖场的牙鲆养殖密度(鱼
腹面积之和约覆盖养鱼设施 70%的底表面积) ，在 6 个盛
有 60 L砂滤充气海水的塑料桶中，分别饲育 50 条牙鲆鱼
苗(体全长:53 ～ 85 mm，总重:155 g)。其中三个桶作为
处理组(t1 ～ t3) ，每桶悬吊鲜重 1 500 g繁茂膜海绵和 400
g龙须菜，防水日光灯吊在 3 个试验水桶的上方，保证各
个水桶内水面光强达到 2 000 ～ 3 000 lx;另外三个桶不吊
入繁茂膜海绵和龙须菜，作为对照组(c1 ～ c3)。其它的
试验操作如流水量、喂鱼方式、水样采集及致病性弧菌和
氨氮检测等都同上。试验期间，养鱼水体中致病性弧菌
数量和氨氮浓度共检测 7 次;海绵鲜重共检测 8 次，当海
绵湿重变化量达到 20%时，调整到初始水平;龙须菜鲜重
检测 8 次，每次称量操作后，调整到初始水平。水温和牙
鲆死亡情况每天检测两次，DO 和 pH 每周检测一次。该
试验共进行了 79 d，试验期间，各试验组水体的水温在
18． 0 ～ 25． 5 ℃，DO和 pH均满足养殖生产要求。
1． 5 检测分析方法
致病性弧菌:取 1 mL 水样，用灭菌海水以 1 ∶ 10、
1∶ 100和 1∶ 1 000 的比例稀释，取各稀释后水样 100 μL，涂
TCBS琼脂平板(3 个平行样) ，28 ℃培养 2 d后，计单菌落
数。
氨氮:次溴酸钠氧化法 GB 17378． 7-1998(海洋监测
规范，第 7 部分:近海污染生态调查和生物监测)。
繁茂膜海绵对病原菌去除效率(PBＲ)计算方法:
PBＲ(%)= 100(Dc-Dt)/Dc%
其中:Dc和 Dt分别代表对照组和海绵处理组水体中
病原菌数量。
处理组与对照组病原菌浓度差异的显著性检验采用
t-检验法。
试验生物特定日增长率(SGＲ)参照 Patwary and Me-
er［11］的方法计算:
SGＲ(% /d)= 100 ln(Wf /Wi)/T
公式中:Wf:第 Td时生物鲜重(g) ;Wi:初期生物鲜重
(g) ;T:试验天数(d)
2 结果与讨论
2． 1 适宜海绵用量
引入不同量繁茂膜海绵时，牙鲆养殖水体中弧菌数
量 6 次检测结果见图 1。随着繁茂膜海绵引入量增大，牙
鲆养殖水体中致病性弧菌数量逐渐减小。引入 960 g 和
1 920 g鲜海绵的处理组养鱼水体中，致病性弧菌数量均
极显著低于未引入海绵的对照组 (P ＜ 0． 01) ，海绵对致
病性弧菌的净化率分别为(50． 7 ± 13． 3)%和(78． 0 ±
第 5 期 张喜昌，等:利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控牙鲆养殖水体中病原菌和氨氮污染 769
7． 6)%。由于 60 L牙鲆养殖体系中每天的流水量为 360
L，所以繁茂膜海绵鲜重与日处理水量之比为 0． 27%(w /
v)～ 0． 53%(w /v)时，牙鲆养殖水体中病原菌污染可被有
效控制的。这一比例与净化大菱鲆养殖水体中病原菌所
需的海绵量 0． 35%(w /v)相近［6］。
本试验中，随着繁茂膜海绵引入量增大，牙鲆养殖水
体中氨氮的浓度逐渐增高(图 2)。当引入的海绵鲜重增
大到 960 g和 1 920 g 时，牙鲆养殖水体中氨氮浓度分别
达到(154． 7 ± 19． 0)μg /L 和(266． 4 ± 17． 4)μg /L，比未
引入海绵的养鱼水体中氨氮浓度(54． 0 ± 12． 7)μg /L 分
别高出近两倍和四倍，均极显著的高于未引入海绵的养
鱼水体(P ＜ 0． 01)。所以，在利用繁茂膜海绵控制病原菌
污染的时候，需要考虑海绵释放氨氮的问题。
图 1 不同繁茂膜海绵用量对牙鲆养殖水体中致病性弧
菌污染的修复效果
Fig． 1 The efficiency on removing vibrios by H． perlevis in the
flounder culture system
图 2 引入繁茂膜海绵后牙鲆养殖水体中氨氮水平
Fig． 2 The ammonia level in co-culture system of flounder and
sponge
2． 2 适宜龙须菜用量
在牙鲆和繁茂膜海绵混养体系中引入不同量的龙须
菜时，水体中氨氮水平见图 3。在龙须菜鲜重由 0 g 增加
到 480 g过程中，混养体系中氨氮浓度由(172． 4 ± 19． 6)
μg /L渐次降低到 (35． 4 ± 7． 7)μg /L。但当引入龙须菜
鲜重达到 960 g时，混养体系中氨氮浓度反而增高，达到
(60． 2 ± 22． 4)μg /L。这可能是混养体系中龙须菜太多
时，光线难以透到下层，致使部分龙须菜不能发挥吸收氨
氮的作用。分析表明，引入 240 g、480 g 和 960 g 鲜龙须
菜时，混养体系中氨氮的浓度均极显著(P ＜ 0． 01)低于不
引入龙须菜的混养体系。由于 60 L混养体系中每天的流
水量为 360 L，所以龙须菜鲜重与日处理水量之比达到
0． 07% (w /v)～ 0． 27% (w /v)时，混养体系中氨氮污染
可被有效控制。
在牙鲆和繁茂膜海绵混养体系中引入龙须菜后，水
体中致病性弧菌数量见图 4。图中显示，引入不同量龙须
菜后，水体中致病性弧菌数量没有确定性的变化。长期
以来，引入大型藻类对生态系统中微生物含量影响一直
缺少必要的研究，大型藻类与微生物的关系目前尚不明
确［3］。本试验结果为利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控
牙鲆水环境提供了保证。
图 3 龙须菜对牙鲆和繁茂膜海绵混养体系中氨氮污染
修复效果
Fig． 3 The efficiency on removing ammonia by G． lemaneifor-
mis in the co-culture system of flounder and sponge
图 4 引入不同量龙须菜后海绵和牙鲆混养体系中弧菌
数量
Fig． 4 The density of pathogenic vibrios in co-culture system
of flounder，sponge，and seaweed
2． 3 利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控牙鲆水环境的
效果
繁茂膜海绵和龙须菜对牙鲆水环境中病原菌和氨氮
的净化效果见表 1。在 79 d的试验过程中，养殖水环境中
致病性弧菌数量和氨氮浓度分别检测 7 次。海绵与龙须
菜集成处理组水体中致病性弧菌数量比对照组降低了
(63． 1 ± 7． 0)%。处理组的致病性弧菌数量在四次检测
中极显著低于对照组(P ＜ 0． 01) ，在另外三次检测中显著
低于对照组(P ＜ 0． 05)。
三个处理组水体中氨氮的平均浓度在第一次检测时
高于对照组，但差异不显著。之后的六次检测中，三个处
770 海 洋 环 境 科 学 第 32 卷
理组的氨氮平均浓度均低于对照组，而且除了第二次与
对照组的差异不显著以外，第三至第七次均极显著低于
对照组(P ＜ 0． 01)。第一次检测时，处理组的氨氮浓度高
于对照组，这应该与处理组和对照组中养殖动物的生物
量差异有关。试验刚开始时，三个对照组水体中分别只
有 155 g牙鲆，释放氨氮较少，而三个处理组水体中除了
155 g的牙鲆释放氨氮之外，还有鲜重 1 500 g的繁茂膜海
绵释放氨氮，所以释放的氨氮会远远高于对照组。但是，
由于龙须菜的存在，处理组氨氮的浓度大大降低，导致处
理组与对照组的氨氮浓度差异不显著。随着牙鲆生长、
生物量增加，对照组水体中氨氮浓度迅速升高，而处理组
水体中虽然牙鲆释放的氨氮量增大，由于有龙须菜吸收，
水体中被检测到的氨氮浓度变化比较小，致使第二次以
后的检测中，三个处理组氨氮的平均浓度低于对照组。
总体而言，繁茂膜海绵和龙须菜能够有效调控牙鲆养殖
水体中致病性弧菌数量和氨氮浓度。
根据张喜昌等的研究结果，在水温 20 ℃时，繁茂膜海
绵氨氮排谢率为 37 μg /g·d［6］;而牙鲆幼体在该水温条件
下的氨氮排谢率约为 54 μg /g·d ［12］。本试验水温在 20
℃偏高一点的位置波动，如果以20 ℃时的氨氮排谢率来估
算试验体系中牙鲆和繁茂膜海绵释放的氨氮量，则三次检
测时处理组水体中氨氮的理论来源量和龙须菜对氨氮的
净化比例如表 2。处理组牙鲆养殖水体中氨氮被龙须菜净
化的比例在三次检测时分别为(75． 0 ± 6． 4)%、(78． 9 ±
13． 2)% 和 (72． 5 ±2． 1)%，总平均为(75． 5 ± 3． 4)%。这
一结果与 Zhou等［9］的研究结果 70%相近。
表 1 繁茂膜海绵和龙须菜对牙鲆养殖水体中病原菌和氨氮净化效果
Tab． 1 The removal of pathogenic bacteria and ammonia by G． lemaneiformis and H． perlevis in flounder-culture system
实验时间 /d 检测项目
实验组别
t1 t2 t3 c1 c2 c3
2 弧菌数量 21 ± 8 16 ± 4 26 ± 5 79 ± 10 92 ± 4 82 ± 15
氨氮浓度 38 ± 22 44 ± 8 34 ± 13 37 ± 17 28 ± 10 28 ± 4
14 弧菌数量 75 ± 4 68 ± 18 104 ± 30 166 ± 45 156 ± 57 237 ± 78
氨氮浓度 49 ± 19 32 ± 9 22 ± 5 52 ± 10 46 ± 20 39 ± 22
23 弧菌数量 27 ± 12 14 ± 7 15 ± 8 48 ± 28 61 ± 19 57 ± 22
氨氮浓度 41 ± 8 34 ± 13 30 ± 8 175 ± 36 274 ± 16 138 ± 22
35 弧菌数量 27 ± 12 44 ± 6 22 ± 6 59 ± 4 85 ± 14 69 ± 9
氨氮浓度 62 ± 28 53 ± 38 36 ± 17 142 ± 19 143 ± 36 124 ± 41
46 弧菌数量 19 ± 2 15 ± 7 13 ± 2 66 ± 21 39 ± 7 40 ± 4
氨氮浓度 87 ± 18 39 ± 11 29 ± 8 259 ± 34 198 ± 24 268 ± 31
64 弧菌数量 16 ± 2 14 ± 4 16 ± 1 43 ± 4 40 ± 3 40 ± 9
氨氮浓度 121 ± 26 116 ± 35 83 ± 25 238 ± 39 243 ± 24 185 ± 18
79 弧菌数量 14 ± 4 15 ± 3 13 ± 7 36 ± 7 29 ± 7 36 ± 8
氨氮浓度 102 ± 31 112 ± 27 100 ± 13 242 ± 23 249 ± 18 220 ± 38
注:弧菌数量 / × 102·mL-1，氨氮浓度 /μg·L-1
表 2 龙须菜对混养体系中氨氮的净化比例
Tab． 2 The removing rate of ammonia by G． lemaneiformis in co-culture water system
实验
时间 /d
实验
水体
进水氨氮
含量 /μg·L-1
鱼生
物量 / g
鱼释放氨氮
/μg·L-1
海绵
鲜重 / g
海绵释放氨
氮量 /μg·L-1
氨氮来
源量 /μg·L-1
残余氨氮
/μg·L-1
氨氮净化
比例 /%
35 t1 15 462 69． 3 1270 130． 5 214． 8 61． 8 71． 2
t2 15 469 70． 4 1012 104． 0 189． 4 53． 4 71． 8
t3 15 550 82． 4 1000 102． 8 200． 2 36． 0 82． 0
46 t1 13 529 79． 3 1442 148． 2 240． 5 87． 0 63． 8
t2 13 511 76． 7 1485 152． 6 242． 3 39． 0 83． 9
t3 13 655 98． 2 1428 146． 8 257． 9 28． 8 88． 8
79 t1 17 1540 231． 0 1327 136． 4 384． 4 102． 0 73． 5
t2 17 1425 213． 8 1408 144． 7 375． 5 112． 2 70． 1
t3 17 1565 234． 8 1285 132． 1 383． 8 100． 2 73． 9
各试验水体中牙鲆的初始生物量都是 155 g。经过
79 d饲育，三个经过繁茂膜海绵和龙须菜集成处理组水
体中牙鲆的生物量分别为 1 540 g，1 425 g 和 1 565 g ;三
个对照组牙鲆生物量分别为 1 310 g，1 025 g 和 1 520 g。
处理组牙鲆的生物量是对照组的 117． 5%，但差异没达到
显著水平。三个处理组牙鲆的成活率分别为 46%，40%
和 46%，三个对照组牙鲆的成活率分别为 36%，32%和
40%，处理组牙鲆的成活率为对照组的 122． 2%，差异也
没达到显著性水平。
试验过程中，三个处理组龙须菜鲜重一直在增加，龙
须菜日增长率位于 1． 68% /d 至 3． 58% /d 之间，平均为
(2． 52 ± 0． 62)% /d。这一增长率低于 Zhou 等［9］在室外
鱼缸中饲育龙须菜的结果(约为 4% /d)。光照强度的差
异可能是龙须菜增长率差异的主要原因，Zhou 等［9］的试
第 5 期 张喜昌，等:利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控牙鲆养殖水体中病原菌和氨氮污染 771
验中室外太阳光的强度远远大于本试验中日光灯照射的
光强。
试验期间，繁茂膜海绵鲜重共检测 8 次，其中实验进
行到第 36 d时，海绵鲜重变化量超过 20%，比初始重量降
低了 27． 1%，用新的足量的海绵样品替换掉原来的海绵
样品，继续试验。替换后第 27 d时，海绵鲜重变化量又一
次超过 20%，降低了 20． 6%，再次将海绵调整到初始重
量。实验结束时，海绵鲜重由 4 500 g降低到 4 020 g。整
体上，实验过程中繁茂膜海绵维持较好的功能状态，但海
绵重量经过一段时间后，开始降低。三个处理组繁茂膜
海绵的日增长率均为负值，平均为(-0． 82 ± 0． 10)% /d。
本实验中海绵生物量的变化情况类似于张卫等［13］在实验
室内的观察结果。在大连沿海自然海区中，繁茂膜海绵
生物量自初夏一直增长至秋天。这表明在人工维持海绵
生物量方面存在较大的技术问题，是该领域今后研究工
作的一个重点。
3 结 论
(1)水温 20 ℃左右，繁茂膜海绵和龙须菜引入量与
养鱼量之比分别达到 0． 27%(w /v)和 0． 07%(w /v)以上
时，水体中致病性弧菌和氨氮污染可以被有效调控。
(2)利用繁茂膜海绵和龙须菜集成调控集约化养鱼
水环境是具有应用潜力养殖模式。79 d 的实验研究中，
混养体系中致病性弧菌数量降低(63． 1 ± 7． 0)%;氨氮浓
度降低(75． 5 ± 3． 4)%。试验结束时，海混养体系中牙鲆
生物量是对照组的 117． 5%，成活率是对照组高 122． 2%;
龙须菜的增长率为(2． 52 ± 0． 62)% /d;繁茂膜海绵增长
率为(-0． 82 ± 0． 10)% /d。
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