全 文 ：中亚滨藜叶对 NaCl胁迫的响应
杨美娟1 , 2 , 　杨德奎2 , 　李法曾2
(1.临沂大学生命科学学院 ,山东 临沂　276005;2.山东师范大学逆境植物重点实验室 ,山东济南　250014)
摘 要:应用石蜡切片技术 , 通过光学显微镜和扫描电镜研究了不同浓度 NaCl处理下中亚滨藜叶的形态结
构.研究结果表明:叶片面积随盐浓度的增加呈递减趋势;叶表皮细胞的密度随盐浓度的递增逐渐增大;气孔器面
积与 NaCl浓度变化呈负相关;气孔开度与盐浓度的变化呈正相关;盐胁迫下 ,中亚滨藜是通过导管直径的减小和
导管数目的增加相互协调来渡过不良环境的;栅栏组织占叶厚的比重随 NaCl浓度的增加而增加;维管束鞘薄壁细
胞在盐刺激下变小 ,内部叶绿体所占的比重相应增加;叶肉中含有结晶细胞.中亚滨藜叶对 NaCl胁迫的适应性结
构对于适应干旱 、盐胁迫具有十分重要的意义.
关键词:中亚滨藜;NaCl处理;叶;解剖结构
中图分类号:Q 944.5　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5854(2011)02-0197-07
The Response of Leaf of Atriplex centralasiatica Iljin to NaCl Stress
YANG Meijuan
1 ,2 , 　YANG Dekui2 , 　LI Fazeng2
(1.College of Life S cience , Linyi Universi ty , Shandong Linyi　276005 , China;
2.Key Laboratory of Plant S tress , Shandong Normal Universi ty , Shandong Jinan　250014 , China)
Abstract:Using paraffin sectioning , the morphological st ructures of leaf of Atriplex centralasiatica Iljin
w ith different NaCl concentrations treatment w ere examined by LM and SEM.Grow th of palisade tissue in-
creased w ith the stimulat ion of NaCl , just as the vessel of the mid rib.Leaves became smaller with the increase of
NaCl concentrat ions.In the same process , the cuticle became thicker while stoma became less in number and
smaller in area.There w ere crystalliferous cells in mesophyllous t issue too.The Adaptive St ructures of leaf of
Atriplex centralasiat ica Iljin to NaCl st ress w ere important to adapt to salinity and drought .
Key words:Atriplex centralasiat ica Iljin;treatment w ith NaCl;leaf ;anatomical st ructure
中亚滨藜(Atriplex centralasiat ica Iljin)属藜科(Chenopodiaceae)植物 ,是一种很好的经济盐生植物 ,果
实可入药 ,茎叶可制作食用蛋白 ,鲜草 、干草可作饲料[ 1] ,广泛分布于盐碱地[ 2] ,属于泌盐盐生植物.以往的
研究主要集中于中亚滨藜的生理生化基础和分子生物学方面[ 3-9] ,而对中亚滨藜营养器官的研究少见报
道[ 10] .本实验以泌盐植物中亚滨藜为研究对象 ,观察了不同浓度 NaCl处理下中亚滨藜叶片的解剖结构 ,旨
在探讨中亚滨藜叶片与盐渍环境的关系 ,也为明确中亚滨藜的耐盐机制 、完善植物解剖研究提供基础资料.
1　材料与方法
1.1　植物的培养
将中亚滨藜(Atriplex centralasiatica Iljin)种子(采自山东东营)用 5 g/L HgCl2 消毒 ,流水冲洗干净后 ,
再用冷水浸泡 24 h ,播种装有细沙的塑料盆中.待长出第一对真叶时 ,选取生长一致的幼苗移栽到装有细沙
的塑料盆中 ,每盆 6株 ,用 1/2 Hoag land营养液浇灌 ,培养昼夜温度为(30±2)℃/(23±2)℃,相对湿度为
60 %～ 80 %,以自然光为光源.
收稿日期:2010-12-07;修回日期:2011-01-15
基金项目:山东省科技厅计划项目(109043)
作者简介:杨美娟(1975-),女 ,山东临沂人 ,讲师 ,硕士 ,研究方向为逆境植物组织结构与发育.
通讯作者:杨德奎(1952-),男 ,教授 ,研究方向为结构植物学和植物细胞学.E-mail:ydk044@yahoo.com.cn
第 35卷/第 2期/
2011年 3月
河北师范大学学报/自然科学版/
JOURNALOFHEBEI NORMALUNIVERSITY/Natural Science Edition/
Vol.35 No.2
Mar.2011
DOI :10.13763/j.cnki.jhebnu.nse.2011.02.022
1.2　NaCl溶液的处理
对照组用完全相同的 Hoagland营养液(含 0.96 mmol/L Na+)浇灌 , NaCl处理组设 4个浓度 ,分别用
50 ,100 ,200 ,400mmol/L 的 NaCl浇灌 ,每组设 3个重复.处理方法:NaCl浓度每隔 12 h递增 50 mmol/ L ,直
至预定浓度 ,然后每天以预定浓度浇灌 ,浇灌量为细沙持水量的 2倍 ,约 2/3的溶液流出 ,从而将以前的积余
盐冲掉 ,以保持 NaCl浓度的恒定.六片真叶的时候开始处理 ,1个月后取材.
1.3　实验方法
取近主脉叶片 ,用卡诺固定液固定 24 h 后 ,采用酒精逐级脱水 ,常规石蜡包埋切片技术制片 ,石蜡切片
的厚度为 10μm ,番红-固绿双重染色 ,中性树胶封片 ,用光学显微镜观察并摄影.用目镜测微尺直接测量 ,取
5个以上样品的平均值.每个样品取 10个导管口径的平均值.
2　实验结果
扫描电镜下 ,中亚滨藜叶片表皮细胞的外壁上覆盖有密集的盐囊泡 ,盐囊泡头部膨大 ,有的破裂 ,下表皮
上的盐囊泡多于上表皮 ,茎顶及幼叶上盐囊泡为生活状态 ,充满水分(见图 1);随时间推移 ,叶逐渐成熟 ,细
胞中的积累物增加 ,盐囊泡破裂死亡.破碎的盐囊泡并不脱落 ,而是覆盖于叶的表面 ,解剖镜下观察似“白粉”
状 ,扫描电镜下观察似“花朵状” ,因而使叶呈现灰白色.盐囊泡是表皮细胞的附属物 ,是附在表皮细胞之上的
泌盐结构.因此 ,当盐囊泡破碎释放盐溶液后 ,叶表皮仍然完好无损(见图 1).
中亚滨藜叶横切面观呈“V”字形 ,上下各为一层表皮细胞 ,近轴面的表皮细胞扁平 ,略呈长椭圆形 ,排列
紧密 ,细胞外壁上覆盖有较厚的角质层(见图 1).远轴面的盐囊泡较近轴面的多 ,几乎全是不完整的破碎细
胞(见图 1).气孔器下陷 ,且孔下室明显(见图 1).中亚滨藜叶肉主要由栅栏组织和贮水组织组成.栅栏组织
细胞排列规则且较为紧密 ,在维管束间间断 ,在维管束鞘外呈弧形排列 ,未见与表皮平行的栅栏细胞(见图
1).栅栏组织细胞内有丰富的沿壁分布的叶绿体 ,栅栏组织的内部具有一些大型的薄壁细胞.中亚滨藜的叶
脉发达 ,主脉中维管束排列不连续 ,近轴面维管束数目较远轴面少.近轴面的有 1个维管束 ,而远轴面有 2个
维管束(见图 1).侧脉结构较简单 ,维管束分散在栅栏组织的中央 ,其内夹杂有许多厚壁细胞.维管束由维管
束鞘 、导管及筛管组成.维管束鞘细胞较大 ,由 3 ～ 4个扇形薄壁细胞组成 ,其中的叶绿体较其他细胞多 ,属
C4 型的花环结构 ,维管束鞘在叶脉的远轴面是开放的(见图 1).叶肉中含有结晶(见图 1).
2.1　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶表皮细胞 、角质膜的影响
表 1　不同浓度 NaCl处理对叶表皮细胞密度 、角质膜厚度的影响
NaCl浓度/(mmol·L-1) 叶表皮细胞密度/(个·mm-2) 角质膜厚度/μm
0 429.29 5.14
50 496.36 6.68
100 442.70 7.71
200 449.41 5.65
400 469.53 4.63
用扫描电镜观察中亚滨藜的成熟叶片 ,发现不同浓度 NaCl处理下表皮外的星芒状蜡质纹饰均无明显
变化(见图 1).
由表 1可以看出 ,叶表皮细胞的密度随盐浓度的递增逐渐增大(50 mmol/L 除外),这说明 ,中亚滨藜叶
片单位面积内表皮细胞数目与盐浓度的变化呈正相关.0 ～ 100 mmol/L NaCl处理下 ,角质层逐渐加厚 , 100
mmol/ L 时角质层最厚;200 ～ 400 mmol/L 时 ,角质层厚度逐渐下降 ,与盐浓度的增加呈负相关.但是 200
mmol/L 处理下的角质层厚度仍然比对照厚 ,而 400 mmol/L 处理下的角质层则比对照的薄.这说明 ,低盐促
进角质层加厚;高盐环境下 ,角质层反而受到抑制.
·198·
2.2　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶片气孔特征的影响
表 2　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶片气孔特征的影响
NaCl浓度/
(mmol·L-1)
气孔器密度/
(个·mm-2)
气孔长/
μm
气孔宽/
μm
气孔器面积/
μm2
气孔开度/
μm2
0 60.37 23.64 13.30 314.53 59.72
50 67.08 21.87 10.85 237.39 141.14
100 73.78 19.03 9.91 188.68 129.96
200 87.20 18.23 10.96 199.77 139.78
400 53.66 17.59 9.96 175.10 80.96
气孔器面积随 NaCl浓度增加而减小(200 mmol/L 除外),且 p <0.05(见表2).由表 2可以看出 ,气孔器
密度在 0 ～ 200 mmol/L 时随盐浓度的升高而增大 ,在 400 mmol/L 时密度明显减小 ,且少于对照.NaCl处理
下 ,气孔开度均大于对照 ,且 p <0.05(见表 2).在盐渍环境下 ,气孔器较小但密度较大 ,角质层较厚 ,并且密
被蜡质纹饰等表皮的结构特征 ,这些特征均有利于减少水分的蒸腾 ,以适应由生境中含有大量盐分而造成的
生理干旱.为了避免生理干旱 ,保持体内的水分 ,随盐浓度的增加 ,中亚滨藜通过增加叶片单位面积上的气孔
器数目和增大气孔口径的对策 ,尽量协调水分蒸腾 ,减少体内水分的散失 ,以抵抗盐胁迫 ,使它在逆境中保持
正常的生理功能成为可能.
2.3　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶脉的影响
中亚滨藜叶的主脉直径 、主脉维管柱直径 、主脉内导管数目和导管口径随 NaCl浓度的不同而不同.
表 3　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶片主脉结构的影响
NaCl浓度/
(mmol·L-1)
主脉直径/
μm
主脉维管柱
直径/μm
主脉中导管
直径/μm
主脉中导管
个数
维管柱与主脉
直径比/ %
0 493.96 241.68 23.00 47 48.93
50 458.98 205.64 22.87 39 41.63
100 514.10 254.40 25.44 52 51.50
200 527.88 276.66 18.89 100 56.01
400 402.80 175.96 18.12 38 35.62
表 3结果表明:NaCl浓度为 0 ～ 100 mmol/L 时 ,导管直径随盐浓度的增加而变大 ,100 mmol/L 时达到
最大;200 mmol/L 时 ,出现了逆转 ,与盐浓度的增长呈负相关 ,且都小于对照的导管直径;导管的数目随盐浓
度的升高而增多 ,在 400 mmol/ L 时出现逆转 ,开始下降 ,且明显少于 200 mmol/L .总的说来 , 200 mmol/L
时 ,输导组织比例最大 ,导管直径开始变小 ,同时导管的数目剧增 ,这说明 ,低浓度的 NaCl促进输导组织的
形成和发育以及导管分子的生长.200 mmol/L 时 ,植物是通过导管直径和导管数目的相互协调来渡过逆境 ,
从而达到生理 、形态上的和谐统一.盐度提高到 400 mmol/ L时 ,可能超过了植物的耐受性 ,输导组织比重明
显下降 ,NaCl抑制了输导组织的形成和发育及导管分子的生长.
主脉直径和主脉维管柱直径都是在 200 mmol/L 时达到最大 ,与对照相比 , p <0.05;400 mmol/L 时达
到最小 ,且远小于对照 , p <0.05.维管柱在主脉中所占的比重变化趋势亦然.
表 4　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶片侧脉的影响
NaCl浓度/
(mmol·L-1)
维管束鞘
细胞半径/μm
维管束内叶绿体
半径/μm
叶绿体与薄壁
细胞比/ %
侧脉密度/
(个·mm-1)
0 31.01 23.82 76.80 8.81
50 27.84 19.36 69.53 6.60
100 24.84 20.05 80.70 8.18
200 23.82 21.85 91.73 7.86
400 25.53 19.79 77.52 7.55
·199·
　　由表 4看出 ,侧脉中的维管束鞘受盐浓度的影响明显 ,0 ～ 200 mmol/ L 时 ,维管束鞘细胞随盐浓度的增
加而减小;400 mmol/L 时 ,维管束鞘细胞比 100 ,200 mmol/ L 的大 ,但是小于对照和 50 mmol/L.
维管束鞘薄壁细胞内的叶绿体体积与分布随盐浓度的不同而不同.维管束内叶绿体的半径除 0和 200
mmol/ L外 , p <0.05.维管束鞘细胞内的叶绿体比重在 0 ～ 200 mmol/L 时随盐浓度的升高而增加 ,除 50
mmol/L 出现了回落外 ,400 mmol/ L 时有所下降 ,但仍然高于对照.
0 ～ 100 mmol/L NaCl处理下 ,叶绿体集中分布于薄壁细胞的最内侧 , 3个细胞中的叶绿体几乎围成一个
圆形;而 200 mmol/ L处理下 ,叶绿体的位置较靠近薄壁细胞的外缘;400 mmol/L 处理下的叶绿体几乎遍布
整个薄壁细胞.较为特殊的是 200 mmol/L 处理下 ,有的叶绿体在每个薄壁细胞中的分布不集中 ,中间出现
明显的空隙 ,有一分为二的现象(见图 1).
　　1.生活的盐囊泡 , ×600;2.萎蔫的盐囊泡 , ×600;3.叶的横切面观 , ×84;4.叶肉细胞中结晶 , ×120;5.叶肉部分 , ×420(A.气孔;
B.孔下室;C.叶肉细胞);6.侧脉结构 , ×840(A.维管束鞘细胞;B.导管;C.叶绿体);7.叶脉中薄壁细胞 、结晶 , ×120;8.对照 , 蜡质纹
饰;9.对照处理下气孔大小 , ×2 000;10～ 13.50 ,100 , 200 , 400 mmol/ L NaCl处理下气孔大小 , ×2 000.
图 1　中亚滨藜叶对 NaCl胁迫的响应
·200·
2.4　不同浓度 NaCl处理对叶整体特征及同化组织的影响
肉眼观察 ,中亚滨藜叶的远轴面成灰白色 ,近轴面的颜色较深.随着盐浓度的递增 ,中亚滨藜叶远轴面的
灰白色越来越深 ,说明此处盐囊泡的分布较多.
中亚滨藜的叶片的大小与盐浓度的关系非常密切 ,盐浓度越高变化越明显 ,如 200 ,400 mmol/L NaCl处
理下叶面积仅是对照叶片大小的 63.8 %和 41.6 %,叶片面积的大小随盐浓度增加呈递减的趋势.见表 5.
表 5　不同浓度 NaCl处理对中亚滨藜叶整体特征及同化组织的影响
NaCl浓度/
(mmo l·L-1)
叶片的整体结构/ mm
长 宽 厚
栅栏组织
厚度/ mm
栅栏组织与
叶厚比/ %
贮水组织与
叶厚比/ %
0 71.17 40.07 183.14 89.18 48.69 10.81
50 67.91 38.44 151.34 75.56 49.92 25.47
100 64.71 35.36 158.41 88.54 55.89 22.63
200 58.63 31.04 157.82 96.50 61.15 14.09
400 46.06 25.78 139.57 84.30 60.40 14.73
在 50 ～ 200 mmol/L NaCl处理下 ,叶肉中的栅栏组织的厚度随盐浓度的增加而增厚 , 200 mmol/L 达到
最大值.400 mmol/L 开始下降 ,厚于 50 mmol/L ,但薄于对照.栅栏组织占叶厚的比重随 NaCl浓度的增加而
增加 ,且 NaCl处理下的全都大于对照 ,与对照相比 , p <0.05(0 和 400 mmol/L 除外),这充分说明 ,盐分促
进了栅栏组织的发育.同化组织的加厚 ,有利于植物在不良环境中提高光合速率 、贮存较多的同化产物 ,这是
中亚滨藜与盐胁迫对抗的结果.另外 ,叶肉中贮水组织的比重在 NaCl处理下也高于对照 ,在低盐处理下变
化较为明显.
3　讨　论
叶是植物进行同化作用的主要器官 ,它暴露在空气中 ,所以 ,叶片的组织结构对生境条件的反应最为敏
锐[ 11] .
长时间处于盐胁迫下 ,植物的叶片面积缩小[ 12-13] ,这可能是盐分影响了细胞分裂和细胞延伸的速率或
是减少了细胞延伸的时间;也可能是因为过多地合成有机小分子 ,使用于细胞生长的碳源减少 ,从而抑制了
植物的生长[ 14] .
毛的存在通常都认为是用以保护 、减少蒸腾 、遮光等作用 ,尤指生活的泡状毛 ,它不像保护层死去的毛状
体那样 ,可防止过分的蒸腾 ,所以 Shields指出:“毛状体是水分丧失的征兆 ,而不是减少水分蒸腾作用结构”.
生活的泡状毛存在于茎顶和幼叶上 ,它可以促使水分的吸收和植物的生长 ,待叶的发育成熟 ,植物体内过多
的盐分积累在泡状毛的液泡中 ,累积到一定的数量 ,液泡破裂 ,盐泄出 ,这时泡状毛死亡 ,破裂.但它并不脱
落 ,而是继续保留在叶的表面 ,这时 ,它才能覆盖在植物体的表面 ,防止水分的过分蒸腾 ,故破碎的泡状毛及
泌出的盐均保留在叶的表皮上 ,形成一层“白粉” ,这是适应盐生 、旱生环境的结果[ 15] .
厚的角质层和排列紧密的蜡质结构纹饰 ,既能减少蒸腾失水 ,又能防止阳光直射引起的灼伤[ 16] ,角质层
随盐浓度加厚的这一适应性的变化 ,有利于抵抗盐胁迫.Strogonor[ 17]和 Waisel[ 18]曾得出较高浓度盐胁迫不
仅可使表皮细胞壁增厚 ,而且可以诱导角质层增厚的结论.笔者研究结果表明 , 400 mmol/ L NaCl处理下的
角质层厚度薄于对照 ,并不支持这一观点.
气孔微下陷 ,略低于表皮细胞 ,气孔在下表皮的分布较多 ,而上表皮细胞数目相对很少 ,且孔下室发达.
这些特征都有利于植物降低蒸腾 ,减少体内水分的散失.有证据证明 ,孔下室可以使叶肉细胞存在于一个相
对潮湿的小环境中 ,满足叶肉细胞对气体的需要 ,保证生理反应的顺利进行.由于盐胁迫容易引起生理干旱 ,
任何一种盐渍环境下通过保水 、贮水 、降低植物体内盐离子浓度的适应性结构 ,都是适应盐胁迫的结构.孔隙
小而数目众多的气孔在控制蒸腾方面的作用具有双重性.水分充足时气孔大开 ,促进蒸腾作用.水分紧张时
气孔关闭 ,抑制蒸腾作用[ 19] .据报道 ,旱生植物经常具有较大的孔下室 ,可造成较湿润的小环境 ,从而减少叶
肉蒸腾水分[ 20-22] .中亚滨藜叶片上的气孔器密度 、气孔的开度与盐浓度的变化呈正相关 ,而气孔器的面积与
盐浓度的变化呈负相关.这些适应性结构特征 ,均与叶片蒸腾速率的完善是密不可分的.
·201·
在叶存在的情况下 ,植物叶成为全栅栏组织 ,这种结构对提高光合作用效率是很有必要的[ 23] .中亚滨藜
叶肉中栅栏组织发达 ,海绵组织退化 ,叶肉属全栅型 ,叶肉同化组织发达 ,能够提高光合效率 ,保证植物有较
充分的同化产物来完善各器官的功能 ,以适应不良环境因子的胁迫.栅栏组织细胞排列紧密 ,叶绿体含量丰
富 ,有利于植株光合效率的提高 ,从而可以积累更多的同化物 ,提高植物细胞的渗透势 ,降低水势 ,利用渗透
调节抵抗盐胁迫导致的生理干旱.分布于叶肉中的含晶细胞 ,与根 、茎中的含晶细胞一样 ,呈花簇形 ,这种细
胞是植物体内多余盐碱的一种积累形式 ,对植物的抗盐碱有着特殊的作用[ 23] .Hayw ard等[ 24]曾指出氯化钠
对栅栏组织有增大的效应.邓彦斌等[ 23]报道了中亚滨藜的叶脉周围具有两层的维管束鞘 ,其外方为一圈排
列整齐的叶肉薄壁组织细胞 ,内方为一圈粘液细胞.笔者的研究结果表明 ,叶侧脉的维管束鞘仅由一层扇形
的大型薄壁细胞组成 ,明显属于C4 型花环结构 ,维管束鞘外为叶肉薄壁细胞 ,排列成花环状.
据报道 ,发达的维管束和维管束鞘 ,保证了良好的水分和营养物质运输并具有保水 、贮水的功能.在高盐
刺激下 ,维管束和维管束鞘并不发达 ,水分和营养供给得不到保障 ,这可能也是高盐下植物矮小 、瘦弱的原因
之一.但同时 ,其维管束鞘内的叶绿体增多 ,连同叶肉细胞中的叶绿体 ,也能保证植物高盐环境下光合作用的
有效进行和营养物质的供给.
叶肉中表皮细胞具有浓密的细胞质 ,可增大细胞的渗透压 ,提高水分的蓄存能力 ,有利于细胞的吸水和
持水.贮水组织的存在则起到进一步抵抗干旱的作用.
在盐渍环境中 ,盐类离子的增加引起生理性干旱 ,因此盐生植物所处的环境类似于干旱环境 ,使植物的
形态结构表现出一些旱生的特点[ 11] .王怡[ 25]认为植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环境密切相
适应的 ,在长期的外界生态因素的影响下 ,叶在形态结构上的变异性和可塑性是最大的 ,即也对生态条件的
反映最为明显.它总结了叶的旱生结构的主要特点:具有发达的角质层 ,角质层能够防止植物体内水分的过
度蒸腾.多具表皮毛 ,表皮毛保护植物在强光下照射减少蒸腾并反射强光.发达的栅栏组织 、强化的机械组织
可以减少萎蔫时的损伤.发达的维管束和维管束鞘 ,保证了良好的水分和营养物质运输并具有保水 、贮水的
功能.叶肉有结晶物 ,结晶物在水分充足时被溶解 ,在水分匮乏时被析出 ,在一定程度上缓解了水分的匮乏.
盐渍化土壤 ,当土壤中的盐离子浓度超过一定量 ,将会使植物缺水 、失水 ,造成生理干旱 ,这种生理干旱类似
于自然干旱.通过对中亚滨藜的解剖研究 ,笔者认为上述这些叶的旱生结构的主要特征和盐生植物在盐胁迫
下产生的适应性特征 ,或者说植物的抗盐结构特征基本一致.所以说 ,中亚滨藜是盐生植物 、兼是旱生植物.
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(责任编辑　白占立)
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