全 文 ：园 艺 学 报 2以又 , 3 1 ( 2 ) : 14 3 一 1 4 8
A
e t a H d d ic u l t
u ar e S in f e a
三种苹果属植物幼苗拒 N a + 机理的研究
杨洪兵 韩振海 许雪峰 *
( 中国农业大学果树逆境生理与分子生物学实验室 , 北京 1 00 94)
摘 要 : 以苹果属耐盐性不同的山定子 、 小金海棠和珠眉海棠的幼苗为试材 , 通过拒 N a 十能力的测定
确定了盐敏感种的整体拒 N a 十能力为 65 % 左右 , 中等耐盐种的整体拒 N a 十能力为 80 % 左右 , 耐盐种的整
体拒 N a + 能力为 90 % 左右 , 根部和茎基部的拒 aN 十 能力是苹果属植物幼苗整体拒 N a 十能力的主要部分 , 耐
盐种根部和茎基部的拒 N a + 能力明显大于盐敏感种 。 耐盐种侧根 、 茎基木质部和老叶的 N a 十 累积效应明显 ,
是主要的聚 N a 十部位。 耐盐种通过地上部 N a 十的重新分配和再转运 , 使幼叶和成熟叶 N a 十含童更低 。
关键词 : 苹果属 ; 抗盐性 ; 钠离子 ; 盐分胁迫 ; N aC I处理 ; 拒 N a + 能力
中图分类号 : 5 6 61 . 1 文献标识码 : A 文章编号 : 051 3 一53 X ( 2以M ) 02 刀 143 扬
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拒盐植物能通过结构或生理上的作用部分阻止盐分进人植物体内 , 并将进人休内的盐分常积累在
根部 〔’ 一 8 〕和茎基部 〔’ , ’ “ 〕等主要聚 N a + 部位 , 以减少盐分向地上部运输 , 维持地上部较低的 N a + 含量 ,
从而表现出拒 N a + 特性 。 耐盐性强的无花果品种 , 其根系截留 N a + 的能力强 , 运至茎中的盐离子较多
留存于茎基部 , 茎顶端的 N。 ` 则较少 〔川 。 果树的拒 N a 十 机理是果树抗盐机理研究的重要组成部分之
一 , 目前 , 对于苹果属植物拒 N a + 机理的研究较少 , 作者对苹果属植物幼苗的拒 N a + 机理及其主要聚
N a
十部位做了初步探讨 。
1 材料与方法
1
.
1 材料培养与 N a CI 处理
试验材料为苹果属植物山定子 〔aM lus b a eca ta ( L . ) B o r k h . 〕、 小金海棠 ( .M x i a oj ien sn is Ch e n g e t
iJ an g ) 和珠眉海棠 ( .M uz im M at s ) 。 山定子是一种不适于盐碱地栽培的盐敏感种 〔” , ” 〕 。 小金海棠能
耐 0 . 3% 左右的盐度 〔” 〕 , 是一种中等耐盐种 。 珠眉海棠能在盐含量 0 . 6% 的滨海地和 内陆盐碱地正常
收稿 日期 : 2 0 3 一 09 一 15 ; 修回 日期 : 2 0 3 一 H 一伪
墓金项目 : 国家自然科学基金资助项 目 ( 39 74 0 27 )
. 通讯作者 e o , s p o n di n g au t h or
DOI : 10. 16420 /j . i ssn. 0513 -353x . 2004. 02. 001
园 艺 学 报 31卷
生长 , 是一个耐盐性强的优良种质〔 ’ 4 〕 。 三种植物均采用多次继代后基因型一致的组培苗 , 生长培养
基为 M S + IA A 0 . 2 林g · L 一 」 , 生根培养基为 M S + IA A I 此 · L 一 ` , 组培苗生根后移人营养液中通气培
养 。 培养室白天温度 2 ~ 28 ℃ ; 夜间 15 ~ 20 ℃ , 相对湿度白天为 45 % 一 50 % , 夜间为 60 % 一 70 % ,
叶面光强约为 5 0 0 林m o l · m 一 , · s 一 ’ , 光照时间为 12 h · d 一 ’ 。
幼苗长至 10 c m 时开始 N aC I (营养液配制 ) 处理 。 为避免盐冲击效应 , N aC I浓度每 12 h 递增 25
m m o l
·
L
一 ’ , 终浓度分别为 5 0 、 一o 和 15 0 m m o l · L 一 ’ 。
1
.
2 木质部汁液的收集及 N a 十 含量的测定
N a CI 处理达终浓度后 s d , 分别截取幼苗的根部 、 茎基部 、 茎中部和茎端 , 用等于该部位水势绝
对值的压力抽取木质部汁液 , 这种 “ 压力室 ” 法抽取的木质部汁液与自然蒸腾流相似 〔” , ’ 6 〕 。 抽取收
集的木质部汁液 2 0 林L , 重蒸水稀释至 2 m L , 摇匀后用 日立 Z 一80 0 原子吸收分光光度计测 N a + 含量 ,
每个处理重复 3 次 。
1
.
3 根和地上各部分拒 N a 千 能力及整体拒 N a ` 能力的计算
根部的拒 N a + 能力用外界处理液 N a + 与根部木质部汁液 N a + 含量之差 占外界处理液 N a 十浓度的百
分数 }1 一 〔N a ` 〕 , 液 / 〔N a ` 〕外液 } x 10 % 表示 〔` 7〕 , 用茎基部木质部汁液 N a ` 浓度计算出的拒 N a `
能力减去根部的拒 N a + 能力表示茎基部拒 N a + 能力 , 依次算出茎中部和茎端的拒 N a + 能力 。 整体拒
N a
+ 能力 = 根部拒 N a 十能力 + 茎基部拒 N a + 能力 + 茎中部拒 N a + 能力 十 茎端拒 N a + 能力 。
60482
1
.
4 幼苗根 、 茎基部和叶 N a 十 含量的测定
N a CI 处理达终浓度后 5 、 or 和 巧 d , 分别取
苹果属植物幼苗的主根 、 侧根 、 茎基韧皮部 、 茎
基木质部 、 幼叶 (位于顶端生长 发育中的叶 ) 、
成熟叶 (位于中间形态建成的叶 ) 、 老叶 (位于
下部功能日渐衰退的叶 ) , 快速用去离子水洗净
并用吸水纸吸干表面水分 , 10 ℃ 烘箱中杀青 10
m in 后 , 7 0℃烘至恒重 。
分别取烘干磨细 的材料 10 m g 放于柑塌中 ,
在马孚炉内 5 0 0 ℃灰化 20 h 后取 出柑竭 , 冷却至
室温 , 加 1 一 2 滴浓硝酸溶解灰分 , 去离子水定容
至 5 0 m L , 日立 Z 一 800 原子吸收分光光度计测定
N a
+ 含量 , 每个处理重复 3 次 。
口 根 oR ot : 身茎基 st e m b o e
目茎中 凡Iid st o . 圈茎端 s 。。 , a p o x
公U毓ǎ寥à愈。,食.éuoō sul。x、z
只提吮之烈
2 结果与分析
2
.
1 N a CI 处理对三种苹果属植物幼苗根和地上
各部分拒 Na 十能力的效应
在 5 0 、 10 0 和 15 0 m m o l · L 一 ` 的 N a e l 处理下 ,
三种苹果属植物幼苗的根部和茎基部明显大于茎
中部和茎端的拒 N a 干能力 (图 1 ) , 根部拒 N a + 能
力是茎中部或茎端的 4 一 8 倍 , 茎基部拒 N a 十 能力
是 茎中部或茎端的2 一 3倍 。 随着处理盐度的增
N a ( 丁l ( m m o l
·
L
图 1 不同 N a CI 处理条件下苹果属植物幼苗根
和地上各部分拒 N a + 能力的比较
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1 C o m P a r 胜旧 n o f N a 宁 e x c l u s i o n
ca P a b i l iyt of 翔 ar l u s 义 c d li n g or o st a n d hs o t
Pa出 u dn e r d in短比nt N a C I tr e a如 e n t
加 , 根部和茎基部的拒 N a + 能力呈下降趋势 , 珠眉海棠下降幅度最小 。 另外 , 50 和 10 m m ol · L 一 ’ 的
N aC I处理下 , 珠眉海棠 、 小金海棠根部和茎基部的拒 N a + 能力均明显大于山定子 ( 尸 < 0 . 01 和 P <
0
.
05 )
, 巧0 m m ol · L 一 ’ 的 N a CI 处理下 , 根部拒 N a ` 能力 : 珠眉海棠 > 小金海棠 > 山定子 ( 尸 <
0
.
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, 茎基部拒 N a + 能力 : 珠眉海棠 > 小金海棠 > 山定子 ( 尸 < 0 . 0 5 ) 。
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生长 , 是一个耐盐性强的优良种质〔 ’ 4 〕 。 三种植物均采用多次继代后基因型一致的组培苗 , 生长培养
基为 M S + IA A 0 . 2 林g · L 一 」 , 生根培养基为 M S + IA A I 此 · L 一 ` , 组培苗生根后移人营养液中通气培
养 。 培养室白天温度 2 ~ 28 ℃ ; 夜间 15 ~ 20 ℃ , 相对湿度白天为 45 % 一 50 % , 夜间为 60 % 一 70 % ,
叶面光强约为 5 0 0 林m o l · m 一 , · s 一 ’ , 光照时间为 12 h · d 一 ’ 。
幼苗长至 10 c m 时开始 N aC I (营养液配制 ) 处理 。 为避免盐冲击效应 , N aC I浓度每 12 h 递增 25
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2 木质部汁液的收集及 N a 十 含量的测定
N a CI 处理达终浓度后 s d , 分别截取幼苗的根部 、 茎基部 、 茎中部和茎端 , 用等于该部位水势绝
对值的压力抽取木质部汁液 , 这种 “ 压力室 ” 法抽取的木质部汁液与自然蒸腾流相似 〔” , ’ 6 〕 。 抽取收
集的木质部汁液 2 0 林L , 重蒸水稀释至 2 m L , 摇匀后用 日立 Z 一80 0 原子吸收分光光度计测 N a + 含量 ,
每个处理重复 3 次 。
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3 根和地上各部分拒 N a 千 能力及整体拒 N a ` 能力的计算
根部的拒 N a + 能力用外界处理液 N a + 与根部木质部汁液 N a + 含量之差 占外界处理液 N a 十浓度的百
分数 }1 一 〔N a ` 〕 , 液 / 〔N a ` 〕外液 } x 10 % 表示 〔` 7〕 , 用茎基部木质部汁液 N a ` 浓度计算出的拒 N a `
能力减去根部的拒 N a + 能力表示茎基部拒 N a + 能力 , 依次算出茎中部和茎端的拒 N a + 能力 。 整体拒
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4 幼苗根 、 茎基部和叶 N a 十 含量的测定
N a CI 处理达终浓度后 5 、 or 和 巧 d , 分别取
苹果属植物幼苗的主根 、 侧根 、 茎基韧皮部 、 茎
基木质部 、 幼叶 (位于顶端生长 发育中的叶 ) 、
成熟叶 (位于中间形态建成的叶 ) 、 老叶 (位于
下部功能日渐衰退的叶 ) , 快速用去离子水洗净
并用吸水纸吸干表面水分 , 10 ℃ 烘箱中杀青 10
m in 后 , 7 0℃烘至恒重 。
分别取烘干磨细 的材料 10 m g 放于柑塌中 ,
在马孚炉内 5 0 0 ℃灰化 20 h 后取 出柑竭 , 冷却至
室温 , 加 1 一 2 滴浓硝酸溶解灰分 , 去离子水定容
至 5 0 m L , 日立 Z 一 800 原子吸收分光光度计测定
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2 结果与分析
2
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1 N a CI 处理对三种苹果属植物幼苗根和地上
各部分拒 Na 十能力的效应
在 5 0 、 10 0 和 15 0 m m o l · L 一 ` 的 N a e l 处理下 ,
三种苹果属植物幼苗的根部和茎基部明显大于茎
中部和茎端的拒 N a 干能力 (图 1 ) , 根部拒 N a + 能
力是茎中部或茎端的 4 一 8 倍 , 茎基部拒 N a 十 能力
是 茎中部或茎端的2 一 3倍 。 随着处理盐度的增
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图 1 不同 N a CI 处理条件下苹果属植物幼苗根
和地上各部分拒 N a + 能力的比较
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加 , 根部和茎基部的拒 N a + 能力呈下降趋势 , 珠眉海棠下降幅度最小 。 另外 , 50 和 10 m m ol · L 一 ’ 的
N aC I处理下 , 珠眉海棠 、 小金海棠根部和茎基部的拒 N a + 能力均明显大于山定子 ( 尸 < 0 . 01 和 P <
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, 巧0 m m ol · L 一 ’ 的 N a CI 处理下 , 根部拒 N a ` 能力 : 珠眉海棠 > 小金海棠 > 山定子 ( 尸 <
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5 N a CI 处理对苹果属植物幼苗幼叶 、 成熟叶和老叶 N a + 含量的影响
在 10 和 15 0 m m o l · L 一 ’ 的 N a e l 处理下 , 山定子幼叶 N a 十 含量在 15 d 时明显增加 (尸 < 0 . 0 1 ) ,
珠眉海棠和小金海棠幼叶均在 10 d 后明显下降 (尸 < 0 . 05 ) ( 图 5 ) 。 在 3 种盐度处理下 , 山定子成熟
叶 N a ` 含量在 巧 d 时明显增加 ( p < 0 . 0 5 ) , 小金海棠在 巧 d 时明显下降 (尸 < 0 . 0 5 ) , 珠眉海棠在
10 d 后就明显下降 (尸 < 0 . 05 ) 。 相同天数处理时 ( 10 d 和 巧 d ) , 珠眉海棠幼叶和成熟叶 N a 十 含量最
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2期 杨洪兵等 : 三种苹果属植物幼苗拒 N a 十 机理的研究
低 , 山定子最高 。 另外 , 山定子老叶 N a + 含量在 巧 d 时明显增加 (尸 < 0 . 01 ) , 珠眉海棠和小金海棠
均在 10 d 后明显增加 (尸 < 0 . 05 ) , 珠眉海棠增加幅度最大 。
3 讨论
耐盐种幼苗根部和茎基部的拒 N a 十 能力 明显大于盐敏感种 ( 图 1 ) , 特别是在高盐度 ( 150
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) 处理时 , 耐盐种珠眉海棠的根部和茎基部仍维持较高的拒 N a + 能力 , 这对耐盐种维持较
高的整体拒 N a + 能力起到重要作用 , 从而能在高盐度下有效地限制 N a 十 向地上部运输 。
不同耐盐植物的聚 N a 十部位是不同的 , 大麦和红花菜豆 的聚 N a ` 部位主要在根部川 ; 大豆的聚
N a
+ 部位主要在茎基部 〔`“ 〕或根部和根茎部 〔8〕 , 转运至叶中的 N 。 十 较少 , 茎基部能从木质部汁液中强
烈吸取并积累 N a ` , 这种对 N a ` 的再吸收是 由于其茎基部维管组织细胞对 N a ` 具有累积作用 .{9 `“ 〕 ; 小
麦的聚 N。 + 部位主要在根部和根茎结合部并表现出 N 。 ’ 的累积效应 〔7 〕 ; 苹果砧木 M 26 也能把 N a ` 保
持在根中阎 。 由试验结果看出 , 耐盐种珠眉海棠的侧根和茎基木质部表现出 N a 十 累积效应 (图 3 , 图
4 )
, 是主要的聚 N a + 部位 , 且在高盐度处理时 , N a + 累积效应更为明显 , 这种聚 N a 十作用对限制 N a +
向地上部运输有重要意义 。 珠眉海棠主根和茎基韧皮部虽没有 N a + 累积效应 , 但在高盐条件下保持较
高的 N a 十 含量水平 , 对 N a + 在植株体内的循环起重要作用 。 另外 , 相对于茎基而言 , 根系 (特别是
侧根 ) 无论从体积或重量上都占很大的比例 , 它是一个大的 N a + 累积库 ; 茎基部 N a ` 累积的总量不
多 , 而茎基部的拒 N a + 能力是整体拒 N a + 能力的主要部分之一 , 因此它很可能在将 N a + 转运至根的过
程中起重要作用 。 珠眉海棠主根的 N a + 含量逐渐下降可能是因为主根将一部分 N a + 排到根外或转运到
侧根累积造成的 。 盐敏感种 山定子侧根和茎基木质部的 N a 十 含量增加相对较少 , N a + 累积趋势较弱 ,
从而不能有效地限制 N a 十 向地上部运输 。
水稻的生长叶和幼叶具有拒 N a + 作用 , 成熟叶逐渐积累 N a + 而保护幼叶 , 老叶把 N a 十进行区隔化
累积 〔4〕 , 当老叶细胞壁或共质体中的 N a + 浓度快速增加 , 液泡不能再区隔化 N 。 + 时 , 老叶会死亡〔 ’ 8〕。
本试验表明 ( 图 5 ) , 耐盐种珠眉海棠和小金海棠幼叶 、 成熟叶的 N a 十 含量明显低于盐敏感种山定子 ,
且随着 N aC I处理时间的延长 , 耐盐种幼苗幼叶和成熟叶中的 N a + 含量明显降低 , 说明耐盐种幼苗地
上部的 N a 十 可以重新分配和再转运 , 幼叶和成熟叶可能通过泌 N a + 作用将 N a + 渗出 、 N a 十 运出分配到
老叶或通过 “ 脉内再循环 ” 将 N a + 转运至根部 , 以保证幼叶和成熟叶较低的 N a ` 含量 , 使得细胞正
常代谢 , 这也是地上部一种拒 N a + 表现 ; 耐盐种幼苗老叶的 N a + 累积效应明显 , 是耐盐苹果属植物幼
苗地上部的一个聚 N a 十 部位 。 相反 , 盐敏感种 山定子幼叶和成熟叶中的 N a 十含量呈明显增加趋势且明
显高于耐盐种 , 而老叶中 N a + 的累积量较少 。
总之 , 耐盐种苹果属植物幼苗通过主要聚 N a 十部位— 侧根和茎基木质部的 N a + 累积效应 , 减少盐分向地上部运输 , 这种 N a + 累积效应在高盐度处理下仍维持较高趋势 , 从而使进人木质部蒸腾流的
N a
+ 减少 , 地上部 N a + 含量低 , 此外 , 耐盐种幼苗通过地上部 N a + 的重新分配和再转运 , 使得幼叶和
成熟叶 N a + 含量更低 , 耐盐性强 。
参考文献 :
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1 48 园 艺 学 报 3 1卷
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