全 文 ：收稿日期：２０１４－８－１０
修回日期：２０１４－８－３０
作者简介：钟志海（１９８８－），男，硕士研究生，主要从事大型海藻生
物学与生态学研究。
＊国家海洋８６３计划项目（２０１２ＡＡ１０Ａ４１１），农业科技成果转化
资 金 项 目 （２０１２ＧＢ２Ｅ０００３４０）和 广 东 省 科 技 计 划 项 目
（２０１２Ｂ０９１１００３９４）资助。
＊＊通讯作者：陈伟洲（１９７１－），男，教授级高级工程师，硕士生导
师，主要从事海藻生物学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｚｃｈｅｎ＠ｓｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
网络优先数字出版时间：２０１４－１２－２９
网络优先数字出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／４５．１２０６．Ｇ３．２０１４１２２９．１５２０．０１４．ｈｔｍｌ
广西科学Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　２０１４，２１（６）：６００～６０５
温度对龙须菜“２００７”生理生化特性的影响＊
Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉ－
ｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
钟志海，陈伟洲＊＊，杨雨玲，陈　佩，黄中坚
ＺＨＯＮＧ　Ｚｈｉ－ｈａｉ，ＣＨＥＮ　Ｗｅｉ－ｚｈｏｕ，ＹＡＮＧ　Ｙｕ－ｌｉｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｐｅｉ，ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ－
ｊｉａｎ
（汕头大学海洋生物研究所，广东汕头　５１５０６３）
（Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｔｏｕ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，５１５０６３，Ｃｈｉｎａ）
摘要：【目的】龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）“２００７”新品系具有耐高温﹑生长快﹑琼胶含量高等特点，目前
已经在中国南方海域进行栽培推广，研究温度对龙须菜“２００７”生理生化特性的影响具有重要意义。【方法】测定
在不同温度（１５℃，２０℃，２５℃，３０℃）培养条件下龙须菜“２００７”新品系的相对生长速率 （ＲＧＲ）、光合色素含量﹑
硝酸还原酶活性﹑叶绿素荧光参数等生理生化特性的变化。【结果】在１５～２５℃温度范围内，龙须菜的最大相
对电子传递速率（ｒＥＴＲｍａｘ）无明显差异（Ｐ＞０．０５），但显著高于３０℃时（Ｐ＜０．０５）。在１５～３０℃范围内，饱
和光强（Ｉｋ）却随着温度的增加而显著的下降，两两存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）。随着温度的递增，Ｑ１０（反映硝
酸还原活性与温度关系）显著下降（Ｐ＜０．０５），到达３０℃高温时，Ｑ１０已经下降到１．１３，说明３０℃高温对龙须菜
“２００７”的生理活性有一定的损伤，硝酸还原酶活性降低，光合作用的能力显著下降。【结论】最适合龙须菜
“２００７”生长的温度为２０℃，此时，龙须菜“２００７”ＲＧＲ 最大，叶绿素（Ｃｈｌ　ａ）和藻胆蛋白的含量最高。
关键词：龙须菜　相对生长速率　光合色素　硝酸还原酶　叶绿素荧光
中图分类号：Ｓ９６８．４３＋４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００５－９１６４（２０１４）０６－０６００－０６
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｈａｓ　ｔｈｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｒａｐｉｄ　ｇｒｏｗｔｈ，ｈｉｇｈ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ａｇａｒ，ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ．Ａｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｔ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｃｕｌ－
ｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｕｓ，ｉｔ　ｉｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ．【Ｍｅｔｈ－
ｏｄｓ】Ｔｈｅ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｗａｓ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ａｔ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　１５℃，
２０℃，２５℃ａｎｄ　３０℃，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ（ＲＧＲ），ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｒａｔｅ（ｒＥＴＲｍａｘ）ｈａｄ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ ＞０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎ　１５℃ ａｎｄ　２５℃ ｂｕｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
３０℃ （Ｐ＜０．０５）．Ｂｅｉｎｇ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　１５℃
ａｎｄ　３０℃，ｔｈｅ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｌｉｇｈｔ （Ｉｋ）ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ
“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｍａｒｋｅｄｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｈａｖｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）．
Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｑ１０ ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｐ＜０．０５），ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｏ　１．１３ａｔ　３０℃，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒ－
ａｔｕｒｅ　ｏｆ　３０℃ ｄａｍａｇｅｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉ－
００６ Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏｌ．２１Ｎｏ．６，Ｄｅｃｅｍｂｅｒ　２０１４
ｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｔｏ　ａ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｄｅｇｒｅｅ，ｉｎｄｕｃｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅ－
ｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｓｕｉｔｅｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　２０℃．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃａ－
ｒｏｔｅｎｏｉｄ　ａｎｄ　ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ａｔ
２０℃．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｎｉｔｒａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
　 　 【研 究 意 义 】 龙 须 菜 （Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）是一种具有重要经济价值的海藻，
可以作为生产琼胶的原料也可以作为鲍鱼等贵重海
珍品的饵料；同时，龙须菜可以吸收海水中大量的 Ｎ
和Ｐ等营养盐，对海水的净化起到了重要作用，作为
生物过滤器来影响近海岸的生态系统。龙须菜
“２００７”品系（原命名为０７－２）具有耐高温、生长快、琼
胶含量高等特点［１］，适合在中国南方海域进行栽培。
【前人研究进展】目前，国内的研究多集中在不同环境
因子（温度、光照、盐度、营养盐等）对龙须菜的生长和
生化组分及抗氧化性的影响［２～５］。【本研究切入点】
温度对龙须菜，特别是对龙须菜“２００７”新品系的生
理生化特性，如硝酸还原酶的活性、光合作用的研究
未见报道。【拟解决的关键问题】主要研究温度对于
龙须菜“２００７”的生长、光合色素、硝酸还原酶及光合
作用的影响，为今后龙须菜的生理生态研究及栽培提
供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料与培养
　　实验材料：龙须菜“２００７”采集于广东省汕头市南
澳岛深澳湾的养殖区。
　　预培养和实验培养条件设置：智能型光照培养箱
（ＧＸＺ－３００Ｄ），光照强度１１１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光暗
周期１２ｈ∶１２ｈ，培养的海水自然灭菌，盐度为２８。
　　实验材料的预培养：在４℃条件下３ｈ内带回室
内，在恒温２０℃的培养箱中培养３ｄ。
　　实验培养：预培养后，挑选健康无溃烂、粗细均匀
的藻体鲜重４ｇ于１０００ｍＬ三角烧瓶中培养，设置４
个温度梯度（１５℃，２０℃，２５℃，３０℃），每天更换一次
灭 菌 海 水 （１００ μｍｏｌ／Ｌ　ＮａＮＯ３，１０ μｍｏｌ／Ｌ
ＮａＨ２ＰＯ４ 加富），培养７ｄ后进行取样分析，每个处
理进行３次重复。
１．２　研究方法
１．２．１　相对生长速率（Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ＲＧＲ）
　　藻体在培养７ｄ内鲜重 （ＦＭ）的变化来表示藻
体的生长，ＲＧＲ 计算公式：
　　ＲＧＲ （％·ｄ－１）＝［ｌｎ（Ｍｔ／Ｍ０）／ｔ］×１００。
其中Ｍ０ 为初始鲜重，Ｍｔ 为ｔ天后的鲜重，藻体称量
前用吸水纸吸干藻体表面水分。
１．２．２　叶绿素ａ及类胡萝卜素的测定
　　称取约０．１ｇ鲜重的藻体置于５ｍＬ甲醇中，放
入４℃冰箱避光过夜２４ｈ后，用分光光度计测定上清
液的吸光值。叶绿素ａ的含量根据Ｐｏｒｒａ（２００２）公
式计算［６］，类胡萝卜素的含量根据 Ｐａｒｓｏｎｓ　ａｎｄ
Ｓｔｒｉｃｋｌａｎ（１９６３）［７］公式计算：
　　叶绿素ａ（μｇ／ｍＬ）＝１６．２９×（Ａ６６５－Ａ７５０）－
８．５４×（Ａ６５２－Ａ７５０）；
　　类胡萝卜素（μｇ／ｍＬ）＝７．６×［（Ａ４８０－Ａ７５０）－
１．４９×（Ａ５１０－Ａ７５０）］。
１．２．３　藻胆蛋白含量测定
　　参照ＴＡ　Ｋｕｒｓａｒ（１９８３）［８］的方法，取０．１５ｇ鲜
重的藻体，加１ｍＬ浓度为０．１ｍｏｌ／Ｌ的磷酸缓冲液
（ｐＨ＝５．５），用研钵研磨至匀浆，然后用磷酸缓冲液
清洗研钵，最后定容至５ｍＬ，整个过程在０～４℃下
进行，尽可能避光，在４℃下５０００ｇ离心１５ｍｉｎ，上
清液在４９８．５ｎｍ、６１４ｎｍ和６５１ｎｍ下测其吸光值，
依据下列公式分别计算别藻蓝蛋白 （ＡＰＣ）、藻蓝蛋
白（ＰＣ）和藻红蛋白（ＰＥ）的含量（μｇ／ｍＬ）：
　　ＡＰＣ＝１８１．３Ａ６５１－２２．３Ａ６１４；
　　ＰＣ＝１５１．１Ａ６１４－９９．１　Ａ６５１；
　　ＰＥ ＝１５５．８Ａ４９８．５－４０．０Ａ６１４－１０．５Ａ６５１。
１．２．４　硝酸还原酶的测定
　　根据Ｃｏｒｚｏ　ａｎｄ　Ｎｉｅｌ（１９９１）［９］的测定方法，将
０．３ｇ鲜重的藻体放入５ｍＬ反应介质中，充２ｍｉｎ
Ｎ２以排除溶液中的 Ｏ２，来防止产物 ＮＯ－２ 被重新氧
化成ＮＯ－３ ，然后将不同温度培养下的藻体分别置于
１５℃，２０℃，２５℃，３０℃温度下，黑暗条件下反应２ｈ，
然后测定反应液中的ＮＯ－２ 的含量，单位质量的藻体
在单位时间内生成的 ＮＯ－２ 量来表示硝酸还原酶的
活性（Ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）。
　　反应液的配制：０．２ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ＝
７．９），１ｍｍｏｌ／Ｌ　ＥＤＴＡ，０．１％的丙醇，５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＮａＮＯ３，１０μｍｏｌ的葡萄糖。
１０６广西科学　２０１４年１２月　第２１卷第６期
DOI:10.13656/j.cnki.gxkx.20150126.014
　　Ｑ１０ 的计算：根据公式ｌｎＱ１０ ＝ １０（ｌｎＶ１ －
ｌｎＶ２）／（Ｔ２－Ｔ１）计算出Ｑ１０的值［１０］，Ｖ１和Ｖ２分别代
表温度Ｔ１和Ｔ２时硝酸还原酶活性，温度跨度为１５～
３０℃；Ｑ１０ 的值用来分析不同培养温度条件下藻体的
硝酸还原酶活性与温度的关系。
１．２．５　叶绿素荧光参数的测定
　　藻体在黑暗条件下适应１５ｍｉｎ后，用德国 Ｗａｌｔ
公司生产的Ｉｍａｇｉｎｅ－ＰＡＭ测定叶绿素荧光参数。
　　快速光响应曲线 （ＲＬＣ）的测定是使用１１个光
强梯度 （１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，２１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，５６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１１１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１８６μｍｏｌ·
ｍ－２ · ｓ－１，２８１ μｍｏｌ · ｍ
－２ · ｓ－１，３３６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，３９６ μｍｏｌ· ｍ
－２ · ｓ－１，４６１
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，５３１ μｍｏｌ· ｍ
－２ · ｓ－１，６１１
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）的光化光，每个光强处理时长设定
为１０ｓ。
　　非光化学淬灭 （ＮＰＱ）通过以下公式计算：
　　ＮＰＱ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′）／Ｆｍ′。其中Ｆｍ代表暗适应后
的最大叶绿素荧光，而Ｆｍ′则为在预设的光化光背景
下的最大叶绿素荧光。
　　 相对电子传递速率 （ｒＥＴＲ）通过以下的公式
计算：
　　ｒＥＴＲ ＝ｙｉｅｌｄ×０．５×ｐｈｏｔｏｎ　ｆｌｕｘ　ｄｅｎｓｉｔｙ
（ＰＦＤ）。其中ｙｉｅｌｄ代表光系统Ⅱ的有效光化学效
率，系数０．５代表光系统Ⅱ吸收的光量子占总量的
５０％，ＰＦＤ 代表光化光的强度 （μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）。
　　快速光响应曲线根据Ｅｉｌｅｒｓ　ａｎｄ　Ｐｅｅｔｅｒｓ（１９８８）
进行拟合［１１］，公式如下：
　　ｒＥＴＲ ＝Ｉ／（ａＩ２＋ｂＩ＋ｃ），
　　Ｉｋ ＝ （ｃ／ａ）１／２，α＝１／ｃ，
　　ｒＥＴＲｍａｘ＝１／［ｂ＋２（ａｃ）１／２］。
　　其中ｒＥＴＲｍａｘ代表最大相对电子传递速率，Ｉ代
表光强，α代表光能利用效率，Ｉｋ代表饱和光强，ａ、ｂ、ｃ
是参数。
１．３　数据处理
　　试验数据采用Ｏｒｉｇｉｎ　７．５统计软件进行数据处
理及统计分析。用ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ检验差异的显
著水平，设置显著水平为Ｐ＝０．０５。
２　结果与分析
２．１　龙须菜“２００７”的生长
　　在不同温度（１５℃，２０℃，２５℃，３０℃）下培养７ｄ
后，龙须菜“２００７”的生长发生了明显的变化（图１）。
在２０℃时，龙须菜“２００７”有最大的相对生长率，与其
他温度之间有显著性差异（Ｐ ＜０．０５）。当温度为
２５℃时，在培养后期，藻体有少量变绿或腐烂，在
３０℃时，腐烂的藻体量有相应的增加。
２．２　光合色素的变化
　　藻体为了适应温度胁迫，藻体细胞内含物的含量
及组成必然发生变化来应对外界的环境变化。图２
所示，温度对龙须菜“２００７”的光合色素的含量产生了
显著的影响。２０℃有利于光合色素的积累，随着温度
的升高，光合色素的含量逐渐减小，当温度到达３０℃
高温时，含量降到了最低值，显著低于其它温度（Ｐ
＜０．０５），说明高温对光合色素具有破坏作用。
图１　温度对龙须菜“２００７”生长的影响，ｎ＝３
　　Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ
ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，ｎ＝３
　　图２　温度对龙须菜“２００７”的光合色素的影响，ｎ＝３
　　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，ｎ＝３
２．３　硝酸还原酶活性的变化
　　不同温度下培养的龙须菜“２００７”，置于不同温度
（１５℃，２０℃，２５℃，３０℃）下测定其硝酸还原酶活性，
能够显示出温度对硝酸还原酶的积累或活性的影响。
如图３所示，当在相同温度下培养的龙须菜“２００７”置
２０６ Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏｌ．２１Ｎｏ．６，Ｄｅｃｅｍｂｅｒ　２０１４
于不同温度下测定时，硝酸还原酶的活性随着温度的
增加而增加，在３０℃时，硝酸还原酶具有最高的活
性，说明硝酸还原酶活性的最适温度为３０℃。而将
不同温度培养下的龙须菜“２００７”置于相同温度下测
定时，硝酸还原酶的活性随着温度的增加而减小，在
１５℃时，藻体有最高的活性，而在３０℃却有最低值，
说明在１５℃时，藻体含有更多的硝酸还原酶，而在
３０℃时，含量的降低导致活性的下降。Ｑ１０ 随着培养
温度的增加显著的下降（Ｐ＜０．０５），只有１５℃条件
下的龙须菜“２００７”的Ｑ１０ 大于２，其他温度条件下的
均小于２。
　　图３　温度对龙须菜“２００７”的硝酸还原酶的影响以及
Ｑ１０，ｎ＝３
　　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｑ１０，ｎ＝３
２．４　叶绿素荧光参数的变化
　　在１５～２５℃范围内，龙须菜“２００７”的相对电子
传递速率 （ｒＥＴＲ）明显高于３０℃时（图４）。根据图
４计算得到的荧光参数如表１所示，在１５～２５℃范围
内，藻体的最大相对电子传递速率 （ｒＥＴＲｍａｘ）无明
显差异（Ｐ ＞０．０５），而显著高于３０℃的，约高出
６０％。但是在２０℃时，藻体的光能利用效率 （α）最
低（Ｐ＜０．０５），而饱和光强 （Ｉｋ）却随着温度的增加
而显著的下降，两两存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）。
　　图４　温度对龙须菜“２００７”的快速光曲线的影响，ｎ＝３
　　Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｃｕｒｖｅ
ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ　Ｇ．ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ，ｎ＝３
表１　不同温度下培养的龙须菜“２００７”光响应曲线拟合参数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｌｉｇｈｔ　ｃｕｒｖｅ（ＲＬＣ）ｏｆ　ｓｔｒａｉｎ“２００７”ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ．
ｒＥＴＲｍａｘ α Ｉｋ
１５℃ ２８．７±１．２２ａ ０．１７１±０．０４６ａ ５４２．５±７．５５ａ
２０℃ ２５．７±３．０１ａ ０．１５６±０．００５ｂ　 ３８３．１±２７．３ｂ
２５℃ ２４．６±１．８２ａ ０．１８１±０．０２２ａ ３０５．９±１０．３ｃ
３０℃ １６．６±１．３１ｂ　 ０．１８１±０．０２２ａ １８２．４±１２．１ｄ
注：不同字母表示不同处理之间有显著性差异，数值为平均值±标准
差，ｎ＝３
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｍｅａｎ±ＳＤ，ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖａｌｕｅｓ，ｎ＝３
３　讨论
　　本文通过测定龙须菜“２００７”在不同温度下
（１５℃，２０℃，２５℃，３０℃）的生长及生理生化的变化来
探讨温度对其的影响。研究结果表明：
　　（１）温度在２０℃时，ＲＧＲ 最大，高达２．９％·
ｄ－１，随着温度的上升 ＲＧＲ 下降。因此，龙须菜
“２００７”生长的最适温度为１５～２５℃。郭翠等［１２］的研
究结果表明，在２３℃时龙须菜的生长较好，与本文的
结论比较接近。赵建刚等的研究也认为龙须菜最佳
生长温度为２０℃［１３］，ＲＧＲ 约为１．４％·ｄ－１，低于本
文的结果，可能与其培养条件有关，而毛玉泽等［１４］在
研究龙须菜的生长、光合作用及对扇贝排泄氮磷的吸
收实验中发现１５～２５℃都适宜龙须菜生长，其中
２０℃龙须菜具有较高的相对生长率 （ＲＧＲ），为２．８
％·ｄ－１，结论与本文的结果一致。
　　（２）温度是影响海藻分布和生理的一个重要因
子，温度主要通过控制藻体内的生物化学反应（如光
合作用速率等）来影响藻体的生长及生化组分［１５］，藻
体内的生化反应是由各种关键性酶催化的，而酶的活
性在一定温度范围内随着温度的增加而加强，超过这
个范围酶的活性就会受到影响，从而导致生化反应不
能正常的进行，最终影响藻体的生长及生化组分［１６］，
藻体在不同温度下经过长期适应，藻体的内部生化组
分将会发生变化来适应外界环境的变化［１５］。藻胆蛋
白作为藻体的捕光系统［１７］，应对外界环境的变化其
含量及组成必然发生改变［１８］。本研究中，藻体在
２０℃时，藻胆蛋白的含量最高，与藻体的生长趋势相
一致。
　　（３）１５℃培养下的龙须菜“２００７”的硝酸还原酶在
不同测量温度（１５℃，２０℃，２５℃和３０℃）下活性均处
于最高，在２０～３０℃培养温度范围内，随着温度的上
升活性逐渐减小，可能与藻体内含有的硝酸还原酶的
量逐渐降低有关，具体原因有待进一步研究。而不同
３０６广西科学　２０１４年１２月　第２１卷第６期
培养温度下的龙须菜“２００７”的硝酸还原酶的活性的
最大值均出现在３０℃，说明硝酸还原酶活性的最适
温度为３０℃。硝酸还原酶活性的大小必须与光合作
用相适应，藻体才不会积累过多的有毒害作用的
ＮＯ－２ ［１９］，光合作用也可以为硝态氮的还原过程提供
足够多的还原力和碳骨架，及时将 ＮＯ－２ 还原为
ＮＨ＋４ ，来合成蛋白质，消除 ＮＯ－２ 对藻体的损伤。当
培养温度过高（３０℃）时，硝酸还原酶活性的降低导致
了藻体内毒害物质（ＮＯ－２ 等）的进一步积累，影响了
光合作用系统以及生化组分，最终影响了藻体的生
长。Ｑ１０ 随着培养温度的递增而逐渐减小，当温度为
３０℃时，Ｑ１０ 仅仅为１．１３远小于２，进一步说明过高
的培养温度使得藻体内活性酶浓度的下降［２０］。
　　（４）光合色素作为光合作用的捕光系统及反应中
心［２１］，其含量的变化必然会引起藻体光合作用的变
化，温度在１５～２５℃范围内，藻体的最大相对电子传
递速率 （ｒＥＴＲｍａｘ）两两相差不显著（Ｐ ＞０．０５），但
比３０℃的约高出６０％，龙须菜“２００７”在３０℃高温
下，随着光合色素含量的降低，其光合作用的能力也
显著下降。
　　综上所述，适合龙须菜“２００７”生长的适合温度在
１５～２５℃范围内，２０℃是其生长的最佳温度。当温度
过高时（３０℃），外界的高温对藻体的光合系统、色素
及硝酸还原酶都有一定的破坏，不利于藻体的生长。
参考文献：
［１］　陈伟洲，徐涤，王亮根，等．两个龙须新品系经济性状及
琼胶特性的初步研究［Ｊ］．中国海洋大学学报：自然科学
版，２００９，３９（３）：４３７－４４２．
Ｃｈｅｎ　Ｗ　Ｚ，Ｘｕ　Ｄ，Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ａｇａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｗｏ
ｎｅｗ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｐｅｒｉｏｄｉｃａｌ
ｏｆ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，３９
（３）：４３７－４４２．
［２］　杨文鸽，谢果凰，徐大伦，等．龙须菜多糖的降解及其降
解产物的抗氧化活性［Ｊ］．水产学报，２００９，３３（２）：３４２－
３４７．
Ｙａｎｇ　Ｗ　Ｇ，Ｘｉｅ　Ｇ　Ｈ，Ｘｕ　Ｄ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　ｏｆ
Ｃｈｉｎａ，２００９，３３（２）：３４２－３４７．
［３］　李枫，邹定辉，刘兆普，等．氮磷水平对龙须菜生长和光
合特性的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（６）：１１４０－
１１４７．
Ｌｉ　Ｆ，Ｚｏｕ　Ｄ　Ｈ，Ｌｉｕ　Ｚ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｔｒａｉｔｓ
ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ）［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００９，３３（６）：１１４０－１１４７．
［４］　林贞贤，宫相忠，李大鹏．光照和营养盐胁迫对龙须菜生
长及生化组成的影响［Ｊ］．海洋科学，２００５，３１（１１）：２２－
２６．
Ｌｉｎ　Ｚ　Ｘ，Ｇｏｎｇ　Ｘ　Ｚ，Ｌｉ　Ｄ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．
Ｍａｒｉｎｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００５，３１（１１）：２２－２６．
［５］　刘树霞，徐军田，蒋栋成．温度对经济红藻龙须菜生长及
光合作用的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００９，３７（３３）：
１６３２２－１６３２４．
Ｌｉｕ　Ｓ　Ｘ，Ｘｕ　Ｊ　Ｔ，Ｊｉａｎｇ　Ｄ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｒｅｄ　ｍａｃ－
ｒｏａｌｇａＧｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｈｕｉ
Ａｇｒｉｃ　Ｓｃｉ，２００９，３７（３３）：１６３２２－１６３２４．
［６］　Ｐｏｒｒａ　Ｒ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｃｈｅｑｕｅｒｅｄ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｕｓｅ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ　ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｄｅｔｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ａ　ａｎｄ　ｂ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ　Ｒｅｓ，
２００２，７３：１４９－１５６．
［７］　Ｐａｒｓｏｎｓ　Ｔ　Ｒ，Ｓｔｒｉｃｋｌ　Ｊ　Ｄ　Ｈ．Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏ－
ｍｅｔｒｉｃ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｒｉｎｅ　ｐｌａｎｔ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｗｉｔｈ　ｒｅ－
ｖｉｓｅｄ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ａｓｃｅｒｔａｉｎｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅ－
ｎｏｉｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９６３，２１（３）：１５５－
１６３．
［８］　Ｋｕｒｓａｒ　Ｔ　Ａ，ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｍｅｅｒ　Ｊ，Ａｌｂｅｒｔｅ　Ｒ　Ｓ．Ｌｉｇｈｔ－ｈａｒｖｅｓ－
ｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｄ　ａｌｇａＧｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｉｋｖａｈｉａｅ．Ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｍｕｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉ－
ｏｌ，１９８３，７３：３５３－３６０．
［９］　Ｃｏｒｚｏ　Ａ，Ｎｉｅｌ　Ｆ　Ｘ．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｕｌｖａ　ｒｉｇｉｄａ　Ｃ．Ａｇａｒｄｈ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｍｅｔｈｏｄ
［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９９１，１４６：１８１－１９１．
［１０］　Ｂｅｒｇｅｓ　Ｊ　Ａ，Ｖａｒｅｌａ　Ｄ　Ｅ，Ｈａｒｒｉｓｏｎ　Ｐ　Ｊ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ｃｅｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｒｉｎｅ　ｄｉａｔｏｍ　Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａ
ｐｓｅｕｄｏｎａｎａ （Ｂａｃｉｌａｒｉｏｐｈｙｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｅｃｏｌ　Ｐｒｏｇ
Ｓｅｒ，２００２，２２５：１３９－１４６．
［１１］　Ｅｉｌｅｒｓ　Ｐ，Ｐｅｅｔｅｒｓ　Ｊ．Ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅ－
ｅｎ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｐｈｙ－
ｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｏｄｅｌｉｎｇ，１９８８，４２（３）：１９９－
２１５．
［１２］　郭翠，陈伟洲，曹会彬，等．不同龙须菜品系在高温胁迫
下的生理响应比较［Ｊ］．南方水产科学，２０１１，７（３）：１４－
１９．
Ｇｕｏ　Ｃ，Ｃｈｅｎ　Ｗ　Ｚ，Ｃａｏ　Ｈ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，７（３）：１４－１９．
［１３］　赵建刚，叶长鹏．温度和营养盐胁迫对龙须菜氨氮吸收
率及生长速率的影响［Ｊ］．水生态学杂志，２０１１，３２（６）：
４０６ Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｖｏｌ．２１Ｎｏ．６，Ｄｅｃｅｍｂｅｒ　２０１４
５７－６０．
Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｇ，Ｙｅ　Ｃ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｎ　ａｍｍｏｎｉａ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｈｙｄｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，２０１１，３２（６）：５７－６０．
［１４］　毛玉泽，杨红生，周毅，等．龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍ?
ａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）的生长、光合作用及其对扇贝排泄氮磷的
吸收［Ｊ］．生态学报，２００６，２（１０）：３２２５－３２３１．
Ｍａｏ　Ｙ　Ｚ，Ｙａｎｇ　Ｈ　Ｓ，Ｚｈｏｕ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｔｏ　ｕｐｔａｋｅ　ａｍｍｏｎｉｕｍ
ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｆｒｏｍ　ｓｃａｌｏｐ　ｅｘｃｒｅｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏ－
ｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００６，２（１０）：３２２５－３２３１．
［１５］　Ｄａｖｉｓｏｎ　Ｉ　Ｒ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ａｌｇａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ：Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９９１，
２７：２－８．
［１６］　刘静雯，董双林．光照和温度对细基江蓠繁枝变型的生
长及生化组成影响［Ｊ］．青岛海洋大学学报：自然科学
版，２００１，３１（３）：３３２－３３８．
Ｌｉｕ　Ｊ　Ｗ，Ｄｏｎｇ　Ｓ　Ｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｅｍ－
ｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕ－
ｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｅｎｕｉｓｔｉｐｉｔａｔａｖａｒ．ｌｉｕｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｄａｏ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００１，
３１（３）：３３２－３３８．
［１７］　Ｇａｎｔｔ　Ｅ．Ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｐｔ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｕｎｉｔ：Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ　ａｎｄ
ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｓｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ　Ｒｅｓ，１９９６，４８（１１２）：
４７－５３．
［１８］　Ｓｈｅｎ　Ｄ　Ｌ，Ｗｕ　Ｍ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ａｎｄ　ｍｕｔａｇｅｎｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｍａｒｉｎｅ　ｍａｃｒｏａｌｇａ，Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｅｎｕｉｓｔｉｐｉｔａｔａ ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｐｈｙｃｏｌｏｇｙ，１９９５，７（１）：２５－３１．
［１９］　Ｍａｙ　Ｓａｎｄａｒ　Ｋｙａｉｎｇ，顾立江，程红梅．植物中硝酸还原
酶和亚硝酸还原酶的作用［Ｊ］．生物技术进展，２０１１，１
（３）：１５９－１６４．
Ｍａｙ　Ｓａｎｄａｒ　Ｋｙａｉｎｇ，Ｇｕ　Ｌ　Ｊ，Ｃｈｅｎ　Ｈ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｎｉ－
ｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｉｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｃｕｒ－
ｒｅｎｔ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１（３）：１５９－１６４．
［２０］　巩东辉，乔辰．温度对螺旋藻呼吸作用的影响［Ｊ］．内蒙
古科技大学学报，２０１０，２９（１）：７３－７５．
Ｇｏｎｇ　Ｄ　Ｈ，Ｑｉａｏ　Ｃ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｓｐｉｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｐｉｒｕｌｉｎａ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（１）：７３－
７５．
［２１］　韩博平，韩志国，付翔．藻类光合作用机理与模型［Ｍ］．
北京：科学出版社，２００３：１２．
Ｈａｎ　Ｂ　Ｐ，Ｈａｎ　Ｚ　Ｇ，Ｆｕ　Ｘ．Ｔｈｅ　Ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ａｌｇａｅ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，
２００３：１２．
（责任编辑：竺利波）　　
（上接第５９９页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　５９９）
［３］　刘思俭．我国江蓠的种类和人工栽培［Ｊ］．湛江海洋大学
学报，２００１，２１：７１－７９．
Ｌｉｕ　Ｓ　Ｊ．Ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｉｎ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００１，
２１：７１－７９．
［４］　Ｆｅｉ　Ｘ．Ｓｏｌｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔａｌ　ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ　ｐｒｏｂｌｅｍ　ｂｙ
ｌａｒｇｅ　ｓｃａｌｅ　ｓｅａｗｅｅｄ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００４，
５１２：１４５－１５１．
［５］　Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｆ，Ｆｅｉ　Ｘ　Ｇ，Ｓｏｎｇ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇｒａ?
ｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｍｏｖａｌ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｃｏａｓｔａｌ　ｗａｔｅｒｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００６，２５４：２４８－２５５．
［６］　刘思俭，曾淑芳，揭振英．我国细江蓠的人工栽培［Ｊ］．海
洋渔业，１９８６（４）：１７４－１７６．
Ｌｉｕ　Ｓ　Ｊ，Ｚｅｎｇ　Ｓ　Ｆ，Ｊｉｅ　Ｚ　Ｙ．Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｅｎｕｉｓｔｉｐｉｔａｔａｃｕｌ－
ｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，１９８６（４）：１７４－１７６．
［７］　张学成，费修绠，王广策，等．江蓠属海藻龙须菜的基础
研究与大规模栽培［Ｊ］．中国海洋大学学报，２００９，３９：
９４７－９５４．
Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｃ，Ｆｅｉ　Ｘ　Ｇ，Ｗａｎｇ　Ｇ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｕｄｉｅｓ
ａｎｄ　ｌａｒｇｅ　ｓｃａｌｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ
［Ｊ］．Ｐｅｒｉｏｄｉａｌ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，２００９，３９：
９４７－９５４．
［８］　Ｍａｒｉｎｈｏ－Ｓｏｒｉａｎｏ　Ｅ．Ａｇａｒ　ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ　ｆｒｏｍＧｒａｃｉｌａ?
ｒｉａｓｐｅｃｉｅｓ（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ，Ｇｒａｃｉｌａｒｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００１，８９：８１－８４．
（责任编辑：竺利波）　　
５０６广西科学　２０１４年１２月　第２１卷第６期