全 文 ：第 1期
湖泊富营养化引起的蓝藻水华影响了水生态系
统的健康发展，已经成为全球性水环境问题，我国众
多淡水湖泊都面临蓝藻水华的威胁，其中以太湖、巢湖、
滇池最为典型。
目前，国内外的研究普遍认为，营养盐的过量输入是
造成湖泊藻类大量生长和发生“水华”的重要原因[1]。
Environmental Science & Technology
第 37卷 第 1期
2014年 1月
Vol. 37 No.1
Jan. 2014
赵联芳，丁小燕，陆琳,等.营养盐及Ca2+对微囊藻和栅藻生长及竞争的影响[J].环境科学与技术，2014，37（1）：13-17.ZhaoLianfang，DingXiaoyan，Lu
Lin, et al. Effect of nutrient conditions and Ca2+on the growth and competition ofMicrocystis a ruginosa andScenedesmus obliquus [J]. Environmental
Science&Technology，2014，37（1）：13-17.
营养盐及Ca2+对微囊藻和栅藻生长及竞争的影响
赵联芳 1，2， 丁小燕 2， 陆琳 3， 李明 4
（1.教育部浅水湖泊重点实验室； 2.河海大学环境学院，江苏 南京 210098；
3.溧阳市水利局，江苏 溧阳 213300； 4.西北农林科技大学资源与环境学院，陕西 杨凌 712100）
摘 要：为了解营养盐及 Ca2+浓度对铜绿微囊藻和斜生栅藻生长及竞争关系的影响，以M11培养基为基础，设置了不同的营养盐水
平和 Ca2+浓度组，进行了 2种藻的单独培养试验和混合培养试验。结果表明：在单独培养试验中，2种藻在试验 Ca2+浓度范围内的生长规
律均为：超富营养条件＞富营养条件＞贫营养条件，其中铜绿微囊藻的生物量总体表现为随 Ca2+浓度的升高而减少，而斜生栅藻的生物量
变化规律不明显；在混合培养试验中，贫营养水平条件下，在试验 Ca2+浓度范围内斜生栅藻的竞争生长能力一直强于铜绿微囊藻，而在富
营养和超富营养水平条件下，低 Ca2+浓度组（≤20 mg/L）铜绿微囊藻的竞争生长能力强于斜生栅藻，高 Ca2+浓度组（100 mg/L）其竞争生长
能力不如斜生栅藻。
关键词：营养水平； Ca2+浓度； 铜绿微囊藻； 斜生栅藻； 竞争
中图分类号：X172 文献标志码：A doi：10.3969/j.issn.1003-6504.2014.01.003 文章编号：1003-6504(2014)01-0013-05
Effect of Nutrient Conditions and Ca2+ on the Growth and
Competition of Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus
ZHAO Lianfang1，2， DING Xiaoyan2， LU Lin3， LI Ming4
（1.Key Laboratory of the Ministry of Education in Shallow Lakes；
2.School of Environment，Hohai University，Nanjing 210098，China；
3.Water Conservancy Bureau of Biyang City，Biyang 213300，China；
4.College of Resource and Environment，Northwestern Agriculture & Forestry University，Yangling 7l2100，China）
Abstract：In order to understand the effect of nutrient conditions and Ca2 + concentration on growth and competition of
Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus，the monoculture and co-culture experiments of M. aeruginosa and S.
obliquus were done based on M11 medium with different concentrations of nutrients and Ca2 + . Results indicated that in
monoculture system both the two algae species grew best under hyper-eutrophic condition，followed by eutrophic condition
and then oligotrophic condition under varying concentrations of Ca2+，among which the biomass of M. aeruginosa decreased
with the increase of Ca2+ concentration，while the biomass of S. obliquus did not change regularly. In the co-culture system，
the competition ability being dominant species of S. obliquus was stronger than M. aeruginosa under oligotrophic condition.
Under eutrophic and hyper -eutrophic conditions，the competition ability being dominant species of M. aeruginosa was
stronger when the concentration of Ca2+ was less than 20 mg/L，while the competition ability of S. obliquus was stronger
when the concentration of Ca2+ was as high as 100 mg/L.
Key words：nutrient conditions；Ca2+ concentration；M. aeruginosa；S. obliquus；competition
《环境科学与技术》编辑部：（网址）http://fjks.chinajournal.net.cn（电话）027-87643502（电子信箱）hjkxyjs@126.com
收稿日期：2013-03-22；修回 2013-05-20
基金项目：国家自然科学基金（51209070）
作者简介：赵联芳（1972-），女，副教授，博士，主要研究方向为城市水污染控制与生态修复技术及理论，（电子信箱）lfzhao@hhu.edu.cn。
第 37卷
此外，不同营养盐水平对藻类的生长及藻间的竞争关
系表现出一定的影响[2-3]。近年来一些研究发现，微量
元素 Fe3+ [4]、Mn2+ [5]及稀土元素 La3+ [6]等对藻类的生
长起着不可忽视的作用，因此有关金属元素影响藻类
生长的研究开始在国内外受到重视。Ca2+是藻类生长
所需的一种重要金属元素，对藻类的光合作用、营养
盐吸收及维持细胞结构等方面均有重要影响[7-8]，但目
前关于 Ca2+对不同藻生长影响的研究还较少，认识
也不统一。例如，Shi等[7]发现高浓度的 Ca2+会显著抑
制铜绿微囊藻的生长；而李根保等 [8]发现提高培养
基中的 Ca2+浓度有助于稳定藻的细胞膜结构和功
能，对鱼腥藻的生长显示一定的促进作用。且目前
的研究多集中在 Ca2+对单种藻生长方面的影响，
有关 Ca2+对藻类之间竞争影响的研究还较缺乏。基
于不同种类藻对金属的需求量不同 [9]，可以推想，在
多种藻共存时 Ca2+会影响不同藻之间的竞争关系。
此外，现有研究表明，环境中营养盐的改变会影响藻
类对金属的吸附和吸收[10-11]，因此可以推测营养水平
的改变会直接或间接地影响Ca2+对 2 种藻生长与竞
争的作用。
为此，本文选取蓝藻水华常见优势种铜绿微囊藻
和常见绿藻斜生栅藻，通过室内试验研究了不同营养
水平条件下 Ca2+浓度对 2 种藻的生长和竞争行为的
影响，为探讨 Ca2+浓度对藻类水华优势种演替规律及
微囊藻的控制提供一些思路。
1 材料和方法
1.1 藻种和培养基的配制
试验藻种采用铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）
和斜生栅藻（Scenedesmus obliquus），藻种均购自中国
科学院水生生物研究所藻种库，编号分别为：FACHB-
469和 FACHB-417。
试验以不含N、P及 Ca2+的M11培养基为基础培养
液，通过向其中添加不同体积的 NaNO3、K2HPO4·3H2O、
CaCl2·2H2O母液来改变培养基中营养盐及 Ca2+的质
量浓度。根据野外调查、参考相关资料（我国水体的N/P
值大多处于 20左右[12]）及世界河湖和培养基中的 Ca2+
浓度，竞争试验设置 3 种营养水平[12]：贫营养（N=0.2
mg/L，P=0.01 mg/L）、富营养（N=4 mg/L，P=0.2 mg/L）
和超富营养（N=20 mg/L，P=1 mg/L），每种营养水平条件
下分别设置 Ca2+浓度分别为 0、10、20、50、100 mg/L。
1.2 培养方法
2种藻在试验开始前均已扩大培养至对数生长期。
试验采用批式培养的方法，铜绿微囊藻和斜生栅藻初
始藻密度分别为 5×104 cell/mL和 2×104 cell/mL，将其
接种于统一规格的 250 mL广口锥形瓶，内装 150 mL
培养基，置于光照恒温培养箱内培养，培养条件为
光强 64~80 μmol/（m2·s），温度（25±0.2）℃，光暗比
12 h∶12 h。光照期间，每天定时摇动 3次，暗期静置。
每组试验设置 3个平行，试验前，将每个处理组培养
基的 pH值用 10 mol/L的 3-（N-吗啡啉）丙磺酸缓冲
液调节至 8左右[13]。
1.3 细胞计数和细胞直径的度量
自接种次日起为第 1天，每天上午 9时取样，利用
血球计数板在显微镜下（AxioCamICc3 蔡司显微镜，
400倍）计数，直至藻类数量增长小于或等于 5%为止。
1.4 数据整理
1.4.1 藻细胞体积的换算
铜绿微囊藻体积按照球体体积计算公式进行计算，
通过显微镜测定本研究中铜绿微囊藻直径约为 3.1 μm，
计算得到体积为 16 μm3/cell。斜生栅藻体积的确定参
照文献[14]中 Lürling 所绘制的斜生栅藻平均颗粒体
积和群体中所含细胞个数的关系，结合本试验中斜生
栅藻细胞无群体现象形成，确定本文所采用的单个藻
细胞体积的大小为 121 μm3/cell。
1.4.2 生长曲线的拟合
应用 logistic种群增长模型拟合不同培养条件下
藻类的增长过程，首先进行参数估计，以每个处理组的
最大生物量（Nmax）作为各自 K的估计值，通过 logistic
方程的对数形式[15]，以最小二乘法进行回归分析，获
得该方程的斜率和截距作为 a和 r的估计值。
ln（（K-N）/N）=a-rt （1）
式（1）中：N为藻类生物量；K为最大生物量；r为
内禀增长率；t为培养时间。
1.4.3 竞争抑制参数的计算
利用 Lotka-Volterra的竞争模型的差分形式[16]：
（Nsn-Nsn-1）/（tn-tn-1）=rsNsn-1（Ks-Nsn-1-αNmn-1）/Ks（2）
（Nmn-Nmn-1）/（tn-tn-1）=rmNmn-1（Km-Nmn-1-βNsn-1）/Km（3）
式（2）~（3）中，Ns和 Nm分别为共培养中斜生栅藻
和铜绿微囊藻在时间 tn时的数量（×104 cells/mL）；Ns-1
和 Nm-1分别为共培养中斜生栅藻和铜绿微囊藻在时
间 tn-1时的数量（×104 cells/mL），rs和 rm分别为斜生栅
藻和铜绿微囊藻的内禀增长率（由单种培养经回归计算
获得）；Ks和 Km分别为斜生栅藻和铜绿微囊藻的最大
环境容量（由单种培养获得）；α和 β分别为共培养中
铜绿微囊藻对斜生栅藻和斜生栅藻对铜绿微囊藻竞
争抑制参数。
应用上述公式计算共培养藻类增长曲线在拐点
以后的每一单位时间的所有的竞争抑制参数，取其平
均值作为该种的竞争抑制参数的估计值。
14
第 1期
2 结果与分析
2.1 贫营养水平下 Ca2+对 2种藻生长和竞争的影响
由图 1可以看出，在贫营养水平下，无论是单独
培养或混合培养，铜绿微囊藻最适宜生长的 Ca2+浓度
为 10 mg/L，随 Ca2+浓度的升高其生长总体呈现下降
的趋势。单独培养的斜生栅藻在 Ca2+浓度为 20 mg/L
时生长最好，细胞体积随着 Ca2+浓度的不同而变化，
与铜绿微囊藻不同的是，当 Ca2+浓度为 100 mg/L时，
混合培养条件下斜生栅藻的生长不但没有受到抑制
反而比单独培养时生长得更好，这可能是 2种藻共生
时提高了斜生栅藻对营养的利用率所致[12]。总的来看，
贫营养水平下，各 Ca2+浓度共同培养处理组中，斜生
栅藻始终占优，这种优势在高 Ca2+浓度时得到加强。
赵联芳，等 营养盐及Ca2+对微囊藻和栅藻生长及竞争的影响
贫营养水平下，对 2种藻的生长过程进行生长曲
线拟合和竞争抑制参数的计算，结果如图 2，图 2中 α
为铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争抑制参数，β为斜生
栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数。从图 2可以看
出，随着 Ca2+浓度的升高，α值呈现降低趋势，说明铜
绿微囊藻对斜生栅藻的抑制作用越来越弱，当 Ca2+浓
度达到 100 mg/L时，铜绿微囊藻的存在非但没能抑
制斜生栅藻的生长反而刺激了其生长。从斜生栅藻
对铜绿微囊藻的竞争抑制参数 β来看，当 Ca2+浓度≤10
mg/L时，斜生栅藻对铜绿微囊藻的生长显示一定的
刺激作用，随着 Ca2+浓度升高，显示出一定的抑制作
用，且 50 mg/L处理组抑制作用最强。
2.2 富营养水平下 Ca2+对 2种藻生长和竞争的影响
由图 3可知，富营养水平下，2种藻的生长情况明
显比贫营养水平好。随着 Ca2+浓度的升高，无论是单
独培养或混合培养，铜绿微囊藻的生长均呈现降低的
趋势。与铜绿微囊藻不同的是，斜生栅藻在高 Ca2+浓
度时（100 mg/L）仍保持较高的生物量。比较混合培养
条件下 2种藻的生长曲线不难发现，当 Ca2+浓度较低
时（≤20 mg/L），铜绿微囊藻生长占优，随着 Ca2+浓度
的增加这种占优的趋势逐渐减小，直至 Ca2+浓度为
100 mg/L时转变为斜生栅藻占优。
富营养水平条件下，2种藻的竞争抑制参数如图
4，随着 Ca2+浓度的升高，α值总体表现为高 Ca2+浓度
（50、100 mg/L）处理组小于低 Ca2+浓度（0、10、20 mg/L）
处理组，由此可知在 Ca2+浓度升高的过程中铜绿微囊
15
第 37卷
藻对斜生栅藻的竞争抑制作用在慢慢减弱，从斜生栅
藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数 β来看，随着 Ca2+浓
度的升高，斜生栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制作用在
慢慢增强，虽然铜绿微囊藻对斜生栅藻的竞争抑制参
数值大于斜生栅藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数值，
但两者之间的差距在缩小，由 6倍缩小至 1.5倍。
2.3 超富营养水平下 Ca2+对 2种藻生长和竞争的影响
从图 5可以看出，超富营养水平下，2种藻的生长
比前面 2种营养盐水平明显增多。随 Ca2+浓度的升
高，无论是单独培养还是混合培养，铜绿微囊藻的生
长均逐渐降低，而斜生栅藻的生长随 Ca2+浓度的不同
有一定的变化，但无明显规律。与富营养水平条件类
似，2种藻占优的规律为：低 Ca2+浓度组表现为铜绿微
囊藻占优，而高 Ca2+浓度组转变为斜生栅藻占优。
超富营养水平条件下，2种藻的竞争抑制参数如
图 6，由图 6可知，随着 Ca2+浓度的升高，铜绿微囊藻
对斜生栅藻的竞争抑制作用越来越小，而斜生栅藻对
铜绿微囊藻的竞争抑制参数 β呈现出逐步上升的趋
势，斜生栅藻对铜绿微囊藻的竞争作用由最初的刺激
生长作用转为抑制作用，且抑制作用逐步增强，α与 β
的差距在缩小，当 Ca2+浓度处于 100 mg/L时，斜生栅
藻对铜绿微囊藻的竞争抑制作用超过铜绿微囊藻对
斜生栅藻的抑制作用。
3 讨论
在本试验设定的 Ca2+浓度范围内，从铜绿微囊藻
和斜生栅藻单独培养的试验结果来看，营养盐对 2种
藻生物量的影响规律均为：超富营养＞富营养＞贫营
养，表明营养盐是藻类生长的重要物质基础[17]。各营
养水平条件下，随着 Ca2+浓度的升高铜绿微囊藻的生
长受到的抑制作用加强，尤其在高 Ca2+浓度组抑制作
用最为显著，这与 Shi等[7]的研究结果基本一致；但与
其不同的是，本试验条件下，铜绿微囊藻在缺 Ca2+组
（0 mg/L）的生长也较好，出现该现象的原因可能是由
于试验所采用藻种及培养基的不同，使得其生长对
Ca2+的需求存在差异，结合本试验铜绿微囊藻的生长
曲线可以推测，最适宜其生长的 Ca2+浓度值可能存在
于 0~10 mg/L之间，这将有待于后续研究去论证。与
铜绿微囊藻不同的是，Ca2+对单独培养时斜生栅藻生
长的影响规律不明显，在一定条件（富营养水平）下高
浓度的 Ca2+（100 mg/L）反而促进了斜生栅藻的生长，
意味着斜生栅藻对 Ca2+有较强的耐受性。
有关藻类种间竞争的研究表明，藻类主要通过对
营养盐、光照等资源的竞争及分泌克生物质来抑制对
方生长[18]。从本试验混合培养的结果可以看出，贫营
养水平条件下，斜生栅藻的生长始终占优，这与王小
东等[19]的研究结论一致。当营养盐不是限制生长的主
要因子时（即富营养和超富营养水平条件），低 Ca2+浓
度（≤20 mg/L）条件下，铜绿微囊藻占优，而在高 Ca2+
16
第 1期
浓度（100 mg/L）条件下，斜生栅藻转变为优势种。分
析其原因可能是铜绿微囊藻细胞较小，相对于斜生栅
藻具有更大的比表面积，能更多地吸收营养和接受光
照，获取生长所需条件 [20]，大量地进行生长繁殖，当
Ca2+浓度较低时，Ca2+对铜绿微囊藻所产生的抑制作用
被其强盛的生长作用抵消，从而使得铜绿微囊藻占
优。而在高浓度 Ca2+条件下，Ca2+对铜绿微囊藻的生长
产生严重的抑制作用[7]，且由于斜生栅藻对 Ca2+具有
较强的耐受性，从而成为藻间竞争的优势种。
利用本试验的结果，针对富营养化和超富营养化
水体而言，可以适当提高水体中 Ca2+浓度，通过抑制
铜绿微囊藻的生长，削弱其在竞争中占优的能力，从
而在一定程度上达到降低蓝藻水华发生的可能性。
4 结论
（1）富足的营养盐条件有利于铜绿微囊藻和斜生
栅藻的生长；Ca2+对铜绿微囊藻的生长显示出较强的
抑制作用，并且随 Ca2+浓度的升高铜绿微囊藻的生
长总体呈降低趋势，但 Ca2+对斜生栅藻生长的影响不
明显。
（2）在本试验条件下，营养盐水平和 Ca2+浓度对铜
绿微囊藻和斜生栅藻间的竞争关系有影响：贫营养条件
下各 Ca2+浓度组中斜生栅藻的生长占优；富营养和超
富营养水平条件下，低 Ca2+浓度组（≤20 mg/L）铜绿微
囊藻的生长占优，而在高 Ca2+浓度组（100 mg/L）斜生
栅藻转变为优势种。
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