全 文 ：第 29 卷　第 2 期　 经 济 林 研 究　 　 Vo l.29　No.2
　2011 年 6 月 Nonwood　Forest　Research 　Jun.2011
不同海拔天女木兰叶抗氧化酶活性与光合色素含量
林小虎1 ,秘树青2 ,郭振清1 ,于秀敏1 ,王子华1 ,龙　茹1 ,徐兴友1
(1.河北科技师范学院 野生植物资源应用研究所 ,河北 秦皇岛 066600;
2.廊坊师范学院 生命科学学院 , 河北 廊坊 065000)
摘　要:　为了探讨天女木兰对环境适应的生理生化机制 ,以生长在河北老岭自然保护区不同海拔的天女木兰叶
为对象 ,研究了天女木兰叶中超氧化物歧化酶 、过氧化物酶活性以及丙二醛和光合色素的含量变化。结果表明 ,
老岭自然保护区天女木兰叶中超氧化物歧化酶活性 、过氧化物酶活性以及丙二醛含量随海拔梯度的变化规律相
一致 ,都会呈现先降低再升高的趋势。叶绿素和类胡萝卜素含量随海拔梯度升高而降低 , 但叶绿素 a/ b 比值及类
胡萝卜素/叶绿素含量随海拔梯度升高而增加。天女木兰能够通过改变抗氧化酶活性和光合色素含量适应不同
海拔的环境。
关键词:　天女木兰;抗氧化酶;光合色素;海拔高度
中图分类号:　S718.3 文献标志码:　A 文章编号:　1003-8981(2011)02-0060-05
Antioxidase activities and photosynthetic pigment contents in
Magnolia sieboldii s leaves from different altitudes
L IN Xiao-hu1 , BEI Shu-qing 2 , GUO Zhen-qing1 , YU Xiu-min1 , WANG Zi-hua1 , LONG Ru1 , XU Xing-you1
(1. Institute of W ild P lant Resources Applica tion , Hebei Normal Unive rsity o f Science &
Technology , Qinhuangdao 066600 , H ebei , China;
2.Colleg e of L ife Sciences , Langfang No rmal Univer sity , Lang fang 065000 , H ebei , China)
Abstract:In o rde r to survey phy sio log ical and bio chemical mechanism of environmental adapta tion in Magnolia
sieboldii , the SOD and POD activities and the contents o f pho to synthe tic pigment and MDA were studied in leaves
of Magnolia sieboldii at the different altitudes in Lao ling Na tional Nature Reser ve.The results show ed that the
SOD and POD activ ities and the content of MDA in leaves of Magnolia siebold ii had the same change pattern with
the altitudinal g radient , w hich w as relatively lower a t middle altitude(1 000-1 100 m)and relatively highe r at
low er(500-800 m)and highe r altitude s(1 300 m).Chlorophy ll and caro tinoid contents tended to decrease w ith al-
titude increasing , while chlo rophyll a/ b ratio and relative ca ro tino id content (Ca r/Chl)increased w ith a ltitude in-
crea sing.The results indicated that Magnolia sieboldii could adapt to the env ir onment change s at different altitudes
by antiox idase activities and pho to synthe tic pigment change.
Key words:Magnolia sieboldii;antio xidase;pho tosynthetic pigment;altitude
　　收稿日期:2010-12-15
　　基金项目:河北省科技攻关计划项目“老岭自然保护区天女木兰致濒机理及引种研究”(3220206);河北省自然科学基金项目“珍稀濒危植
物天女木兰的生殖衰退与濒危机制研究”(C2010001538);河北省教育厅项目“燕山特色珍稀易危野生花卉天女木兰的保护与应用研究”
(2009438)。
　　作者简介:林小虎(1972-),男 ,蒙古族 ,内蒙赤峰人。副教授 ,博士 ,硕士研究生导师 ,主要从事植物资源开发利用方面的研究。
E-mail:xiaohulin2008@163.com 。
　　通讯作者:徐兴友(1964-),男 ,河北青龙人。教授,博士 ,硕士研究生导师 ,主要从事野生植物资源保护与利用方面的研究。
DOI :10.14067/j.cnki .1003-8981.2011.02.021
　　海拔的变化可影响植物生长发育 、物质代谢 、
结构和功能等诸多方面 ,随着海拔的上升 , 平均气
温下降 、大气压及 CO2 分压降低 、光强增加[ 1] ,气温
的降低和辐射的增加等因素不利于植物的生长。
相应地 ,在长期适应与进化过程中 ,植物体内形成
了一套受遗传制约的生理适应机制 , 在逆境胁迫
下 ,动员保护系统中的低分子量抗氧化剂如抗坏血
酸(A sA)、谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(Car)、脯
氨酸(Pro)等和抗氧化酶如过氧化物酶(POD)、过
氧化氢酶(CA T)、超氧化物歧化酶(SOD)等用以
抵御和清除活性氧 ,阻止膜脂过氧化 ,维持膜系统
的稳定性 ,以抵御不利环境引起的伤害 ,逆境条件
下抗氧化剂和抗氧化酶的多少是植物能否适应逆
境的重要生理生化指标[ 2-6] 。
天女木兰 Magnol ia sieboldi i 为木兰科 Mag-
noliaceae的落叶小乔木 ,是国家三级重点保护植
物 , 《中国珍稀濒危保护植物名录》将其列为渐危种
类。地理分布范围非常狭窄 ,在我国零星分布于吉
林 、辽宁东部 、山东 、安徽 、江西 、河北等少数几个地
区[ 7] 。目前国内有关天女木兰的研究主要集中在
种子休眠解除 、组织培养 、群落结构 、花粉生活
力[ 7-10]等方面 ,对抗氧化系统与光合色素在海拔梯
度上变化的研究尚未见报道 。本试验中以生长在
河北老岭自然保护区不同海拔的天女木兰叶为研
究对象 ,通过分析不同海拔梯度上天女木兰叶抗氧
化酶活性以及丙二醛和光合色素含量的变化规律 ,
探讨天女木兰对环境适应的生理生化机制。
1　材料与方法
1.1　研究地区自然概况
老岭自然保护区位于河北省秦皇岛市青龙县
境内 ,地理坐标为东经 119°20′～ 119°30′,北纬 40°
05′～ 40°11′。规划区东西长 25 km ,南北宽 18 km ,
经营面积 6 400 hm2 。老岭是燕山东段一座独立山
体 ,地形复杂 ,山峦重叠 ,1 000 m 以上的山峰有 20
多座 ,主峰天女峰海拔 1 424 m 。老岭属暖温带大
陆性 季 风 气 候 , 水 分 条 件好 , 年降 水 量 为
715.6 mm ,集中在 6 ～ 8月份 ,年平均温度 8.9 ℃,
夏季最高温度 29.3 ℃,冬季最低温度为-15.5 ℃,
早霜期 10月上旬 ,晚霜期 4月下旬 ,年日照时数为
2 853 h ,植物生长期 130 ～ 190 d[ 10] 。
1.2　试验方法
1.2.1　取　样
于 2008年 7 月 ,在河北老岭自然保护区不同
海拔高度上选择 5个天女木兰自然林样地 ,采用手
持GPS仪测定海拔高度 ,用经纬仪测定林地坡度 ,
各样地的基本情况见表 1。在各个样地选择 4株生
长健壮无病虫害的成熟天女木兰个体 ,从每株树冠
中部东 、南 、西 、北 4个不同方位各采集营养枝的 4
片成熟叶 ,标记后置于液氮中保存 ,带回实验室用
于各项生理指标的测定。
表 1　天女木兰生长地的基本情况
Table 1　Basic conditions of sampling sites of Magnolia sieboldii
采样地点 Sampling si tes 海拔高度 Alti tude /m 坡向 Slope di rect ion 坡位 S lope posit ion 坡度 S lope gradient /(°)
南天 Nan tian 500 北偏西 34° 中上坡 35
沙窟子 Sh aku zi 800 北坡 中上坡 32
木兰园 Magnol ia siebo ld ii Garden 1 000 北偏西 15° 中上坡 17
五人岭Wurenling 1 100 北坡 中上坡 20
王母峰 Wangmu feng 1 300 北坡 中上坡 30
1.2.2　酶活性测定
参照李合生的方法[ 1 1] , 称取天女木兰叶 1 g 置
于研钵中研磨 ,加入 10 mL pH 7.8的磷酸缓冲液
完全转移至离心管中 ,匀浆在 4 000 r ·min-1离心
10 min , 上清液用于丙二醛含量测定 , 剩余部分
15 000 r ·min-1再离心 10 min ,上清液冷冻保存 ,
用于 MDA含量和 SOD 、POD活性测定。酶的提取
和各生理指标测定均重复 4次 ,每个样地取东 、南 、
西 、北结果的平均值 。
丙二醛(MDA)含量的测定:采用硫代巴比妥
酸(TBA)显色法 ,取上述酶提取液 1 mL 加入 0.5
mL pH7.8磷酸缓冲液和 0.5%TBA 2.5 mL 混匀
后沸水浴 10 min ,迅速冷却后 , 3000 r ·min-1离心
10 min ,取上清液在 532 、600和 450 nm 波长下测
定OD 值 ,并计算 MDA 含量(μmo l·g-1)。
过氧化物酶(POD)活性测定:采用愈创木酚显
61第 29 卷　　　　 　经 济 林 研 究
色法 。取 0.1 mL 酶液 ,加入 5.76 mL pH 值为 7.8
的磷酸缓冲液 、20 mmo l/L 愈创木酚 0.1 mL 和 40
mmo l/L 的 H2O 2 0.04 mL 摇匀 ,放入 34 ℃水浴中
保温 3 min后 ,加入 60 μL 三氯乙酸 ,摇匀 ,在 470
nm 波 长 下 比 色 读 取 OD 值 。 酶 活 性 以
U/(mg ·min)表示 。
超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定:采用氮蓝
四唑(NBT)光化还原法 ,取 0.1 mL酶液 ,依次加入
0.1 mL pH 值为 7.8 磷酸缓冲液 、3.9 mL 反应介
质(用磷酸缓冲液 、EDTA 、Met配制而成)、0.1 mL
核黄素 ,在人工智能培养箱中照光 10 min ,测定其
在 560 nm OD 值 。以抑制 NBT 光化还原 50%作
为 1个酶单位(unit),酶活性用 U/(mg ·h)表示。
1.2.3　光合色素含量测定
参照梁建萍等[ 2] 的方法 。称天女木兰叶0.2 g ,
置入 25 mL 容量瓶中 ,用 80%丙酮提取液定容 ,密
封 、避光浸提至叶片无色 。测定 663 、646和 470 nm
处的吸光值 ,按下式计算叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b
(Chlb)、叶绿素(a +b)[ Chl (a +b)]和类胡萝
卜素(Car)含量(mg · g-1)。光合色素的提取和测
定均重复 3次。
CChla =(12.21A663 -2.81A646)×V /1 000M;
CChlb =(20.13A646 -5.03A663)×V /1 000M;
CChl(a + b)=CChla +CCh lb ;
CCar =(4.4A470 -0.01 ×CChla -0.45 ×CChlb)
×V /1 000M 。
式中 , A为吸光值 , V 为提取液总体积(mL), M 为
叶片鲜质量(g)。
1.2.4　数据分析
用 DPS 软件系统进行统计分析 ,用 LSD法对
各参数平均数进行显著性检验 。
2　结果与分析
2.1　海拔高度对天女木兰叶丙二醛(MDA)含量
的影响
　　如表 2所示 ,随着海拔的升高 , MDA 的含量呈
现先降低再升高的趋势 ,在低海拔处南天(500 m)
MDA 含量较高 ,而后随着海拔的升高逐渐降低 ,在
中海拔木兰园(1 000 m)处达到最低值 ,与南天 、沙
窟子(800 m)相比 ,分别下降了 32.5%和 10.8%,
而在高海拔区(1 100 ～ 1 300 m),随着海拔的升高
MDA 含量大幅提高 ,并在王母峰 1 300 m 处含量
最高 ,同木兰园 、五人岭(1 100 m)相比 ,分别上升了
84.0 %和 40.3%,王母峰与五人岭之间差异显著 ,
与木兰园间差异极显著。
表 2　不同海拔高度天女木兰叶 MDA 含量 、POD和 SOD活性差异
Table 2　Dif ferences of MDA content , POD and SOD activities in Magnolia sieboldii leaves from different altitudes
采样地
S am pling sites
海拔
Alt itude /m
MDA 含量
M DA conten t
/(μmol· g -1)
POD 活性
POD activi ty
/(U ·mg -1min-1)
SOD 活性
SOD activi ty
/(U ·mg -1h-1)
南天 Nant ian 500 0.388 abAB 5.158 aA 1 378.937 aA
沙窟子 Shakuzi 800 0.294 b cB 3.342 bB 1 348.814 abA
木兰园 Magnolia siebold i i Garden 1 000 0.262 cB 1.992 cC 1 173.913 abA
五人岭 Wurenling 1 100 0.343 b cAB 1.100 dD 1 136.986 bA
王母峰Wangmufeng 1 300 0.482 aA 2.025 cC 1 287.260 abA
　　 　同一列中不同大 、小写字母分别表示差异极显著(P <0.01)和显著(P<0.05)。
T he diff erent capita l lett ers and lowe rcases indicate the significant dif ferences at the 0.01 and 0.05 possibilities , respeci tvely.
2.2　海拔高度对天女木兰叶抗氧化酶活性的影响
如表 2所示 ,天女木兰叶 2种抗氧化酶 POD 、
SOD活性随海拔升高其活性变化的趋势大致相同 ,
都是先降低再升高 。POD活性在低海拔 500 m 的
南天处保持在较高的水平 ,随着海拔的升高 , POD
活性急剧下降 ,在海拔1 100 m 的五人岭达最低 ,与
500 m 南天 、800 m 沙窟子 、1 000 m 木兰园相比分
别下降了 79.0 %, 67.1%, 44.8%,而后在 1 300 m
王母峰又有所增加。POD活性在由低到高的 4个
海拔间差异极显著。SOD活性在低海拔南天处最
高 ,随着海拔的升高 ,其活性逐渐降低 ,但降低较为
缓慢 ,在海拔 1 000 m 的木兰园处急剧下降 ,而到
1 100 m五人岭处达到最低 ,同前 3个海拔相比 ,分
别下降了 17.6 %, 16.7%, 3.1%,而后随着海拔的
升高 ,其活性又呈增长的趋势。显著性检验结果表
明 ,除低海拔 500 m 的南天与 1 100 m 五人岭差异
62 林小虎 ,等:不同海拔天女木兰叶抗氧化酶活性与光合色素含量　 　第 2 期
显著外 ,其它相互之间差异不显著 。
2.3　海拔高度对天女木兰叶光合色素含量的影响
如表 3 所示 ,随着海拔的升高 ,叶绿素 a、叶绿
素 b的含量以及总叶绿素含量逐渐降低 ,在最高海
拔 1 300 m 的王母峰达到最低水平 ,同含量最高的
最低海拔 500 m 的南天相比分别下降了 11.7%、
23.1 %和 15 %,各海拔间差异极显著 。类胡萝卜素
的含量总体变化不大 ,在 800 m 沙窟子略有升高 ,
同 500 m 南天相比差异不显著 ,在 1 000 m 木兰园
至最高海拔 1 300 m 王母峰均有所下降 ,同 800 m
沙窟子相比差异极显著 。叶绿素 a/ b 以及类胡萝
卜素/叶绿素的含量均随海拔升高而增加 ,且各海
拔间差异极显著 。
表 3　不同海拔天女木兰叶光合色素含量的变化
Table 3　Dynamic changes of photosynthetic pigments inMagnolia sieboldii leaves from dif ferent altitudes
采样地
Samplin g si tes
海拔
Alti tu de /m
叶绿素
C horophyll
/(m g· g -1)
叶绿素 a
Ch orop hyll a
/(m g·g -1)
叶绿素 b
Chorophyl l b
/(mg· g -1)
类胡萝卜素
C arotenoid
/(mg· g -1)
叶绿素 a/ b
Rat io of
chorophy ll
a to b
类胡萝卜素/叶绿素
Ratio of carotenoid
to chorophyl l
南天 Nan tian 500 2.141 aA 1.535 aA 0.606 aA 0.516 aA 2.533 eE 0.241 eE
沙窟子 Sh aku zi 800 2.088 bB 1.504 bB 0.584 bB 0.520 aA 2.575 dD 0.249 dD
木兰园 Magno lia
siebo ld ii Garden
1 000 1.884 cC 1.374 cC 0.510 cC 0.488 bB 2.694 cC 0.259 cC
五人岭Wurenling 1 100 1.861 dD 1.366 dCD 0.495 dD 0.490 bB 2.760 bB 0.263 bB
王母峰 Wangmu feng 1 300 1.818 eE 1.353 eE 0.465 eE 0.495 bB 2.910 aA 0.272 aA
　　 　同一列中不同大 、小写字母分别表示差异极显著(P <0.01)和显著(P <0.05)。
T he diff erent capita l lett ers and lowe rcases indicate the significant dif ferences at the 0.01 and 0.05 possibilities , respeci tvely.
3　讨　论
3.1　不同海拔高度天女木兰叶丙二醛含量及抗氧
化酶活性的变化特征
　　正常情况下 ,植物体内的活性氧产生和清除处
于一种动态平衡状态。当植物处于逆境条件下 ,这
种动态平衡遭到破坏 ,抗氧化系统清除活性氧能力
下降 ,活性氧大量积累使膜质过氧化 ,对细胞造成
伤害甚至死亡[ 11-12] ,丙二醛作为膜脂过氧化产物 ,
其含量的多少常用来表示膜脂过氧化程度和对逆
境条件反应的强弱 ,是植物抗逆性研究的重要指
标[ 2 , 13-14] 。本研究中 ,在低海拔 500 m 南天处 ,丙
二醛含量较高 ,这可能是由于低海拔区环境温度较
高 ,在温度的胁迫下 ,活性氧代谢平衡被破坏 ,机体
内调节活性氧的能力减弱 ,导致活性氧的过剩 ,攻
击膜系统 , 从而加剧了膜质过氧化。中海拔区
1 000 m木兰园处含量较低 ,说明中海拔区天女木
兰受到的伤害较小 , 有利于天女木兰生长 。在
1 100 m以上高海拔区 ,随着海拔的升高 ,丙二醛含
量逐渐增加 ,这可能是由于高海拔地区具有温度
低 、辐射强 、气压低的特点 ,环境较为恶劣 ,在这种
逆境胁迫下 ,体内活性氧含量增多 ,细胞膜脂过氧
化加剧 , 丙二醛积累增加 , 这与前人研究结果
类似[ 2 , 4] 。
植物体内保护性物质对海拔升高的响应有着
各自不同的模式[ 15] 。本研究中 ,随着海拔的升高 ,
POD 、SOD活性呈现出相同的变化规律 ,即先降低
再升高 , 与 Po lle 与梁建萍等的研究结果相类
似[ 2 , 16] 。在低海拔 500 m的南天和高海拔 1 300 m
的王母峰 , 2种酶活性都较高 ,而中海拔 1 000 m 的
木兰园 2种酶的活性都较低 ,这可能是天女木兰所
处的生境条件造成的 。低海拔和高海拔天女木兰
的伴生植物没有高大的乔木 ,天女木兰是群落的优
势种 ,位于群落的最上层 ,造成低海拔 、高温 、低湿
的环境刺激 ,高海拔 、低温 、低压 、低氧 、强紫外线的
考验 ,植物体内活性氧的积累 , 2种酶由于底物浓度
增加而被诱导合成 ,因而活性升高[ 14-15] ;中海拔天
女木兰在群落中处于中下层或者周边有高大乔木
环绕 ,温湿度等相对适宜天女木兰的生长 ,长期适
应的结果使得活性氧积累较少 、抗氧化酶活性处于
较低水平。
可见 ,分布在老岭不同海拔高度的天女木兰在
长期适应环境的过程中 ,其体内可能形成了一套复
杂的抗氧化系统 ,保证植物在高温 、低湿或低温强
63第 29 卷　　　　 　经 济 林 研 究
辐射的逆境条件下能及时除去产生的氧自由基 ,保
护植物细胞免受损伤 ,保障植物正常的生长发育。
从细胞膜的稳定性角度来看 , 天女木兰在海拔
1 000 ～ 1 100 m的中海拔区有较好的适应性。
3.2　不同海拔高度天女木兰叶光合色素含量的变
化特征
　　光合色素是判断植物光合生理能力 、反映环境
胁迫状况的重要指标 ,其中 ,叶绿素是绿色植物进
行光合作用的主要色素 ,在光合作用中参与光能的
吸收 、传递和转化 ,叶绿素含量的变化 ,既可直接反
映植物叶片光合作用功能的强弱 ,也可用以表征逆
境胁迫下植物组织 、器官的损害程度和衰老
状况[ 17] 。
Lichtenthaler等[ 18] 研究指出 ,高山植物所处的
光环境日辐射较强 ,且随海拔升高而增加 ,同时温
度随着海拔的升高而下降 ,昼夜温度变化幅度增
大。而通常在较高光强下生长的植物 ,其叶绿素含
量较少 ,叶绿素 a/b比值较高 。华北落叶松与火绒
草叶片随着海拔的升高 ,叶绿素含量逐渐降低 , 但
叶绿素 a /b比值呈上升趋势 [ 2 , 19] ,本研究中结果也
证实了这一点。这可能与高海拔地区的低温和强
辐射有关 ,低温限制了叶绿素的合成。叶绿素 a/b
比值的提高主要是由于叶绿素 b 的含量随海拔升
高有所降低而引起 ,在低温下叶绿素 b 的降解速度
比叶绿素 a 大;在强辐射下 ,适当的叶绿素 b 就可
以捕获足够的光能用于 CO2 的固定;叶绿素 b的降
低减少了摄取过剩光能对光合反应中心的伤害 ,具
有重要的生理意义[ 2 , 20] 。
在高山地区 ,海拔越高 ,太阳辐射越强 ,紫外线
辐射增加 ,低温与强辐射相“偶联”作用下会导致过
剩自由基的产生而引起对叶绿体的光氧化伤害 ,类
胡萝卜素的增加是一种保护机制[ 2 , 21] 。类胡萝卜素
可以捕获光能 ,还能够清除细胞内部过剩的超氧自
由基 ,吸收紫外线辐射 ,从而保护叶绿素免受光氧
化的伤害和减少紫外线辐射对植物的伤害。本研
究中结果表明 ,随海拔的升高 ,类胡萝卜素含量有
所下降 ,但类胡萝卜素和叶绿素含量比值增加 ,类
胡萝卜素相对含量的增加是天女木兰适应环境的
结果 ,与梁建萍等的研究结果一致[ 2] 。
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[本文编校:闻　丽]
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