全 文 ：收稿日期: 2004- 11- 08
基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目(2002CB412301)
作者简介: 马祖友( 1978- ) ,男, 四川遂宁人,硕士研究生.
* 通讯联系人
不同磷质量浓度体系中 pH变化对铜绿微囊藻
和四尾栅藻竞争的影响
马祖友1, 2, 储昭升1 , 胡小贞1 , 金相灿1* , 张广军2
( 11 中国环境科学研究院 湖泊生态环境创新基地, 北京 100012; 21 西北农林科技大学资源与环境学院, 陕西杨凌 712100)
摘要: 铜绿微囊藻和四尾栅藻分别是太湖中最为常见的蓝藻和绿藻。微囊藻在湖泊中形成优势是微囊藻水华发生的重要条件。在模拟太湖水的竞
争实验( Q(磷)分别为 01012, 01112, 01412和 11612mgPL)中,四尾栅藻均形成优势,而且在稳定期时 pH 达到 10以上。但用 0104 molPL HCl将 pH 都降
到 518后, 2种藻的增殖都出现明显的变化,在 Q(磷)低于 01412 mgPL时,四尾栅藻优势变得更加明显; 而在 Q(磷)为 11612 mgPL 时, 铜绿微囊藻则形
成优势。说明 pH 对蓝藻和绿藻竞争的影响在不同 Q(磷)的水体中是不同的。
关键词: pH; 铜绿微囊藻; 四尾栅藻; 二氧化碳; 竞争
中图分类号: X524 文献标识码: A 文章编号: 1001- 6929( 2005) 05- 0030 - 04
The Effect of pH on Competition of M . aerug inosa and
S . quadricauda at Different Phosphorus Mass Concentration
MA Zu-you
1, 2
, CHU Zhao-sheng
1
, HU Xiao-zhen
1
, JIN Xiang-can
1
, ZHANG Guang-jun
2
( 1. Research Center for Lake Ecology & Environment, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China;
2. College of Resources and Environment, Northwest Sci-Tech. University of Agriculture & Forestry, Yangling 712100, China)
Abstract: M . aeruginosa and S . quadricauda are two famous algae in Lake Taihu. The dominance of Microcystis is the premise for the formation
of Microcystis blooms. At different phosphorus mass concentrations of 01012, 01112, 01412 and 11612 mgPL in the artificial Taihu lake water, S.
quadricauda was all the superior competitor and the pH was higher than 10 at the stationary phase. When pH decreased to 518 using HCl ( 0104
molPL) , both algae resumed to grow and S. quadricauda dominated at low phosphorus mass concentrations ( 01012 ~ 01 412 mgPL) while M.
aeruginosa dominated at high phosphorus mass concentration ( 11 612 mgPL) . It suggested that the influence of pH on the competition of blue-green
algae and green algae was interacted with phosphorus mass concentration.
Key words: pH; M. aeruginosa; S . quadricauda; carbon dioxide; competition
水华的发生常会导致水体缺氧、水体异味、鱼类死
亡、藻毒素的产生等。铜绿微囊藻是许多富营养化湖
泊中水华发生的主要优势种。水体中营养物质如氮、
磷的增加常常会导致铜绿微囊藻水华的发生。在藻类
增殖过程中,水体 pH,无机碳源等往往会发生复杂的
变化。pH 的升高使自由态的 CO2 含量降低,而蓝藻吸
收CO2 的能力往往比真核藻类更高。因而 Shapiro [1 - 3]
等认为, 水体 pH 的升高往往会引发蓝藻优势。然而,
在很多酸性湖泊中, 蓝藻也能成为优势种, pH 的影响
并不明显 [4]。笔者在不同营养盐水平的模拟太湖水
中,研究 pH变化对蓝藻和绿藻的竞争,以揭示太湖水
体 pH的变化对藻类生态的影响。
1 材料与方法
111 藻种及模拟湖水
铜绿微囊藻( FACHB - 41, 蓝藻)由中国科学院武
汉水生所淡水藻种库提供; 四尾栅藻(绿藻)从太湖水
体中分离纯化得到, 2种藻均不是无菌株,但在藻种中
细菌的生物量经品红染色观察均小于 2%。由于天然
水的组成易于随着季节等因素而变化, 且天然湖水不
易保存,直接采用天然湖水进行实验,重复性较差, 故
采用模拟湖水进行研究。大型浅水湖泊中, 湖水能与
沉积物充分混合,因此可假设湖水与沉积物之间的物
质交换已达到分配平衡。模拟湖水采用平衡分配的方
法制备,表 1为 2003年 9月测得太湖贡湖湾水体中主
要离子的组成, 将含有表 1离子组成的水与太湖贡湖
湾表层沉积物按100B1(体积比)混合,平衡1周后过滤
作为模拟湖水。加入营养盐 NaNO3 和 K2HPO4 调节模

第 18 卷 第 5期
环 境 科 学 研 究
Research of Environmental Sciences

Vol. 18, No. 5, 2005
DOI：10.13198/j.res.2005.05.32.mazy.008
拟湖水的营养盐水平。调节后模拟湖水中总氮(以 N
计)的质量浓度均为 10 mgPL, 总磷的质量浓度(以磷
计,表示为 Q(磷) )分别为 01012, 01112, 01412和 11612
mgPL。
表 1 模拟太湖水的主要离子组成
Table 1 Main ions in artificial lake water of Taihu
mmolPL
阳离子 浓度 阴离子 浓度
Mg2+ 01398 Cl- 1100
Ca2+ 01926 NO3 - 01073
Na+ 1140 SO42 - 01675
K+ 01208 HCO3 - 11825
112 培养实验
把处在对数增殖期的藻种置于离心管中,在离心力
为2 000G下离心 5 min, 倒去上清液, 用 15 mgPL 的
NaHCO3洗涤 3次后在无氮、磷的模拟湖水中饥饿培养 2
d,然后接入至含模拟湖水的锥形瓶( 500 mL)中培养。
模拟湖水体积为200 mL。接种浓度为 5 @ 104 个PmL。实
验温度为 28 e , 照度为2 500 lx,光暗比为12 hB12 h。当
培养10 d后,用 0104 molPL的盐酸调节 pH到 518左右,
然后再次测量 pH 和生物量的变化。pH采用电极法测
定;藻类生物量采用血球计数板测定,并在显微镜下测
定藻的体积,按细胞密度为 1 gPcm3 计算藻的湿重生物
量。藻类增殖速率 [5] ( L)用下式计算:
L= ln( XnPXn-1 )P( tn - tn -1 ) ( 1)
式中, Xn 和Xn -1分别为 tn 和 tn -1 ( d)的细胞计数。
2 结果与分析
211 不同 Q(磷)体系中,降低 pH对混合培养体系中
铜绿微囊藻和四尾栅藻的增殖影响
从图 1, 2可以看出,在未调节 pH的情况下( 2~ 10
d) , 当 Q(磷)为 01012~ 01412 mgPL 时,随 Q(磷)增加,
铜绿微囊藻增殖越快,最大生物量越大,在第 8天左右
生物量达到高峰期, 然后开始下降。但当 Q(磷)达到
11612 mgPL 时,铜绿微囊藻的延滞期较长,前期增殖较
慢。实验前8 d,在不同 Q(磷)中铜绿微囊藻的生物量
从大到小依次是 01412, 01112, 01012, 11612 mgPL。四
尾栅藻的增殖却表现出相反的情况, 在实验质量浓度
范围内,随 Q(磷)的增加,增殖越慢, 最大生物量越小,
而且在 Q(磷)为 11612 mgPL时的增殖出现滞后。
调节 pH 后, 铜绿微囊藻又恢复增殖, 在 Q(磷)为
11612 mgPL 时,生物量稍下降后也出现快速增长,而且
增长速度最快。降低 pH 后铜绿微囊藻生物量从大到
小依次为 11612, 01012, 01412, 01112 mgPL。四尾栅藻
在降低 pH后,生物量也快速增加, 但生物量增长最快
的是 Q(磷)为 01012 mgPL 时, 因此生物量大小仍然遵
循调节 pH前的规律。
Q(磷)P( mg#L - 1) : 1 ) 01012; 2 ) 01112; 3 ) 01412; 4 ) 11612
图 1 铜绿微囊藻在不同 Q(磷)下的生物量变化
Fig. 1 Biomass change of M1 aeruginosa
at different phosphorus mass concentrations
Q(磷)P( mg#L- 1) : 1 ) 01012; 2 ) 01112; 3 ) 01412; 4 ) 11612
图 2 四尾栅藻在不同 Q(磷)下的生物量变化
Fig. 2 Biomass change of S. quadricauda at
different phosphorus mass concentrations
212 不同 Q(磷)体系中,降低 pH对铜绿微囊藻和四
尾栅藻竞争的影响
调节 pH 前( 2~ 10 d) , 在不同 Q(磷)体系中,四尾
栅藻均占优势(见图 3~ 6)。当调节pH 到518后( 12~
20 d) , 2 种藻的生物量都出现了明显的变化。在
Q(磷)低于 01412 mgPL 时, 四尾栅藻的增长幅度明显
大于铜绿微囊藻,四尾栅藻的优势比调节 pH 前更加
明显, 因此降低 pH 有利于四尾栅藻成为竞争优势;在
Q(磷)为11612mgPL时 , 调节pH后, 铜绿微囊藻的增
图 3 Q(磷)为 01012 mgPL时藻生物量及 pH的变化
Fig. 3 Change of pH and biomass in the mixed
culture of 0. 012 mgPL phosphorus
31第 5期 马祖友等: 不同磷质量浓度体系中 pH 变化对铜绿微囊藻和四尾栅藻竞争的影响
图 4 Q(磷)为 01112 mgPL时藻生物量及 pH的变化
Fig. 4 Change of pH and biomass
in the mixed culture of 01112 mgPL phosphorus
图 5 Q(磷)为 01412 mgPL时藻生物量及 pH的变化
Fig. 5 Change of pH and biomass
in the mixed culture of 01412 mgPL phosphorus
图 6 Q(磷)为 11612 mgPL时藻生物量及 pH的变化
Fig. 6 Change of pH and biomass
in the mixed culture of 11612 mgPL phosphorus
长幅度明显大于四尾栅藻,并出现了种群优势的转化,
即由四尾栅藻优势向铜绿微囊藻优势转化。
3 讨论
311 不同 Q(磷)体系中,调节 pH 对 2种藻增殖速率
的影响
降低 pH 前, 不同 Q(磷)体系中都是四尾栅藻的增
殖速率高于铜绿微囊藻(见图 7) ; 但随着 Q(磷)的增
加,四尾栅藻的增殖速率越来越低, 而铜绿微囊藻在
Q(磷)为 01112 mgPL 时增殖速率最大, Q( 磷) 大于
01112 mgPL 后,增殖速率缓慢降低。
降低 pH 后, 2种藻的增殖速率都低于调节 pH 前
(见图 7)。在 Q(磷)为 01012~ 01412 mgPL时, 四尾栅
藻的增殖速率仍都高于铜绿微囊藻, 但在 Q(磷)为
11612 mgPL时,铜绿微囊藻的增殖速率高于四尾栅藻,
2种藻相对优势发生了转变。
图 7 不同 Q(磷)体系中降低 pH前后 2种
藻增殖速率的变化
Fig . 7 The growth rate before and after reducing pH in the
mixed culture at different phosphorus mass concentration
312 不同 Q(磷)体系中,调节 pH对藻间竞争的影响
pH为 4~ 11时, 水体中可溶性的无机碳源主要以
CO2 , H2CO3 , HCO3
-
, CO3
2 -等形态存在 [6 -7 ] ,它们的化
学平衡关系如下式所示:
CO2+ H2O ZH2CO3 ZH+ + HCO3 - Z 2H+ + CO3 2 -
( 2)
其中自由 CO2 是藻类光合作用易于吸收的形态。可
见,水体中可利用碳源不但决定于总无机碳含量, 也决
定于水体的 pH, pH 升高使藻类易于吸收的 CO2 含量
降低。实验证明, 在 Q(磷)为 01012~ 11612 mgPL 时,
藻类的增殖使培养液中 pH升高, 当 pH达 10以上时,
便明显地抑制 2种藻的增殖。当 pH 降低到 518左右
后,溶液中 H+ 增加,式( 2)平衡向左移动, 虽然总无机
碳含量不变, 但藻类可利用的 CO2 增多, 刺激藻的光
合反应, 2种藻又恢复增殖。
蓝藻和绿藻吸收水体中自由 CO2 的能力是不同
的, King[8 ]研究发现蓝藻有一个 01003 mmolPL 的/自由
CO2 阈值0; 而绿藻相应值为 01010 mmolPL。Long[9 ]研
究也认为, 蓝藻对 CO2 亲合系数通常比绿藻高, 具有
更低半饱和常数。在高 pH 下, 自由 CO2 含量较低,由
于蓝藻对自由 CO2 有更强的吸收能力, 更有利于蓝藻
增殖。Shapiro [2 ]等综合前人及本人的实验结果提出了
蓝藻形成优势的高 pHP低CO2 理论。
32 环 境 科 学 研 究 第 18 卷
在 Q(磷)为 01012~ 01412 mgPL时,降低 pH,四尾
栅藻的优势更明显, 这与/蓝藻在高 pHP低 CO2 含量条
件下形成竞争优势0的理论 [2 ]是一致的;但在 Q(磷)为
11612 mgPL 时,铜绿微囊藻成为优势种, 并随着时间的
延长,优势也更明显,这说明 pH 对藻类增殖和竞争的
影响与磷的作用相互耦合,共同作用,当水体中 Q(磷)
增大, Q(磷)的影响起主要作用。在实际的湖泊治理
中,许多研究者都把调节 pH 作为一种手段, 并通过曝
气来降低水体 pH, 预防和治理湖泊蓝藻水华, 取得了
一定的成果。但在 Q(磷)较高情况下,通过降低湖泊
pH抑制蓝藻水华的方法可能会受到较大的限制。
4 结论
a1 铜绿微囊藻和四尾栅藻在 4 种模拟太湖水中
( Q(磷)分别为 01012, 01112, 01412和 11612 mgPL)混合
培养,当 2种藻达到或接近稳定期时,四尾栅藻均形成
优势, pH达到 10以上。
b1 当 pH 调节到 518时, 2种藻又恢复增殖,说明
高 pH抑制了 2种藻的增殖。
c1 在 Q(磷)低于 01412 mgPL 时, 降低 pH 使四尾
栅藻优势变得更加明显; 而在 Q(磷)为11612 mgPL 时,
降低 pH,铜绿微囊藻则形成优势,说明pH对蓝藻和绿
藻竞争的影响与水体中的磷是共同作用的。
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(上接第 17页)
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(责任编辑 孔 欣)
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