全 文 ：农业环境科学学报 2008,27(4):1530-1535
JournalofAgro-EnvironmentScience
摘 要:采用玻璃水族箱及恒温光照培养箱,分别研究了两种沉水植物伊乐藻(Elodeacanadensis)和蓖齿眼子菜(Potamogeton
pectinatusL.)的浸提液对斜生栅藻(Scenedesmusobliquus)的化感效应。结果显示,这两种沉水植物的浸提液均对斜生栅藻的生长具
有化感效应,且都表现为“低促高抑”的现象。伊乐藻和蓖齿眼子菜20%浸提液试验组对斜生栅藻有明显的促生长效应,试验第7d
时,其藻细胞浓度分别为同期对照组的 237%和 180%。伊乐藻和篦齿眼子菜 50%～90%浸提液试验组对斜生栅藻的生长有不同程
度地抑制,且抑制作用随着浸提液浓度的增加而逐渐增强。试验第7d时,伊乐藻和蓖齿眼子菜90%浸提液试验组藻细胞浓度分别
为同期对照组的38%和32%。从对藻类生长的抑制效果上看,伊乐藻浸提液对斜生栅藻的EC50(6d)为 70%,篦齿眼子菜浸提液对
斜生栅藻的EC50(6d)为55%,表明了眼子菜浸提液对斜生栅藻的抑制效果较伊乐藻浸提液好。
关键词:伊乐藻;篦齿眼子菜;斜生栅藻;化感效应
中图分类号:X173 文献标识码:A 文章编号:1672-2043(2008)04-1530-06
收稿日期:2007-12-27
基金项目:江苏省三项工程项目(PJ2006-50)
作者简介:杨 琳(1982—),硕士。
通讯作者:陈家长 E-mail:chenjz@frc.cn
两种沉水植物浸提液对斜生栅藻的化感效应
杨 琳 1,吴 伟 1,2,胡庚东 1,2,瞿建宏 1,2,陈家长 1,2,李成君 3
(1.南京农业大学渔业学院,江苏 无锡 214081;2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,内陆渔业生态环境与资源重点开放实
验室,江苏 无锡 214081;3.江苏省洪泽县水产局,江苏 洪泽 223100)
AlelopathicEfectofWaterExtractsfromTwoSubmergedMacrophytesonGrowthofScenedesmusobliquus
YANGLin1,WUWei1,2,HUGeng-dong1,2,QUJian-hong1,2,CHENJia-zhang1,2,LICheng-jun3
(1.FisheryColegeofNanjingAgricultureUniversity,Wuxi214081,China;2.FreshwaterFisheriesResearchCenter,KeyOpenLaboratoryof
InlandFisheryEco-environmentandResource,ChineseAcademyofFisherySciences,Wuxi214081,China;3.HongzeFisheryBureau,
Hongze223100,China)
Abstract:ElodeacanadensisandPotamogetonpectinatusL.aresubmergedplantsusedforphytoremediationoneutrophiclakes,and
Scenedesmusobliquusisoneofthepolutionindicatorspeciesinfreshwater.Thispaperstudiedthealelopathicefectofwaterextractsfrom
twosubmergedmacrophytesElodeacanadensisandPotamogetonpectinatusL.ongrowthofScenedesmusobliquus.Theplantswereim-
mersedrespectivelyindistiledwatertocolectalelochemicals.Theresultsindicatedthatthewaterextractsfromthetwosubmergedmacro-
phyteshadalelopathyonScenedesmusobliquusandperformedby‘lowconcentrationpromoted,highinhibited’.During7daysoftheexper-
iment,thegrowthofScenedesmusobliquuswasstimulatedinthetreatmentgroupswith20%ofthewaterextractsfromElodeacanadensisand
PotamogetonpectinatusL.,while,theexperimentalgroupswith50%~90%ofthewaterextractshaddiferentinhibitiononScenedesmus
obliquus,andthealelopathicinhibitoryefectsincreasedwiththeincreasingconcentrationsofthewaterextracts.Thecelconcentrationsof
ElodeacanadensisandPotamogetonpectinatusL.inexperimentalgroupwith90%ofthewaterextractswere38%and32%ofthoseinthe
control,respectively.Thesetwosubmergedmacrophytesmightbeapotentialcandidateforalgaecontrol.TheEC50(6d)ofElodeaCanadensis
andPotamogetonpectinatusL.onScenedesmusobliquuswere70%and55%,respectively.Fromthealelopathicinhibitionofalgae,thewa-
terextractsfromPotamogetonpectinatusL.hadmoreinhibitoryefectsonScenedesmusobliquusthanElodeacanadensis.
Keywords:Scenedesmusobliquus;Elodeacanadensis;PotamogetonpectinatusL.;alelopathy
随着水体富营养化程度的日益加重,藻类呈爆发
性生长,已影响到整个水体生态系统的平衡[1],因此如
何控制水体中有害藻类的过度繁殖一直是人们关注
的焦点。目前较常用的杀灭水体中藻类的方法是化学
方法,如使用高锰酸钾、硫酸铜等化学药剂。虽然化学
方法能迅速除去水体中的藻类,但同时也会杀灭非靶
标生物,且大量的金属离子进入水体可能造成环境的
二次污染[2],故必须寻找一种安全有效的方法来控制
藻类的恶性繁殖。近年来,利用植物化感作用抑制藻
类的生长逐渐成为相关学者研究的重点。
第27卷第4期 农 业 环 境 科 学 学 报
植物化感作用(Alelopathy)是由 HMolisch于
1937年首先提出的。上世纪70年代,ELRice进一步
完善和丰富了植物化感作用的概念,将其定义为:植
物通过释放化学物质到环境中对其他植物产生的有
害或有益的作用。这些具有化感作用的化学物质被称
作化感物质(Alelochemical)。1969年Fitzgerald发现
水生植物的代谢产物可能会抑制藻类的生长[3]。随着
化感作用的深入研究,水生植物通过化感作用抑制藻
类的生长繁殖引起了人们的广泛兴趣,人们希望通过
对水生植物化感作用的研究为湖泊富营养化的生态
治理寻求一条新的途径。
伊乐藻(ElodeaCanadensis)属于单子叶植物纲、
泽泻目、水鳖科的伊乐藻属;篦齿眼子菜(Potamogeton
PectinatusL.)属于单子叶植物纲、泽泻目、眼子菜科
的眼子菜属,这两种植物均是淡水水体中常见的一年
生草本沉水植物,对水体富营养化耐受性较强,常被
用来修复受损水体,净化池塘养殖水环境[4]。斜生栅藻
(Scnedesmusobliquus)属于绿藻纲、绿球藻目、栅藻
科、栅藻属,是常见的淡水藻类,也是淡水水体污染指
示种之一,在水生生态系统中占有重要的地位。本文
以斜生栅藻为受试生物,分别研究了伊乐藻和篦齿眼
子菜的浸提液对斜生栅藻生长的影响,初步探讨了伊
乐藻和篦齿眼子菜用于控制藻类恶性繁殖的可能性,
以期为水体富营养化的预防和治理提供参考。
1 材料与方法
1.1试验仪器
SanyoMIR-153型恒温光照培养箱;721分光光
度计;Nikon80i显微镜;浮游植物计数框;100L玻璃
水族箱等。
1.2试验材料
试验用沉水植物为伊乐藻和蓖齿眼子菜,取自无
锡西五里湖生态修复区,所取植株为鲜活带根系的植
物体。
试验用斜生栅藻藻种由中国水产科学研究院淡
水渔业研究中心提供。试验前用BBM培养基[5]对斜生
栅藻藻种进行预培养。培养条件为:温度(31±1)℃,光
照强度4000lx,连续充气。
1.3方法
1.3.1沉水植物浸提液的获取
将采集到的伊乐藻和篦齿眼子菜摘除老叶,选取
根茎和新鲜叶片,用蒸馏水冲洗干净,吸水纸吸干水
分,称重,于室温下将水草分别放入水族箱,加入适当
蒸馏水,使水草密度约为 20g·L-1,在温度(31±1)℃、
光照强度4000lx条件下浸泡。每天定时搅拌翻动水
草,10d后过滤浸提液,收集滤液,放入4℃冰箱内冷
藏备用。
1.3.2沉水植物浸提液对藻类生长的影响
试验在 1L的三角瓶中进行,试验液体积 500
mL,其中培养液体积450mL。试验分2组,组1为伊
乐藻浸提液,组2为篦齿眼子菜浸提液。两个试验组
各设1个空白对照和4个浸提液含量梯度,浸提液分
别占试验液体积的20%、50%、70%和90%。以上各培
养液中均按试验液终体积 500mL添加一定量的
BBM培养基营养元素,用蒸馏水补足培养液体积为
450mL,使得各组培养基浓度相一致。接种斜生栅藻
藻液50mL(接种藻细胞浓度为6×106个·mL-1)。将上
述藻液置于温度(31±1)℃,光照 4000lx的恒温培
养箱中连续充气培养一周。每天定时取一定量藻
液,用 721分光光度计在 650nm处测定藻液光密度
值(OD650),通过建立藻细胞浓度与光密度值之间的
线性关系模型,了解每天藻类数量的变化情况,比
较沉水植物浸提液对藻类生长的影响。试验设置 3
个平行。
1.3.3 数据处理方法
根据藻液细胞浓度计算斜生栅藻的比生长速率
和半效应浓度EC50。
比生长速率μ=ln(n/n0)/(t-t0)。式中:μ为比生长
速率;n为某一时间(t)的细胞浓度,个·mL-1;n0为试
验起始时(t0)细胞的浓度,个·mL-1。
半效应浓度EC50参照文献[6]的方法计算。
数据分析时取3个平行样的平均值进行计算,采
用多重比较对数据进行分析处理。P<0.05为差异显
著,P<0.01为差异极显著。
2 结果与分析
2.1藻细胞浓度与藻液光密度值的相关性
在试验开始前,对纯培养的斜生栅藻藻液进行藻
细胞浓度和光密度值(OD650)的测定,建立藻细胞浓度
和光密度值之间的回归曲线(如图1)。得到藻细胞浓
度(y,105个·mL-1)和光密度值(x,OD650)的一元线性
回归方程y=172.2x-0.9217(R2=0.9905)。
经检验,该回归方程相关系数达极显著水平(P<
0.01),表明藻细胞浓度与光密度值之间呈现显著地
线性相关,因此在本试验中可以用测定藻类光密度值
的方法得到藻类的细胞浓度。
1531
2008年7月
图2伊乐藻浸提液对斜生栅藻生长的影响
Figure2TheinfluenceoftwoextractsfromElodeacanadensisonthegrowthofScnedesmusobliquus
图1藻细胞浓度和光密度值(OD650)的相关性
Figure1Therelationshipofalgaechromaandopticaldensity(OD650)
2.2伊乐藻浸提液对斜生栅藻生长的影响
伊乐藻浸提液对斜生栅藻生长的影响试验结果
见图2(a,b)。
由图 2(a)可见,在 7d试验中,对照组和伊乐藻
20%浸提液试验组藻细胞浓度总体呈增长趋势。对照
组藻细胞浓度在试验第 6d达到顶峰,为 3.47×106
个·mL-1,第7天略有下降;20%浸提液试验组藻细胞
浓度在试验第7d达到高峰,为7.56×106个·mL-1,比
试验初始时增加了13倍,是同期对照组藻细胞浓度
的240%,对斜生栅藻表现出了极显著的促生长效应。
50%～90%浸提液试验组在试验时间内藻细胞浓度呈
缓慢增长趋势,但增长率明显低于对照组。其中,50%
和70%试验组藻细胞浓度大致相同,第7d时藻细胞
浓度比初始时分别增加了2.3和2.8倍,是同期对照
组藻细胞浓度的57%和67%;90%试验组第7d时藻
细胞浓度为1.21×106个·mL-1,比试验初始时增加了
1.2倍,是同期对照组藻细胞浓度的 38%,表明 90%
浸提液试验组极显著地抑制斜生栅藻的生长。
上述结果在图2(b)中也得到了较好的反映。试
验初期,各个浸提液试验组藻液的比生长速率变化幅
度较大。从试验第3d开始,各个试验组平均比生长
速率:20%试验组>对照组>50%试验组>70%试验组>
90%试验组。伊乐藻20%浸提液试验组对斜生栅藻具
有一定的促生长效应;而50%～90%浸提液试验组不
同程度地抑制了斜生栅藻的生长,其中90%试验组对
斜生栅藻的生长表现出极显著的抑制作用。通过计算
得到伊乐藻浸提液对斜生栅藻的EC50(6d)为70%。
2.3篦齿眼子菜浸提液对斜生栅藻生长的影响
篦齿眼子菜浸提液对斜生栅藻生长的影响试验
结果见图3(a,b)。
由图3(a)可见,试验初期,各个试验组藻细胞浓
度略有下降。试验第2d到第7d,对照组和篦齿眼子
菜20%浸提液藻细胞浓度呈增长趋势,对照组藻细胞
浓度在试验第7d时达到高峰,为2.06×106个·mL-1。
20%浸提液试验组第7d时的藻细胞浓度为3.61×106
个·mL-1,比试验初始时增加了 5.5倍,是同期对照组
藻细胞浓度的180%,对斜生栅藻表现出明显的促生
长效应。50%～90%浸提液试验组在试验时间内藻细
胞浓度呈缓慢增长趋势,藻细胞浓度的增长率明显低
于对照组。其中,50%和70%试验组在试验第 7d时
的藻细胞浓度比试验初始时分别增加了 0.5和 0.6
倍,是同期对照组的40%和42%,极显著地抑制了斜
生栅藻的生长;90%试验组在试验第 3d藻细胞浓度
即达到顶峰,之后呈负增长现象。试验第7d时,90%
试验组藻细胞浓度为6.53×105个·mL-1,比试验初始
120
100
80
60
40
20
0
y=172.2x-0.9217
R2=0.9905
光密度值/OD650nm
藻
细
胞
浓
度
/×
10
5
个
·
m
L-
1
0.70 0.50.40.30.20.1 0.6
b.比生长速率的变化
b.ChangesofScnedesmusobliquusspecificgrowthrates
a.藻细胞浓度的变化
a.ChangesofScnedesmusobliquuscelsconcentration
*和**分别表示与对照组相比差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01),下同。
*&**meansignificantdiference(P<0.05)andverysignificantdiference(P<0.01)comparedwiththecontrolgroup,thesameasbelow.
50
40
30
20
10
0
0%
50%
90%
时间/d
藻
细
胞
浓
度
/×
10
5
个
·
m
L-
1
754321 6
20%
70%
0
a
*
*
**
*
**
****
**
**
*
**
****
**
*
**
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0%
50%
90%
时间/d
比
生
长
速
率
754321 6
20%
70%
b
杨 琳等:两种沉水植物浸提液对斜生栅藻的化感效应1532
第27卷第4期 农 业 环 境 科 学 学 报
图3篦齿眼子菜浸提液对斜生栅藻生长的影响
Figure3TheinfluenceoftwoextractsfromPotamogetonPectinatusL.onthegrowthofScnedesmusobliquus
时增加 0.2倍,是同期对照组的 32%,表明 90%浸提
液试验组对斜生栅藻的生长具有极显著的抑制作用。
图3(b)反映了在蓖齿眼子菜浸提液作用下斜生
栅藻比生长速率的变化趋势。从试验第 2d开始,各
组平均比生长速率:20%浸提液试验组>对照组>50%
试验组≈70%试验组≈90%试验组。表明篦齿眼子菜
20%浸提液试验组对斜生栅藻有促生长效应,50%～
90%浸提液试验组对斜生栅藻的生长具有一定的抑
制作用。试验第6d篦齿眼子菜浸提液对斜生栅藻的
EC50(6d)为 56%,低于伊乐藻浸提液对斜生栅藻的
EC50(6d)70%,表明篦齿眼子菜浸提液对斜生栅藻生
长的抑制效果比伊乐藻浸提液强烈。
3 讨论
水生植物同藻类之间的化感效应可以用于控制
水体中的藻类数量,这一观点已得到众多学者的认
同[7~10]。但是对于水生植物自身分泌的化感物质如何
进入自然界这一问题,学术界仍存有争议。目前普遍
认为水生植物化感物质在自然状态下主要是通过植
物根部分泌和植物残株或凋落物分解这两个途径进
入自然界[11]。在研究方法上,有学者通过有机溶剂浸
提水生植物来确定植物是否有化感作用以及分离鉴
定化感物质[12~14]。在获取水生植物化感物质的过程中,
用有机溶剂浸提植物这一方法是否可行仍有待商榷。
在自然状态下,除了水不可能有其他溶剂将水生植物
中的化感物质浸提出来,如果用有机溶剂浸提,则对
受试植物产生效应的可能并非真正意义上从自然状
态下进入水体的化感物质,而是在有机溶剂作用下,
植物产生的代谢物质。本文在探讨伊乐藻和篦齿眼子
菜的浸提液对斜生栅藻的化感效应时,用蒸馏水做溶
剂,浸泡鲜活带根的植株以获取化感物质。一方面,活
体植物直接向水体分泌化感物质;另一方面,植株凋
落分解后向水体释放化感物质。由于水生植物分泌的
化感物质通常须由水作为媒介影响其他生物,因此本
试验用水浸提沉水植物中的化感物质更接近客观情
况,避免用有机溶剂浸提化感物质时忽略其在自然状
态下进入水体的方式。
通过试验,发现沉水植物伊乐藻和蓖齿眼子菜的
浸提液对斜生栅藻均具有化感效应,且随着浸提液含
量的不同,沉水植物对斜生栅藻的生长所表现出的化
感效应也是不同的。从试验结果来看,当伊乐藻和蓖
齿眼子菜浸提液含量较低为 20%时可以促进斜生栅
藻生长;当浸提液含量达到一定阈值,为50%~90%
时,斜生栅藻的生长受到一定程度的抑制,表现为“低
促高抑”的现象。这说明沉水植物对藻类的化感作用
是植物的代谢产物通过溶解进入水体而产生的,并且
不同含量的沉水植物浸提液会对藻类生长产生不同
的作用效果。造成这种现象的原因可能同植物浸提液
中的化感物质自身降解和浸提液对藻类生长的影响
有关。有学者指出化感物质可能改变了藻细胞抗氧化
体系酶活性[15、16],低浓度的化感物质使藻细胞酶活性
升高,对藻类生长起到促进作用;而高浓度的化感物
质降低酶活性,从而抑制藻类生长。由于沉水植物整
株生活在水下,通过茎、叶可以直接向水中释放化感
物质,影响水体中藻类的生长。本试验研究伊乐藻和
蓖齿眼子菜的水浸提液对斜生栅藻生长的化感效应,
发现较高含量的浸提液对斜生栅藻的生长表现出了
明显的抑制作用,表明伊乐藻和蓖齿眼子菜具有抑藻
效应,可以用来控制水体中藻类的恶性繁殖。
在本试验中用添加浸提液的培养液培养斜生栅
a.藻细胞浓度的变化
a.ChangesofScnedesmusobliquuscelsconcentration
b.比生长速率的变化
b.ChangesofScnedesmusobliquusspecificgrowthrates
时间/d
0.2
0.1
0.0
-0.1
-0.2
-0.3
0%
50%
90%
比
生
长
速
率
754321 6
20%
70%
b0.2
0.1
0.0
-0.1
-0.2
-0.3
0%
50%
90%
时间/d
藻
细
胞
浓
度
/×
10
5
个
·
m
L-
1
754321 6
20%
70%
0
a
***
*
*
*
**
**
**
**
****
**
****
**
****
**
1533
2008年7月
藻,观察斜生栅藻的生长情况,发现斜生栅藻藻体色
度呈现不同的变化。随着培养时间的延长,对照组和
沉水植物 20%浸提液试验组藻体颜色逐渐加深,而
50%、70%和90%浸提液试验组藻体颜色逐渐变淡变
黄,其中90%浸提液试验组藻体颜色变化最明显。这
一现象在相似文献[17~19]中也曾被报道过。唐萍等学者
在凤眼莲对栅藻生长影响的试验中,亦出现藻体黄化
的现象,通过进一步研究发现凤眼莲根系分泌物能够
影响栅藻的超微结构和生长代谢,叶绿体、线粒体等
细胞器进行性损伤,进而影响栅藻细胞的光合作用和
呼吸作用。王立新等学者用黑藻养殖水培养铜绿微囊
藻,在试验第 3d即出现藻体黄化现象,研究结果显
示,黑藻分泌物能显著降低铜绿微囊藻的光合速率和
呼吸速率,使细胞膜通透性显著增大,对铜绿微囊藻
的超微结构产生进行性损伤。本试验中藻体变黄的现
象可能提示植物浸提液在抑制藻类生长的同时,影响
藻类细胞正常的生长代谢,起到了加速藻细胞衰亡的
作用,但是这一推断是否正确还需要进一步从藻细胞
超微结构、光合作用、细胞酶活性水平等方面进行研
究,以取得有力的论证。研究沉水植物对藻类的化感
效应对于开发安全高效的抑藻剂或杀藻剂具有直接
的现实意义,目前正在从细胞、分子水平上对沉水植
物与藻类之间的化感效应做进一步研究,为深入了解
化感效应的作用机制提供理论依据。
4 结论
(1)伊乐藻和篦齿眼子菜的浸提液均对斜生栅藻
具有化感效应,且均呈现出“低促高抑”的现象。
(2)从两种沉水植物浸提液的抑藻效果来看,篦
齿眼子菜浸提液对斜生栅藻的抑制效果较伊乐藻浸
提液好。
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