全 文 ：第 40卷 第 2期 海 洋 与 湖 沼 Vol.40, No.2
2 0 0 9 年 3 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Mar., 2009

* 教育部长江学者和创新团队支持计划项目, IRT0734号; 国家自然科学基金资助项目, 40876073号; 浙江省钱江人才计划
项目, 2007R10038号。徐年军, 博士, 研究员, E-mail：xunianjun@nbu.edu.cn
收稿日期: 2008-02-25, 收修改稿日期: 2008-04-23
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)高温逆境代谢产
物的 GC-MS分析*
徐年军 何艳丽 唐 军 严小军
(宁波大学生命科学与生物工程学院 应用海洋生物技术教育部重点实验室(宁波大学) 宁波 315211)
提要 利用固相微萃取(SPME)和气相色谱/质谱联用技术(GC-MS)分析龙须菜在高温逆境中可挥
发性代谢产物的变化规律。最优分析条件为样品 60℃平衡 30min, 用聚二甲基硅氧烷-二乙烯基苯纤
维头(PDMS/DVB)顶空萃取吸附 25min, 在 210℃下解吸附 5min后对解吸物进行 GC-MS检测。结果
表明 , 从龙须菜中检测到 56 个挥发性代谢产物 , 在高温逆境条件下主要有烯烃 (61.67%)、醛
(22.47%)、酮(5.98%)、烷烃(1.92%)、卤代物(0.65%)、醇(0.41%)、酯(0.37%)、其它(1.34%)。比较了
常温和高温逆境培养条件下龙须菜中代谢产物的相对含量变化规律: 高温胁迫下 E-2-戊烯醛等 7 种
代谢产物含量显著减少, 三氯甲烷等 4种代谢产物含量显著增加。其中 E-2-庚烯醛、E,E-2,4-庚二烯
醛、2-正戊基呋喃和三氯甲烷可能与龙须菜高温逆境生理有关。本研究可为龙须菜抗逆生理和抗高
温品系选育提供理论依据和指导。
关键词 龙须菜, 高温逆境, 挥发性代谢产物, GC-MS
中图分类号 Q946
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)是红藻门、杉藻
目、江蓠属海藻, 在我国广泛分布于黄海、渤海低潮
带或潮下带海滩, 是重要的产琼胶江蓠品种。野生龙
须菜主要生长在北方, 适温范围为 12—25℃, 经过改
良和品种培育, 养殖龙须菜的适温范围大为提高, 目
前已经在浙江南部、福建、广东等地大量养殖。龙须
菜的最适合生长季节是春、秋两季, 在夏季气温较高
时生长缓慢, 长时间的高温可使藻体严重损伤, 生长
期缩短, 产量和品质下降。江蓠属海藻在高温胁迫下
的酶和脯氨酸的变化特性都有相关的报道(Lee, 1998;
Chang et al, 1999), 但龙须菜高温逆境相关的代谢产
物的积累变化规律方面的研究不多。
海藻中挥发性代谢产物具有多种重要的生理功
能, 在生态上可作为诱食剂、拒食剂、化学防御剂等
(Romano et al, 2003; Hockelmann et al, 2004; Fink et
al, 2006)。有的化合物还显示出很强的药理活性, 如
抗菌、抗虫害、选择性抗肿瘤活性等(Ozdemir et al,
2004; Kladi et al, 2004; Herrero et al, 2006; Karabay et
al, 2007)。海藻分泌的挥发性卤代化合物还在海洋生
态系统中发挥着重要的作用(Gschwend et al, 1985),
研究表明海藻挥发性代谢产物与其环境温度密切相
关(Abrahamsson et al, 2003)。
海藻中挥发性物质的分析一般采用 GC-MS 法,
但提取方法较多 , 不同的提取方法获得的代谢产物
有所不同。如网翼藻(Dictyopteris membranacea)的水
蒸馏法提取产物主要是C11烃, 微波辅助水蒸馏法获
得的主要成分是倍半萜类 , 而超临界萃取法获得的
主要代谢产物是含硫化合物(Hattab et al, 2007)。固相
微萃取法(SPME)是近年来发展起来的挥发性物质的
快速提取技术, 其具有操作简单、引入杂质少、可重
复性强、提取物种类丰富等优点, 如 Lepape等(2004)
用 SPME 提取鉴定了掌状红皮藻(Palmaria palmata)
中 23个主要挥发性代谢产物。本实验在优化了 SPME
提取条件的基础上 , 研究了龙须菜中挥发性代谢产
222 海 洋 与 湖 沼 40卷
物的组成规律, 并初步研究了高温逆境条件下代谢产
物的变化规律, 找到了差异显著的代谢产物, 为龙须
菜种质选育和抗高温逆境生理研究提供了科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料和仪器
1.1.1 实验材料 龙须菜 (Gracilaria lemanei-
formis)于 2007年 10月采于浙江温州养殖场, 在本实
验室进行保种培养半年以上 , 藻种由宁波大学海洋
生物工程重点实验室骆其君副教授鉴定。实验前预培
养 1 周, 每 2 天更换一次海水。正式实验光照强度
3000 lx, 光周期 12h : 12h (L : D)。设置 25℃适温培养
组和 33℃高温胁迫组, 每组 3个平行样, 培养时间为
7d。取样时, 新鲜海藻用滤纸吸去表面的海水, 液氮
处理快速冷冻后－20℃保存。
1.1.2 实验仪器 气质联用仪为日本岛津 QP2010
型。SPME萃取手动进样手柄、10ml SPME专用萃取
瓶、聚二甲基硅氧烷 -二乙烯基苯 (65μm PDMS/
DVB)、碳分子筛-聚二甲基硅氧烷(75μm CAR/PDMS)
纤维萃取头均购自美国 Supelco公司。
1.2 实验方法
1.2.1 挥发性代谢产物的吸附 取 0.05g海藻样品
置于 10ml SPME专用萃取瓶中, 在 60℃恒温水浴下
平衡 30min, 将固相微萃取装置穿过隔膜插入密封瓶
中, 推出纤维头顶空萃取 25min, 之后将固相微萃取
装置迅速插入 GC-MS 进样口, 在 210℃不分流模式
下解吸附 5min。每个样品做 2个平行分析。
1.2.2 GC-MS分析条件
色谱条件 石英毛细管色谱柱: vocol 60m ×
0.32mm×1.8μm; 载气: 高纯 He, 不分流进样; 流速
1.29ml/min, 程序升温: 起始柱温 35℃, 保持 3min, 以
3℃/min 升温至 40℃, 保持 1min, 然后以 5℃/min 升
温至 210℃, 保持 20min。
质谱条件: 电子轰击离子源(EI), 接口温度 210℃,
离子源温度 200℃, 检测电压 0.8kV, 电子能量 70eV,
质量扫描范围: m/z 45—500; 扫描速度: 1000amu/s;
扫描间隔: 0.5s; 离子强度阈值: 500。
1.2.3 化合物结构和含量分析 运用 GC-MS附带
的 NIST147、WILEY7和 NIST27质谱数据库对色谱
峰进行检索, 根据质谱特征峰进行相似性检索, 对重
要化合物结合标准品对比和参考文献确认来判断龙
须菜中挥发性代谢产物的结构。单个化合物的相对含
量用其峰面积相对总峰面积的百分比来表示。
2 结果与讨论
2.1 两种 SPME纤维头萃取效果的比较
两种纤维头对龙须菜中挥发性代谢产物的萃取效
果有明显差异: 同样的积分条件下(slope为 1000/min),
聚二甲基硅氧烷-二乙烯基苯纤维头(PDMS-DVB)自
动积分化合物为 87 个, 总峰面积为 3.94×108, 而碳
分子筛-聚二甲基硅氧烷纤维头(CAR/PDMS)自动积
分化合物仅有 34 个, 总积峰面积为 1.59×108。对其
中化合物进行结构鉴定和含量分析, PDMS-DVB 纤
维头萃取样品能够鉴定化合物 49个, 其中醛 20个、
烃类 12 个、酮类 9 个、酸类 2 个、醇类 2 个、其它
化合物 4 个。运用 CAR/PDMS 纤维头分析样品能够
鉴定化合物 22个,其中醛 2个、烃类 16个、酸 1个、
其它化合物 3个。
两种纤维头萃取的各类化合物的峰面积比较见
图 1, 由图可以看出, PDMS-DVB纤维头吸附能力比
较强, 范围比较宽, 萃取量比较大, 从含量上看主要
包括烃、醛、酮、醇、酸 5大类化合物; 而 CAR/PDMS
纤维头的吸附范围较窄, 仅有其中的 3类化合物。采
用 PDMS/DVB 纤维头检测到的代谢产物无论是种类
还是含量都比较高。本实验初期是用 CAR/PDMS 纤
维头进行实验的 , 在实验过程中发现 65μm 的
PDMS-DVB 纤维头效果更好, 因此重新进行了实验,
取得了较好的实验结果。



图 1 两种纤维头对龙须菜中挥发性代谢产物的提取效果
Fig.1 The effects of two types of SPME fibers on the extraction
of volatile metabolites from G. lemaneiformis

2.2 萃取时间和萃取温度对响应值的影响
由于挥发性物质中含量最高的化合物对实验条
件改变的响应比较明显 , 因此本实验以龙须菜中含
量最高的 1,3,5-octatriene 的响应值作为参数来优化
SPME的条件。图 2是 60℃平衡 30min条件下不同萃
取时间对 1,3,5-octatriene响应值的影响情况, 在 10—
2期 徐年军等: 龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)高温逆境代谢产物的 GC-MS分析 223
25℃之间, 随着时间的延长其峰高逐渐增大, 萃取时
间达到 25min后响应值基本不变。由于 SPME是一个
不断的吸附和解吸的平衡过程, 纤维头在 25min达到
动态平衡, 而在 30min基本上与 25min相同, 考虑到
纤维头的使用寿命问题 , 对龙须菜的挥发性物质萃
取时间使用 25min。
图 3是样品平衡 30min、萃取 25min条件下, 不
同萃取温度时 1,3,5-octatriene 响应值的变化曲线, 萃
取温度从 40—60℃响应值随着温度的升高明显增强,
在 60—80℃相差不大, 因此本实验萃取温度选为 60℃。



图 2 萃取时间对 1,3,5-octatriene响应值的影响
Fig.2 The effects of extraction time on the response value of
1,3,5-octatriene



图 3 萃取温度对 1,3,5-octatriene响应值的影响
Fig.3 The effects of extraction temperature on the response
value of 1,3,5-octatriene

2.3 萃取方法重复性结果
从龙须菜挥发性代谢产物的成分看, 烯烃、醛类
物质含量较高, 而酮类、醇类、酸类和卤代物含量较
低。作者运用最优的实验条件, 即用 PDMS-DVB 纤
维萃取头, 样品平衡 30min, 萃取 25min, 萃取温度
60℃, 对龙须菜中的挥发性物质进行了 5次平行性实
验, 以各物质的峰面积的变化检测其重复性。结果表明:
运用 SPME萃取和GC-MS分析方法所得到实验结果重
复性很好[相对标准偏差(RSD) = 1.9%—7.4%]。考虑到
经济因素, 正式实验只检测 3次, 结果其取平均值。
2.4 挥发性成分的结构和相对含量
对适温(25℃)和高温(33℃)培养条件下龙须菜的
挥发性代谢产物的结构和相对百分含量进行了分析
和比较。结果见表 1, 表中挥发性化合物含量均为 3
次检测的平均值。
实验表明, 在 33℃培养条件下, 龙须菜中能鉴
别的挥发性代谢产物占总化合物的 94.80%, 其中主
要有烯烃 (61.67%)、醛 (22.19%)、酮 (5.98%)、烷烃
(1.92%)、卤代物(0.65%)、醇(0.41%)、酯(0.37%)和其
它化合物(1.34%)。
烯烃是龙须菜挥发性物质的主要成分 , 主要有
1,3,5-octatriene(37.84%) 和 1,3-octadiene(20.72%) 。
1,3,5-octatriene 存在于许多水产品和海鲜中, 如新鲜
太平洋鲑鱼、五大湖区鲑鱼、鲸鱼, 也存在于多种藻
类中, 如蓝绿藻生物膜、大型海藻如墨角菜 Fucus、
马尾藻 Sargassum、掌状红皮藻(Palmaria palmata)等
(Lepape et al, 2004)。1,3,5-octadiene与海藻配子体的
性诱导机制相关 , 曾被报道为墨角菜和马尾藻雌配
子体的性吸引物(Kajiwara, 1980)。1,3-octadiene是一
种香味成分 , 具有独特的蘑菇香味和类似腐殖质的
味道, 土壤真菌据报道能产生这种 C-8 挥发性物质
(Skjevrak et al, 2005)。1,3-octadiene在藻类中普遍存
在 , 如美丽星杆藻 (Asterionella formosa)能产生
1,3-octadiene 和多不饱和醛类物质, 该反应是在硅藻
脂氧合酶(LOX)参与下形成的, 通过抑制该酶的作用,
能控制藻类产生不饱和醛的种类及其含量(Wendela
et al, 1996)。
龙须菜挥发性代谢产物中种类最多的是醛类(20
种), 占总挥发性成分的 22.47%, 其中含量排在前 3
位的依次为 E-2-octenal(7.79%)、nonanal(3.25%)和
E-2-nonenal (2 .48%)。还含有 2 ,4 -oc tad iena l、
2-heptaneal、2,4-heptadienal、heptanal、octanal、
decanal、2,4-nonadienal、benzaldehyde 等, 这些化合
物在许多藻类中都有报道(Hockelmann et al, 2004)。
但文献报道这些藻类的醛主要是以饱和醛类和单不
饱和醛为主(Kamenarska et al, 2002; 2006; Lepape et
al, 2004), 而本实验中主要醛类以多不饱和醛类为主,
这可能从一个侧面说明龙须菜是一种具有强抗氧化
作用的海藻(Sreenivasan et al, 2007)。Boonprab 等
(2003)研究了海带(Laminaria angustata)中花生四烯
酸氧化成 E-2-nonenal 等低分子醛类的代谢途径, 它
是 LOX 酶催化下的裂解产物。其它醛类物质也具
224 海 洋 与 湖 沼 40卷
表 1 25℃和 33℃条件下龙须菜中挥发性代谢产物
Tab.1 The volatile metabolites in G. lemaneiformis grown at 25℃ and 33℃
25℃ 33℃ 保留时间
(min)
化合物 分子量
相对含量 1) 相似度 2) 相对含量 1) 相似度 2)
14.900 chloroform 3) 118 —4) — 0.28 5) 98
16.672 3-methyl butanal 86 0.04 94 0.09 96
17.126 2-methyl butanal 86 0.09 97 0.12 96
18.447 2-ethyl furan 96 0.06 93 0.12 94
22.086 E-2-pentenal 84 0.22 95 0.10 93
23.297 1,3-octadiene 110 23.18 96 20.72 96
23.498 2,4-dimethyl-1-hexene 112 0.79 89 0.56 90
26.135 1,3,5-octatriene 108 34.14 95 37.84 95
26.492 4-ethylidene cyclohexene 108 0.27 94 0.39 94
26.936 2-n-butyl furan 124 0.11 95 0.09 95
27.456 E-1,3-nonadiene 124 0.36 93 0.36 94
27.720 n-heptanal 114 0.11 90 0.10 91
28.647 2,4,6-octatriene 108 0.28 96 0.36 95
29.129 2-methyl-1,5-heptadien-4-ol 126 0.15 87 0.09 87
30.342 E-2-heptenal 112 0.70 96 0.24 97
30.684 2,3-octanedione 142 0.20 91 0.17 91
30.812 1-octen-3-one 126 4.69 93 3.42 93
31.593 octanal 128 0.29 95 0.36 97
32.094 benzaldehyde 106 0.33 98 0.28 97
32.194 E,E-2,4-heptadienal 110 0.76 94 0.15 95
32.548 5-methyl-5-hepten-3-one 126 0.18 90 0.13 90
32.703 4-heptenoic acid methyl ester 142 0.10 94 0.11 94
32.823 2-propyl-furan 110 1.63 94 0.90 95
33.362 hexanoic acid methyl ester 130 0.12 82 0.17 81
33.453 1-chloro-2-octene 146 0.13 83 0.17 81
33.530 1-cycloocten-3-ol 126 0.25 86 0.20 86
33.822 2-pentyl-furan 138 0.86 84 0.23 84
34.018 E-2-octenal 126 7.17 97 7.79 97
35.154 nonanal 142 2.71 97 3.25 97
35.351 3-bromo-pentane 150 0.39 89 0.25 89
35.623 E,E-2,4-nonadiene 124 0.73 88 0.27 88
35.964 3,5-dimethyl-cyclohexanol 128 0.22 83 0.05 85
36.245 E,E-2,4-octadienal 124 0.68 92 0.46 93
36.466 dodecane 170 0.14 85 0.17 84
37.211 1,3,5-undecatriene 150 0.39 85 0.50 85
37.406 E-2-nonenal 140 2.78 90 2.48 90
37.557 E,Z-2,6-nonadienal 138 1.45 96 1.82 96
38.450 decanal 156 1.35 95 1.55 95
38.658 nonanoic acid methyl ester 172 0.07 88 0.09 87
39.593 tridecane 184 0.34 90 0.59 94
40.076 2-bromo-octane 192 0.05 91 0.12 88
40.596 E-2-decenal 154 0.23 90 0.32 90
40.776 β-cyclocitral 152 1.27 87 1.29 94
2期 徐年军等: 龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)高温逆境代谢产物的 GC-MS分析 225
续表
25℃ 33℃ 保留时间
(min)
化合物 分子量
相对含量 1) 相似度 2) 相对含量 1) 相似度 2)
41.645 undecanal 170 0.09 91 0.12 95
41.993 E,Z-2,4-decadienal 152 1.14 93 0.76 93
42.252 4-acetyl-1-methylcyclohexene 138 0.12 85 0.08 83
42.463 (1-butylidene)-cyclohexene 136 0.35 89 0.42 88
43.004 E,E-2,4-decadienal 152 1.03 91 1.09 93
44.917 6-dodecanone 178 0.09 93 0.13 90
45.376 dodecanal 184 0.05 80 0.10 85
46.701 pentadecane 212 0.23 93 0.11 92
48.316 6,10-dimethyl-5,9-undecadien-2-one 194 0.21 94 0.23 94
51.717 heptadecane 240 — — 0.18 97
52.135 β-ionone 192 1.69 93 1.90 95
56.461 phytol 296 0.01 82 0.07 81
58.515 nonadecane 268 0.46 96 0.87 96
合计 95.55 95.89
注: 1) 相对含量: 某化合物的峰面积占总峰面积的百分比; 2) 相似度: 与谱库中标准化合物的相似度(%); 3) 黑体表示化合物在
25℃和 33℃相比较有显著差异; 4) “—”表示化合物未检测到; 5) 表中所有化合物含量数据均为 3次检测的平均值

有各种生理活性, 如 E,Z-2,4-Decadienal 能够抑制桡
足动物卵的发育(Pohnert, 2004)。
龙须菜中产生的挥发性酮类化合物含量并不高
(5.98%), 主要有 1-octen-3-one (3.42%)和β -ionone
(1.90%), 其中 1-octen-3-one 是一种食品添加剂, 具
有蘑菇类的香味; 也是一种天然的呈味香料物质, 在
鳀沙丁鱼、 鱼和鱼油、虾、奶酪等许多食品中存在, 它
也是海水生物膜的重要组成部分 , 可能来源于海洋
真菌(Hockelmann et al, 2004)。β-ionone在多种海洋
真菌和藻类中都存在 , 其本身也具有抗真菌作用
(Abdel-Baky et al, 2002; Kamenarska et al, 2006)。
本实验中检测到的烷烃含量比较少(1.92%), 特
别是长链饱和烷烃 , 这与一些文献报道有所不同
(Dembitsky et al, 1999), 这可能是由于不同的藻类的
代谢产物成分有所不同, 如 Kamenarska 等(2006)通
过对黑海中 10 种海洋红藻的挥发性成分分析结果表
明, 海藻中烃类组成在各种海藻中具有特异性, 可作
为海藻化学生态学分类的工具之一。卤代烃是海洋藻
类的特征性代谢产物(Laturnus et al, 2000; Colomb et
al, 2008), 本实验中龙须菜可以产生三氯甲烷、3-溴
戊烷、2-溴辛烷等卤代烃, 其具有令人不愉快的气味,
这些物质可能与藻类更有效的抗拒食藻动物相关
(Kladi et al, 2004)。海藻在卤代过氧化物酶的作用下
产生卤代挥发性化合物(Ohshiro et al, 1999), 其具有
化学防御作用和化学他感效应, 具有抗细菌、抗真菌
作用 , 能够抑制其它藻类发育、诱导动物幼体附着
(Masuda et al, 1997; Xu et al, 2003)。本实验在 25℃培
养条件下, 没有三氯甲烷的峰; 而 33℃条件下检测
到了龙须菜中三氯甲烷的存在 , 表明三氯甲烷可能
与龙须菜的高温抗逆反应有关。
环境条件如温度、营养等对藻类挥发性物质的种
类和含量具有较大的影响。如珊藻(Scenedesmus in-
crassatulus)在海水环境中烃类和丙酮途径代谢产物
占优势 , 而在淡水培养条件下类异戊二烯和芳香族
化合物为主要成分(Kambourova et al, 2003)。不同海
藻的挥发性卤代烃的释放对温度的反应不同 , 一些
藻类的卤代烃随温度升高而升高 , 但藻类群落中挥
发性卤代烃的总数量和组成受温度影响更大
(Abrahamsson et al, 2003)。龙须菜中挥发性代谢产物
受温度影响很大。表 1结果显示: 龙须菜在 33℃条件
下代谢产物中 E-2-pentenal(E-2-戊烯醛)、E-2-hep-
tenal(E-2-庚烯醛)、E,E-2,4- heptadienal(E,E-2,4-庚二
烯醛)、2-pentyl-furan(2-正戊基呋喃)、E,E-2,4-non-
adiene(E,E-2,4-壬二烯)、3,5-dimethyl- cyclohexa-
nol(3,5-二甲基-环己醇)和 pentadecane(正十五烷)含量
显著减少。其中影响最大的是 E-2-heptenal、E,E-2,4-
heptadienal、2-pentyl-furan, 其含量下降值分别是
0.70%→0.24%、0.76%→0.15%、0.86%→0.23%。它
们都是亚油酸在高温下的降解产物 , 正常条件下温
度升高生物体内的亚油酸降解速率加快 , 这三种
226 海 洋 与 湖 沼 40卷
化合物含量升高 , 而龙须菜在温度升高条件下三种
亚油酸降解产物含量降低 , 提示该品系龙须菜体内
可能存在某些复杂的抗氧化系统 , 该代谢产物的出
现是一种应激反应 , 使龙须菜体内脂类成分没有降
解的趋势 , 能够适应高温的环境。因而可以推测
E-2-heptenal、E,E-2,4-heptadienal、2-pentyl-furan 可
能是龙须菜高温逆境的特征代谢产物 , 可以通过检
测这 3种代谢产物的变化, 结合三氯甲烷的含量变化
来筛选龙须菜抗高温品系。
参 考 文 献
Abdel-Baky H H, Shallan M A, EI-Baroty G et al, 2002. Volatile
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VOLATILE METABOLITES IN GRACILARIA LEMANEIFORMIS AT HIGH
TEMPERATURE
XU Nian-Jun, HE Yan-Li, TANG Jun, YAN Xiao-Jun
(Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology (Ningbo University), Minister of Education, College of Life Sciences
and Biotechnology, Ningbo University, Ningbo, 315211)
Abstract The volatile metabolites in Gracilaria lemaneiformis cultured in high temperature stress is studied with
headspace solid-phase microextraction (SPME) and gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) techniques. In opti-
mized analytic conditions, the samples are brought into equilibrium at 60℃ for 30 min and extracted for 25 min with
PDMS/DVB fiber coating; after released for 5 min in 210℃, the volatile compounds are analyzed with GC-MS. A total of
56 types of volatile compounds, including alkenes (61.67%), aldehydes (22.47%), ketones (5.98%), normal paraffin hy-
drocarbons (1.92%), halogenated compounds (0.65%), alcohols (0.41%), and esters (0.37%) have been identified from the
Gracilaira cultured in 33℃. Variations in the culture between high and normal temperature are recorded. Seven metabo-
lites, including E-2-pentenal, E-2-heptenal, E,E-2,4-heptadienal, 2-pentyl-furan, E,E-2,4-nonadiene, 3,5-dimethyl-cyclo-
hexanol, and pentadecane decrease under high temperature stress, while chloroform, tridecane, heptadecane, and nonadec-
ane increase. Among them, the content change of E-2-heptenal, E,E-2,4-heptadienal, 2-pentyl-furan, and chloroform may
be related to the high temperature resistance of G. lemaneiformis.
Key words Gracilaria lemaneiformis, High temperature stress, Volatile metabolites, GC-MS