全 文 ：华北农学报 ] 9 9 5 , 10 ( 4 ) : 4 9一 5 3
A e t a A g r i e u l t u r a e 氏 re a l i一 S in i e a
裸燕麦体细胞无性系的农艺性状变异 关
范银燕 崔 林
(山西省农业科学院高寒作物研究所 , 大同 0 3 7 0 0 8)
摘 要 56 个 20 一 1 品系 (来源于 n 个 R 。 植株 )和 2 12 个晋燕 8号品系 (来源于 45 个 R 〔, 植株 )被
评价 。 结果表明 , 组织培养能够获得有益的农艺性状 . 82 %的 20 一 l 系谱和 93 %的晋燕 8 号系谱在
7个测定性状中至少有一个性状发生显著变异 、 对每个性状都有一些增加和降低的品系被发现 , 而
且有益的农艺性状变化比不良的变化频率高 。 再生植株后代中进行选择证明 : 性状变异是可以遗
传的 ,单株选择能够在作物改良中应用 。 获得的变异也证明 :通过直接运用遗传操纵包括组织培养
产生的材料 ,为了鉴定其有益的性状变异 ,应该广泛地进行试验评价 。
关健词 裸燕麦 体细胞 组织培养 农艺性状 变异频率
组织培养诱导遗传变异在许多作物中已被证实 。 变异类型包括核型 ,形态 , 生化和分子变
化 s[] 。在形态和数量性状方面的体细胞变异对于育种者是特别感兴趣的 。 由于在数量性状表现
中涉及到许多微效基因 ,所以鉴定数量性状变异比鉴定质量性状变异要困难得多 。 国外曾在皮
燕麦 (月刀~ 犯比叨` L
.
)上对组织培养再生植株的·叶色 、 株高 、 熟性方面的性状变 异进行过研
究 4[] , 对产量的数量性状变异也有过“ 年期 的研究报道 sj[ ,但报道中大部分变异却不尽人意 。
本试验 目的是为了确定 : 在裸燕麦 ( A
~
n “ d a L . )组织培养中 ,是 否能产生被运用在品种改
良中的遗传变异 ,是否能以一定的频率诱导变异 ,在带有遗传差异的再生植株后代中进行选择
是否能获得效果 。
1 材料和方法
用裸燕麦品种晋燕 8 号 、 20 一 1 的成熟胚接种在 N 6+ 2 , 4一 D 3 m g · L 一 `+ N A A l m g · L 一 ’
培养基上 ,形成的愈伤组织在 M S 一 C 培养基上进行继代培养 , 每隔 30 天左右转移一次 , 经
1 6
、
48
、
64
、
80 周后 ,将愈伤组织转移到 N 。+ N A A o . s m g · L 一 ’ + 6 B A Zm g 二 L 一 ’ 分化培养基上
诱导成苗 。 组织培养再生的植株为 R 。 。 由于再生植株受长期培养条件影响 ,绝大多数性状变异
是生理效应 , 不能遗传 , 所以不进行选择 。 R l 选择单株 , 在 R : 种植成株系 。 R : 按株系选择 ,入
选的株系在 R 3 种植成品系 。 每一个再生单株所有后代品系为一个系谱 ,这样晋燕 8 号有 45 个
系谱 , 包括有 21 2 个品系 ; 20 一 1有 n 个系谱 ,包括有 56 个品系 。 R 3 品系在 田间完全随机区组
1 9 94一 1 1一 1 4 收稿 。
山西省自然科学基金资助项目 。
华 北 农 学 报 10 卷
排列 , 4 次重复 ,用未经组织培养的晋燕 8 号 、 20 一 1 做对照 ,对 7 个农艺性状进行评价 。
7 个农艺性状为 : 抽穗期 (6 月 1 日以后抽穗的天数 ) 、株高 ( c m ) 、 千粒重 ( g ) 、 单株粒数 、 产
量 ( k g /亩 ) 、 产草量 ( k g /亩 ) 、 旗叶面积 ( c m Z )— 每个品系测定 20 个展开叶 。
各性状按品系和系谱分别计算平均值 ,用统计方法进行变异分析 。 根据 矿 r ~ X 户一 X
Z
X
, 一 X l计算
现实 j剑专力 :瓦 为未加选择的 R Z 株系各性状的平均值 ,灭 , 为入选的 R Z株系各性状的平均
值 ,灭 2 为 R 3 品系各性状的平均值 。
2
· 结果与分析
2
.
1 组培 2 0一 1 各性状的变异
在 n 个系谱中 ,除株高 、单株粒数 、产草量没有显著高于对照的系谱外 ,在抽穗期 、 旗叶面
积上各有两个系谱显著地高于对照 ,在千粒重 、 产量方面各有一个系谱显著地高于对照 。 抽穗
期 、千粒重表现为单向变化 ,其他性状都表现为双向变化 (表 1 ) 。 1 1个系谱中 ,两个系谱在任何
性状上与对照没有差异 , 一个系谱在 1 个性状上与对照有差异 ,四个系谱在 2 个性状上与对照
有差异 。 与对照在 3 个性 状上有差异的系谱有一个 , 4 个性状有差异的系谱有两个 , 6个性状
有差异的系谱有一个 。 增产显著的系谱为亩增产 12 . 7k g ,它的增产伴随着抽穗期和旗叶面积
的减少 ,千粒重的增加 。
表 1 组培 20 一 1 品系和系谱与对照的农艺性状比较
株高 抽穆期 旗叶面积 千粒重
( e m ) ( 6 月 l 日后 d ) ( e m Z ) ( g )
单株位数
( N o )
产量
(掩 /亩 )
产草量
(掩 /亩 )
系谱 ( n = 1 1 )
范围
N o >
c k 二
N o <
e k
品系 ( n = 56 )
平均
幅度
N O> 虫 . 母
N o <
e k
e k
9 1 ~ 9 4
0
1 2 ~ 1 4 9
.
4~ 1 2
.
1 2 3 ~ 2 4
2 l
8 4
.
6~ 1 0 6
.
4
0
l
12 0
。
6~ 1 6 5
。
2
3 5 8
.
3沁 4 5 8 . 2
0
l
9 l
8 7~ 9 6
l 2
] 0~ 1 4
2 1
l l
1 2
1 0
。
3 2 3
8
.
0~ 1 3
.
3 2 1~ 2 5
14 13
9 8
10
.
1 召3
1 0 5
。
8
6 7
.
5~ 1 1 6
。
l
6
14 5
。
9
9 9
。
9~ 1 7 3
。
2
4 30
。
9
3 2 1
。
7~ 5 0 2
。
2
3 0
, 3
l 3
1 0 3
.
3
l 6
1 5 2
。
5
7
2 3
4 5 2
。
2
注 : , 与对照差异在 P < 。 . 05 上的系谱数 ;
, , 与对照差异在 P < 。 . 01 上的品系数 。
在 56 个品系中 ,所有性状均表现 出双向变化 。在双向变化中 , 除株高大多数品系表现降低
外 ,其他性状方面高于对照的品系数比低于对照的品系数多 。虽然差异达极显著水平的品系不
多 ,但说明 : 通过组织培养产生的变异中 ,有益的变异多于不 良变异 。产量最高的品系超过对照
约 Z i k g 。
2
.
2 组培晋燕 8 号各性状的变异
从表 2 看出 ,在株高上 , 1/ 4 的系谱和品系 比对照低 , 只有 3个系谱和 30 个品系显著地高
于对照 。 与 20 一 1 相同 ,抽穗期变幅比较小 , 只有 3 个系谱和 16 个品系比对照迟 3 天 。 千粒重
方面的变幅也较小 ,而旗叶面积 、单株粒数 、 产量 、产草量方面的变幅比较大 。 增产的频率虽然
范银燕等 :裸燕麦体细胞无性系的农艺性状变异
高于减产的频率 ,但达到显著差异的却少于减产的 。 6 个系谱和 47 个品系的产量显著高于对
照 ,最高产量超过对照 56 % 。
表 2 组培晋燕 8 号品系和系谱与对照的农艺性状比较
株高 抽穆期 旗叶面积 千粒重 ` 单株粒数 产量 产草量
( e m ) ( 6 月 l 日后 d ) ( e m Z ) ( g ) . ( N o ) (纯 /亩 ) (掩 /亩 )
系谱 ( n = 4 5 )
范围
N o > e k
.
N o < e k
品系 ( n ~ 2 1 2 )
平均
幅度
N o > ck 二
N O < ck
ck
7 4~ 8 6 1 2~ 1 9
2 4
8
7
.
3~ 1 2
.
1 2 1~ 2 6 5 3
.
8~ 98 6 5
.
3~ 13 8
.
5 2 9 5
。
7~ 4 8 0
。
9
l 3
5
8 l
4 6~ 8 8
3 0
5 6
8 2
l 5
1 2~ 19
1 2 1
2 3
l 6
8
。
8
6
.
1~ 1 5
.
6
3 6
6
8
。
l
23
2 1~ 28
8
::
7 9
.
6
4 1
.
6~ 1 1 7
4 l
2 9
7 7
。
3
1 0 1
.
2
6 1
.
9 ~ 1 6 1
.
2
4 7
9 9
10 3
。
9
3 8 6
.
3
25 0
.
4~ 5 3 8
.
8
3 l
l 2
3 6 6 3
注 : . 与对照差异在 P < 0 . 05 上的系谱数 ;
, , 与对照差异在 P < 0 . 01 上的品系数 。
大部分系谱表现一个以上的性状发生显著性变化 (表 3 ) 。 3 个系谱在任何性状上与对照没
有差异 ,而 4 2个系谱至少在一个性状上有变化 。 大多数系谱具有 2 个以上性状发生变化 。 6 个
增产系谱有 5个具有 4 个性状发生显著变化 · ,包括抽穗期 、 旗叶面积 、 千粒重 、 单株粒数 、产草
量的增加及株高的降低 。
衰 3 培养时间对组培晋燕 8号系谱性状变异的影响
性状数 . 培 养 周 致·
1 6 4 8 6 4 8 0
系谱数
O 一 一 一 3 3
l 一 1 3 5 9
2 2 2 3 5 1 2
3 4
.
1 2 3 1 0
4 一 2 1 2 6
5 一 一 4 1 5
6 一 一 一 一 O
7 一 . 1 一 一 1
系谱数 6 7 1 3 1 9 4 5
, 与对照差异在 P < 0 . 05 上的性状数 。
.2 3 培养时间对性状变化的影响
从表 3 看出 ,培养 16 周有 1 3 . 3%的系谱农艺性状发生显著变化 , 培养 4 9 周的变异频率
为 15 . 6% , 培养 64 周的变异频率增加到 28 . 9% ,其中有 4 个系谱同时具有 5 个以上性状发生
变异 ,培养 8 。周发生变异的频率高达 4 2 、 2% 、 ,说明培养时间对体细胞无性系的变异频率以及
多性状变异的产生具有较大的影响 。
2
.
4 各农艺性状的现实遗传力估算
为测定上一代选择差异在下一代中的表现效果 , 我们对 7 个农艺性状的现实遗传力进行
估算 。 结果表明 , 旗叶面积和产草量的现实遗传力较低 ,分别为 0 . 3 和 0 . 28 ;株高 (0 . 54 ) 、千
粒重 (0 . 48 ) 、产量 (0 . 5 4) 的现实遗传力是中等的 ;而抽穗期 ( 1 . 0) 和单株粒数 (0 . 8 0) 是高的 。说
华 北 农 学 报 1 0 卷
明对再生植株后代的株高 、 千粒重 、 产量 、 抽穗期 、 单株粒数这些性状进行选择 , 在改变性状表
现方面是有效的 。
3 讨论
经对 7 个农艺性状的评价结果表明 ,裸燕麦组织培养产生性状变异是 明显的 ,在育种程序
中能够对这些变异进行选择 。
晋燕 8 号品系的平均变化一般比 20 一 1 品系大 ,说明组织培养对基因型的选择 , 不仅对诱
导愈伤组织和再生植株有影响 1[ , 而且对后代植株的变异频率也有较大的影响 。 在最好的晋燕
8号变异品系中 , 56 %的增产效果对作物育种者是很有价值的 ,
82 %的 2 0 一 1 系谱和 93 % 的晋燕 8 号系谱至少在一个性状上与对照显著不同 , 这表明 ,
组织培养体细胞诱导变异 , 并不局限于对具有某一缺点的品种进行定向改 良田 。 同时也说明 ,
裸燕麦体细胞无性系变异具有较高的变异频率 ,而且这些变异性状稳定较快 ,这是常规育种不
能达到的 。
大多数性状变异无定向性 , 它既有超亲本的 , 也有劣于亲本的 ,这一点与在其它作物上的
研究结果是一致的 。 在大麦上 , uD n w el 7[] 等发现有少量无用的农艺变异发生在组织培养中 ,
ez hr 6[] 等对玉米的研究表明 ,大多数发生农艺性状变异是不合意的 。 两者昨研究也发现一些品
系带有有益的变异性状 ,包括增加每穗籽粒排数 、 籽粒重量和产量等 。 因此认为 ,为了鉴定有益
的性状变异 ,必须对再生植株后代进行性状评定 。
通过对 比较适宜的农艺性状选择 ,获得了裸燕麦组培品系的性状遗传力表现 。在研究中虽
然不显著的变异频率比较高 ,但遗传力估算表明 , 当对这些性状进行选择时 , 随着累加效应的
作用 ,显著性的变异性状将会获得 。
培养时间的长短将会影响性状变异频率 。 这一点与国外在皮燕麦上的研究结果相一
致 [’, “」 ,增加培养时间将会增加畸变 。 但需注意 ,随着愈伤组织继代时间的增长 ,部分染色体将
会丢失 ,其分化器官的能力逐渐丧失 z[] 因此适宜的培养时间还有得我们进一步研究 。
参 考 文 献
崔林 , 李成雄 ,范银燕 · 裸燕麦幼穗离体培养的研究 · 见 : 第一届全国青年作份栽培 、 作物生理学术会论文
集 . 北京 : 中国科学技术出版社 , 19 3 , 29 7一 30
陈维伦 , 陶国清· 植物生物技术 . 北京 :科学出版社 , 1 9 8 7 , 1 3 5~ 140
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4 期 范银燕等 : 裸燕麦体细胞无性系的农艺性状变 异
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t h e t化 i t v a r i a t ion s w e r e h e r i t a b l e a n d t h a t i n d iv i d u a l li n e s e o u ld b e s e l e e t e d f o r u s e in p l a n t
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罗 n e t i e m a n ip u al t ion in v ol v in g t is u e e u lt u r e s h o u ld b e t e s t de e x t e n s i v e l y f o r p o s s ibl e q u a n t i t a t i v e
t r a l t V a r l a t l o l
.
K e y w o r d s
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N a k e d o a t ; S o m a t i e e e l l ; A g r o n o m ie tr a i t ; T is s u e e u lt u r e ; V a r i a t i o n f r e q u e n e y