全 文 ：第 30 卷 第 5 期 热 带 作 物 学 报 Vol．30 No．5
2009 年 5 月 CHINESE JOURNAL OF TROPICAL CROPS May.2009
基金项目： 海南省重点科技项目（No. 070104）， 海南省国土环境资源厅基金项目 “海南外来物种（植物）调查” 资助。
作者简介： 阚丽艳， 女， 1979 年生， 硕士研究生， E-mail： kanliyan_1013@163.com。
* 通讯作者， 谢贵水， E-mail： xie23300459@21cn.com。
收稿日期： 2009-04-03 修回日期： 2009-04-21
干旱胁迫对入侵植物假臭草幼苗生长
和生理生态指标的影响
阚丽艳， 谢贵水 *， 王纪坤
中 国 热 带 农 业 科 学 院 橡 胶 研 究 所
农业部儋州热带农业资源与生态环境重点野外科学观测试验站
农 业 部 橡 胶 树 生 物 学 重 点 开 放 实 验 室
海南儋州 571737
摘要 在控水条件下， 研究干旱胁迫对入侵植物假臭草幼苗生长和生理生态指标的影响。 结果表明， 假臭草在
干旱胁迫下， 幼苗生长受到抑制； 幼苗叶片的净光合速率、 蒸腾速率均随着土壤含水量的减少而降低； 体内的
丙二醛（MDA）、 脯氨酸（Pro）、 叶绿素含量均发生了不同程度的变化。 表明假臭草体内存有抗旱的机制， 能够适
应多种生境， 这可能是其成为入侵植物的原因之一。
关键词 入侵植物； 假臭草； 干旱胁迫； 生长； 生理生态
中图分类号 S459
假臭草(Eupatorium catarium)属菊科泽兰属草本植物， 原产于南美， 目前在我国主要分布于广东、 福
建、 澳门、 台湾等地。 海南于 2004 年首次记录假臭草， 但之前可能已经生长并开始蔓延。 由于假臭草对
土壤养分、 水等生态因子的吸收力强， 对土壤的破坏力极大， 在部分农田、 人工草地、 果园、 幼龄椰子
园及幼龄胶园造成较严重的危害， 不但在经济上造成损失， 更为严重的是对当地生态系统生物多样性存
在巨大的潜在威胁。 另外假臭草还能分泌他感物质影响家畜觅食， 从而影响入侵地区本地物种的生物多
样性， 并影响农业生产和人类健康， 造成巨大损失。
水分是影响植物生长的主要因素之一[1]， 当水分亏缺时， 对植物生长发育的影响超过其他胁迫之和， 具
体表现在植物的株高、 基径、 根长与侧根数减少， 叶重比降低而根重比增加[2]， 叶绿素含量下降， 光合速
率降低[3]等诸多方面。 笔者探讨了干旱胁迫对假臭草幼苗生长和生理生态指标的影响, 以期揭示假臭草的
生态适应性， 为假臭草的防治提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料采集与处理
假臭草幼苗采自野外， 移栽在内径 20 cm、 高 20 cm的塑料花盆中， 每盆以复合土壤(沙 ∶土=2 ∶1)填充，
供试土壤的有机质含量为 10.23 g/kg， 速效磷含量为 14.60 mg/kg， 速效钾含量为 68.85 mg/kg， 全氮含量为
0.71％， pH值为 4.31。 待苗正常生长后， 每盆定苗 3株（留生长健壮、 大小相近的植株）， 定苗后充分浇水
达田间持水量， 以保证各盆水分状况的一致性， 并把盆移
植到塑料防雨棚下， 防止天然降水的进入。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验设 4 个处理， 采用随机区组设计，
重复 5次， 每个重复设置 3盆， 每盆种植 3株（表 1）。 水分
控制采用称重法补充所失水分。
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5期 阚丽艳等： 干旱胁迫对入侵植物假臭草幼苗生长和生理生态指标的影响
1.2.2 项目测定
（1）生长参数测量。 试验自 2007年 4月开始至 2007年 5月结束， 每 4 d测量 1次。 对每个处理随机选
取 3 株幼苗， 测定各处理植株的株高、 基径。 随后采取幼苗带回实验室， 测定各植株的根、 茎、 叶等不
同部位的生物量鲜重和干重， 以及主根、 侧根长度。
（2）光合作用测定。 在每次施水后的第 2 天进行测定， 每个处理随机选取 3 株幼苗， 每 4 d 用便携式
光合作用测定仪(Li-6400)测定其净光合速率、 蒸腾速率。 测定时采用开路系统， 并在约 4 m 处的高空设置
缓冲瓶让外源气体通过塑料导管进入叶室， 保证测量过程中 CO2浓度稳定。 测定时间为上午 9：30～l1：30，
棚内光照强度为 1 000 μmol·m-2·s-1， 每处理 30个重复。
（3）叶绿素含量测定。 每 4 d采 1次样， 对其进行分析， 测定方法参照文献[4]。
（4）脯氨酸（Pro）和丙二醛(MDA)含量测定。 每 4 d采 1次样， 对其进行分析， 测定方法参照文献[4]。
1.2.3 数据分析 用 Excel软件完成全部数据处理和作图。 用 DPS6.5 统计软件进行 ANOVA 分析， 检验
相应数据的差异显著性。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对假臭草幼苗生长的
影响
从表 2可见， 干旱重度胁迫处理
下假臭草幼苗的株高与基径显著低于
对照处理的； 在中度和重度干旱胁迫
处理下， 幼苗的叶重显著降低， 而对
茎重的影响未达显著差异； 随着施水
量越小， 叶重比越大。
从表 2还可见， 干旱胁迫处理极
显著降低了假臭草幼苗的根重与根重
比； 干旱重度胁迫处理显著降低了假
臭草幼苗的侧根长； 但干旱胁迫处理
对主根长、 根直径的影响不明显。
结果还显示， 干旱胁迫显著或极
显著降低了假臭草幼苗的总生物量。
2.2 干旱胁迫对假臭草植株光合作用及蒸腾速率的影响
从图 1 可见， 假臭草幼苗叶片的净光合速率、 蒸腾速率均随着土壤含水量的减少而降低。 与对照比
较， 重度胁迫下， 蒸腾速率下降了 72.69％， 达到了极显著差异水平。
CK L M S
cm 21.10±1.85 a 19.89±1.14 ab 19.42±0.64 ab 17.40±0.62 b
/cm 0.18±0.01 a 0.16±0.01 ab 0.16±0.01 ab 0.15±0.01 b
/cm 3.38±0.43 a 3.74±0.53 a 4.45±0.61 a 4.64±0.47 a
/cm 5.89±0.57 a 5.52±0.64 ab 4.47±0.38 ab 4.37±0.58 b
/cm 0.07±0.01 a 0.05±0.01 a 0.07±0.01 a 0.07±0.01 a
/cm 0.028±0.01 a 0.029±0.01 a 0.0298±0.01 a 0.0294±0.01 a
/g 0.19±0.04 aA 0.11±0.04 bB 0.08±0.03 bcB 0.07±0.02 cB
/g 0.07±0.01 a 0.09±0.03 a 0.06±0.01 a 0.06±0.00 a
/g 0.34±0.05 a 0.28±0.02 ab 0.26±0.02 b 0.25±0.02 b
/g 0.60±0.05 aA 0.48±0.05 bAB 0.41±0.03 bcB 0.38±0.03 cB
0.32±0.06 aA 0.22±0.06 bB 0.19±0.06 bcB 0.17±0.04 cB
0.12±0.02 aA 0.18±0.01 aA 0.15±0.02 aA 0.16±0.04 aA
0.56±0.05 aA 0.60±0.05 aAB 0.66±0.04 abAB 0.67±0.03 bB
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蒸
腾
速
率
/(m
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
净
光
合
速
率
/(μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
7
6
5
4
3
2
1
0
CK L M S CK L M S
图 1 不同胁迫处理假臭草幼苗的净光合速率与蒸腾速率
aA aA
aA aA
aA
aA
bB bB
不同胁迫处理 不同胁迫处理
609
热 带 作 物 学 报 30 卷
2.3 干旱胁迫对假臭草幼苗叶绿
素含量的影响
从表 3 可见， 干旱胁迫处理
对假臭草幼苗叶片叶绿素 b 含量
(Chlb)、 叶绿素总量 (Ch1)和叶绿
素 a ／ b(Chla ／Chlb) 的影响极显著，
对叶绿素 a(Chla)含量的影响显著。
表明干旱胁迫显著或极显著降低了假臭草幼苗叶片的叶绿素含量。
2.4 干旱胁迫对假臭草幼苗叶片脯氨酸含量的影响
从图 2 可见， 在胁迫前期(3～15 d)， 假臭草的生长量变化不明显， 脯氨酸的含量积累速度较慢； 胁迫
中期(15～18 d)， 脯氨酸含量积累大幅度增加； 胁迫后期(18～21 d)， 脯氨酸含量的积累速度进一步加快。 表
明随着胁迫强度的增大及时间的延长， 植物体内游离脯氨酸的含量增多。
2.5 干旱胁迫对假臭草幼苗叶片丙二醛含量的影响
大量研究结果表明， 丙二醛是膜脂过氧化作用的产物， 其含量的变化与细胞膜脂的过氧化程度呈正
相关。 从图 3 可见， 在整个胁迫过程中， 随着胁迫强度的增大及胁迫时间的延长， 假臭草幼苗叶片中丙
二醛含量的积累逐步增多。 说明干旱胁迫强度越大时间越长， 其造成植物膜脂的损害越大， 体内活性氧
的积累越多。
3 讨论
（1）本研究结果表明， 干旱胁迫下假臭草幼苗生长受到抑制， 株高与基径生长减缓， 生物量积累减
，，，，，
Chla/(mg/g) Chlb/(mg/g) Chl/(mg/g) Chla/Chlb
CK 15.47±1.70 aA 13.26±3.19 aA 28.73±4.71 aA 1.45±0.2 aA
L 13.44±1.56 abA 10.15±3.03 aAB 23.59±4.57 abAB 1.68±0.24 abAB
M 14.36±1.18 abA 9.55±2.12 abAB 23.90±3.24 abAB 1.70±0.18 abAB
S 10.90±1.94 bA 6.35±1.80 bB 17.25±3.69 bB 1.95±0.23 bB
3 6 9 12 15 18 21
胁迫时间/d
图 2 干旱胁迫下假臭草幼苗叶片游离脯氨酸含量变化
脯
氨
酸
含
量
/(μ
g/
g)
1 600
1 400
1 200
1 000
800
600
400
200
0
30
25
20
15
10
5
0
假
臭
草
生
长
量
/c
m
CK L M S
CK L M S
CK L M S
CK L M S 30
25
20
15
10
5
0
假
臭
草
生
长
量
/c
m
3 6 9 12 15 18 21
胁迫时间/d
图 3 干旱胁迫下假臭草幼苗叶片丙二醛含量变化
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
丙
二
醛
含
量
/(μ
m
ol
/g
)
(脯氨酸含量)
(生长量)
(脯氨酸含量)
(生长量)
610
5期
小， 主要原因是由于干旱胁迫导致假臭草幼苗叶片中 Chla、 Chlb、 Chl 含量的降低， 致使假臭草幼苗叶片
净光合速率降低， 从而抑制了幼苗的生长和生物量积累。 干旱胁迫下， 幼苗将更多的资源分配到根系生长，
以便吸收更多的水分和营养物质， 来提高竞争生长能力， 许多植物对资源限制都做出了类似的反应[5]。
（2）干旱胁迫降低了假臭草幼苗的净光合速率和蒸腾速率， 这与肖宜安对蝶醉花的研究结果类似 [6]。 干
旱胁迫下假臭草叶片净光合速率下降的原因可能是植物为了减小水分丧失， 缩小或关闭气孔[7]， 这样限制
了 CO2进入叶内， 从而对光合作用发生影响， 使净光合速率降低。 同时叶片蒸腾速率也降低， 可能是假
臭草对干旱胁迫的一种生理适应性反应。
（3）大量研究表明[2，6]， 水分胁迫可使植物叶绿素含量降低。 本研究中， 当逐步加重胁迫时幼苗叶片中
叶绿素含量随之降低， 可能是干旱胁迫使叶绿体片层中的 Chla ／ b-Pro 复合体合成受到抑制[8]， 或者与干旱
胁迫诱导叶绿体发生膜质过氧化而产生的破坏作用有关[9]。
（4）植物器官在逆境下易遭受伤害， 往往发生膜脂过氧化作用， 丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终分
解产物， 其含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度 [4]。 本研究中， 在水分不足的条件下， 假臭草幼苗生长
缓慢， 幼苗丙二醛(MDA)含量均增加。 表明土壤干旱的逆境条件会对假臭草幼苗造成伤害， 这与大部分的
研究结果相似[10, 11]， 主要原因可能是在水分缺乏的状态下， 叶片机体膜脂过氧化作用加剧， 破坏了细胞膜
系统， 植物因而受到伤害； 或者是由于气孔关闭而导致叶片中 CO2浓度降低， 进而引起从光系统 I/II 接受
电子的 NADP+浓度的降低， 同时伴随着 AOS生成的降低产 O2量降低[10]。
一般认为， 脯氨酸是一种在逆境下的小分子渗透调节物质， 在大多数植物中， 其含量的多少可以表
明植物抗逆性的强弱[12]。 在正常条件下， 植物体内脯氨酸含量总是很低， 但一旦遇到干旱或盐渍。 脯氨酸
含量急剧增加。 韩锦峰等[13]关于烤烟氮代谢研究结果表明， 干旱胁迫严重影响烟草植株氮代谢过程， 其表
现之一即为脯氨酸的大量积累， 本实验得到类似结果。 植物在干旱胁迫下累积的脯氨酸有 3 个来源： ①
脯氨酸生物合成加快； ②脯氨酸的氧化受阻； ③蛋白质合成受阻。 所以干旱胁迫下游离脯氨酸的累积可
以认为是植物体内一系列代谢作用主动调节的表现[14]。 同时， 脯氨酸是一种重要的渗透调节物质， 在防御
植物干旱伤害方面起重要作用。 胁迫程度及胁迫持续时间是干旱胁迫影响植物生理指标的两个重要方面。
本研究结果表明， 随胁迫程度的增强， 假臭草生长受到抑制， 其叶片中游离脯氨酸的含量不断增多。 因
此， 脯氨酸含量的累积可能是假臭草对干旱胁迫的一种适应性调节反应。
参 考 文 献
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Effect of Drought Stress on the Growth and Eco-physiologic
Characteristics of Invasive Plant Eupatorium catarium seedlings
Kan Liyan, Xie Guishui, Wang Jikun
Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Ag ricultural Sciences; Ministry of Agriculture
Danzhou Key Field Observation and Research Station for Tropical Agricultural Resources and Environments;
Ministry of Agriculture Key Laboratory for Rubber Tree Biology, Danzhou, Hainan 571737
Abstract Eupatorium catarium seedlings were collected from the field, pot cultured on the same medium
and treated under different drought stresses to observe their growth, photosynthesis and content of
chlorophyll, proline (Pro) and malonaldehyde. Random block design was arranged with 4 treatments, 5
replication each treatment, 3 pots each replication, and 3 seedlings each pot. The results showed that the
growth of the seedlings was restrained under drought stress. Both the net photosynthetic rate (Pn) and
transpiration rate (E) of the seedling leaves were reduced along with the reduction of soil moisture. The
contents of MDA, proline and chlorophyll changed in various degrees, indicating that E. catarium has a
mechanism to tolerate drought stress to acclimatize itself to various habitats. This might be one of the
reasons why E. catarium becomes easily an invasive plant.
Keywords invasive plant; Eupatorium catarium; drought stress; growth; eco-physiology
（责任编辑：沈德发）
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