全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):200 － 205 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201406021
张显强，李超，王世杰，等． 喀斯特石生穗枝赤齿藓抗氧化防御系统对干旱胁迫的响应［J］． 广西植物，2015，35(2):200 －205
Zhang XQ，Li C，Wang SJ，et al． Ｒesponses of antioxidant defense system of Erythrodoutium juluceum to drought stress in rocky desertification of karst areas
［J］． Guihaia，2015，35(2):200 －205
喀斯特石生穗枝赤齿藓抗氧化防御系统对干旱胁迫的响应
张显强1，2，李 超3，王世杰1*，孙 敏4
(1． 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室，贵阳 550002;2． 贵州警官职业学院，贵阳 550005;3． 贵州省农业
科学研究院，贵阳 550006;4． 西南大学 生命科学学院 /三峡库区生态环境与生物资源省部共建国家重点实验室，重庆 400715 )
摘 要:为科学选择石漠化环境恢复治理的植物材料和深入了解岩生植物的耐旱机制，以喀斯特石生穗枝赤
齿藓(Erythrodoutium juluceum)为实验材料，研究了干旱胁迫对其抗氧化酶防御系统的影响。结果表明:超氧
化酶歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性，超氧阴离子(O －2 ·)、丙二醛(MDA)含量呈
现出先升后降的趋势;类胡萝卜素(Car)含量一直升高，质膜相对透性呈现出“抛物线”的变化趋势，可溶性蛋
白含量波动变化。因此，干旱胁迫早期由于 O －2 ·等活性氧的增加而启动活性氧清除系统进行清除，是抵御干
旱的一种协同反应;后期穗枝赤齿藓依然保持较强的自由基清除能力，具有极强的耐旱能力。所以在长期的
进化过程中，喀斯特石生藓类形成具有适合干旱变化的系列生理和代谢机制，通过形态上的变化来降低水分
的散失，通过生理上的调整来应付环境的恶劣变化，这对于在石漠化地区揭示苔藓植物的抗逆机制，利用苔藓
植物的先锋拓荒作用治理石漠化生态环境以及对退化生态系统进行人工恢复治理具有重要价值。
关键词:喀斯特石漠化;穗枝赤齿藓;抗氧化酶系统;干旱胁迫
中图分类号:Q945． 79 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0200-06
Ｒesponses of antioxidant defense system of
Erythrodoutium juluceum to drought stress in
rocky desertification of karst areas
ZHANG Xian-Qiang1，2，LI Chao3，WANG Shi-Jie1*，SUM Min4
(1． State Key Laboratory of Environmental Geochemistry，Institute of Geochemistry，Chinese Academy of Sciences，Guiyang 550002，
China;2． Guizhou Police Officer Vocational College，Guiyang 550005，China;3． Guizhou Province Academy of Agriculture
Sciences，Guiyang 550006，China;4． School of Life Sciences，Southwest University /State Key Laboratory Breeding
Base of Eco-Environments and Bio-Ｒesources of the Three Gorges Ｒeservoir Ｒegion，Chongqing 400715，China )
Abstract:The research focuses on the antioxidant defense system of E． juluceum by PEG-6000 simulated drought stress
conditions． The contents of E． juluceum superoxide dismutase dismutase (SOD)，catalase (CAT)，peroxidase (POD)
activity，superoxide anion (O －2 ·)and malondialdehyde (MDA)content increased，and at late declined． The carote-
noids (Car)content always increasing． As for the relative permeability of membrane，E． juluceum were shown a trend of
the parabola and increased in varying degrees，and the soluble protein content in variation of fluctuate． Therefore，the
increases in drought stress early O －2 · and other reactive oxygen species (ＲOS)induce enzymatic and non-enzymatic
scavenging system to start to clear ＲOS． Keep the radical scavenging ability and strong ability of drought tolerance． So，
收稿日期:2014-08-18 修回日期:2014-10-20
基金项目:国家自然科学基金(41463006);国家科技支撑计划“973”项目(2013CB956700);国家重点实验室开放基金(SKL-2010-03)。
作者简介:张显强(1976-)，男，博士，副教授，博士后，研究方向为喀斯特植物生理生态，(E-mail)zhangxianqiang@ 126． com。
* 通讯作者:王世杰，研究员，博士生导师，(E-mail)wangshijie@ vip． skleg． cn。
in the long process of evolution，karst epilithic mosses formed with a series of physiological changes and metabolic mech-
anism for drought，through the change in morphology to reduce water loss，bad by changes in physiological regulation to
cope with the environment，which for the mechanism of resistance to reveal the bryophytes inrocky desertification area，
the use of pioneer the pioneering role of bryophytes in rocky desertification control and ecological environment have im-
portant value of artificialrestoration of degraded ecosystem．
Key words:rocky desertification of karst;E． juluceum;antioxidase system;drought stress
干旱胁迫对植物造成伤害的主要原因是活性氧
(ＲOS)所引起的氧化作用会严重破坏细胞膜，活性
氧自由基对细胞潜在的毒害作用，其清除能力的大
小可间接反映植物耐旱能力的强弱(余叔文等，
1998)。在正常情况下植物体内的活性氧代谢处于
平衡状态，但在干旱时会打破 ＲOS 的产生与清除两
者之间的稳定状态，导致酶活性的降低和膜结构的
伤害(蒋明义等，1996)。由此，植物会主动或被动
的调动自身的抗氧化防御系统进行防御，主要包括
酶促防御系统和非酶促防御系统，抗氧化防御系统
在保护植物免受逆境(胁迫)伤害方面起着重要的
作用(孙存普等，1999)。
苔藓植物存在抗氧化防御系统，国外学者研究较
为深入(张萍等，2005)，总结其保护机制主要由相互
协同的两个方面组成:(1)脱水时清除自由基、减少自
由基数目的机制:包括酶系统，如 SOD、CAT、POD 等
和抗氧化剂复合物，如 Vc、Car、谷胱甘肽(GSH)等;
(2)产生这些抗氧化剂的机制，如谷胱甘肽还原酶系
统、抗坏血酸过氧化物酶系统等(Oliver et al．，1997)。
国内关于耐旱藓类植物抗氧化防御系统的研究刚刚
起步(沙伟等，2010;李朝阳等，2009;魏先君，2010)。
关于变水条件下植物体内抗氧化防御系统响应的研
究，多集中于对种子植物的研究上，对喀斯特地区石
生苔藓抗氧化酶系统在抵御干旱胁迫中的相关研究
甚少(张显强等，2010)。在喀斯特地区有关穗枝赤齿
藓的研究主要集中在区系、分布等方面，认为穗枝赤
齿藓在喀斯特地区是适应石面生长的苔藓植物之一
(黄雅丹等，2003)，生长在裸露岩石上的穗枝赤齿藓
是否具有特殊的抗氧化防御系统反应和干旱适应性
方面未见相关报道。因此，开展对喀斯特石漠化区域
石生藓类抗氧化防御系统对干旱胁迫的响应，对揭示
石生藓类的耐旱机理，石漠化生态系统的恢复有重要
的理论意义和实践价值。
1 材料与方法
1． 1 研究材料
供试苔藓为绢藓科的穗枝赤齿藓(Erythrodouti-
um juluceum)，呈匍匐型生长在岩石的表面，是喀斯
特石漠化地区常见的优势藓类。穗枝赤齿藓为喀斯
特石面上典型的中大型旱生藓类，植物体紧密丛集，
具光泽。主茎匍匐，长可达 8 cm或更长，蔓生，稀疏
羽状分枝。枝密集而短小，直立，穗状。叶密生，覆
瓦状排列，主要生长在裸露的岩石表面或岩石表面
的薄土和砂土上，具有较强的抗逆性(陈邦杰等，
1978)。采集地点选择在贵阳市花溪区附近严重石
漠化区域，采集时天气晴朗，平均气温(25 ± 1)℃。
1． 2 材料培养及处理
用 1 /10 Hoagland培养液进行喷洒培养，一周后
选择生长一致的配子体插入适当大小圆孔的聚乙烯
薄板中，然后将带有材料的薄板置于装有-2． 0 MPa
PEG-6000 溶液的培养皿上，使材料下端浸入溶液而
上端与空气接触。由于植物细胞原生质层具有选择
透过性，原生质层内外的溶液存在着浓度差，水分子
就可以从溶液浓度低的一侧通过原生质层扩散到溶
液浓度高的一侧。由于 PEG-6000 水溶性好，在溶
液中不分解为离子，在实验过程中可以保持均一水
势，是理想的水势调节剂。PEG-6000 渗透势计算参
照 Michel et al． (1973)的方法，解析方程即可获得
配制所需的 PEG-6000 的质量。
计算公式:Ψs = －(1． 18 × 10
－2)C －(1． 18 ×
10 －4)C2 +(2． 67 × 10 －4)CT +(8． 39 × 10 －7)C2T
式中，Ψs =溶液的水势(巴)，1MPa = 10 巴;C =
PEG-6000 的浓度(g·kg-1);T =温度(℃)。试验处
理分为(1)对照:1 /10 Hoagland 溶液培养;(2)处
理:1 /10 Hoagland + PEG-6000(-2． 0 Mpa)溶液培
养。于处理后的 0、12、24、48、72 h 后进行各指标
测定。
1． 3 研究方法
SOD、CAT、POD活性测定按高俊凤等(2006)的
方法;超氧阴离子(O －2 ·)测定按李忠光等(2005)
的方法;细胞膜相对透性按吴楠(2009)电导仪法测
定;丙二醛含量测定按张志良等(2009)的方法;蛋
1022 期 张显强等:喀斯特石生穗枝赤齿藓抗氧化防御系统对干旱胁迫的响应
白含量按 Brandford(1976)考马斯亮蓝 G250 法;类
胡萝卜素测定用包维楷等(2005)的方法。
1． 4 数据分析
各项指标的测定均重复 5 次(n = 5)，利用
SPSS13． 0 软件进行单因素方差分析，并对平均数采
用 Duncan’s新复极差法进行多重比较(P ＜ 0． 05)。
用 Microsoft excel2003 软件作图。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对穗枝赤齿藓保护酶活性的影响
在许多逆境条件下，植物体内保护酶系统的抗
胁迫能力是植物对逆境胁迫响应的关键因素(赵丽
英等，2005)。SOD、POD和 CAT是保护酶系统中最
重要的抗氧化酶，其活性的提高表明植物体清除氧
自由基和抗氧化保护等能力的增强。SODs 是抵御
活性氧自由基氧化损伤的第一道防线，可通过反应
(2O －2 · + 2H
+ = H2 O2 + O2)清除植物体内多余的
O －2 ·，是保护酶体系中的关键酶(Smirnoff，1993)。
SOD能够抑制氮蓝四唑(NBT)在光下的还原作用
来确定酶活性的大小。在有氧的情况下，核黄素可
被光还原，被还原的核黄素在有氧的条件下极易再
氧化而产生超氧阴离子自由基(O －2 ·)，O
－
2 ·可将
NBT还原成蓝色的甲腙，蓝色物质在 560 nm处有最
大的光吸收值。而 SOD 可清除O －2 ·，从而抑制甲
腙的生成，酶活性越高，OD 值就愈小;反之愈大。
穗枝赤齿藓 SOD的活性变化趋势见图 1，穗枝赤齿
藓在胁迫 12 h 内活性从 214． 5 U·g-1 FW·h-1迅速
增加到 660． 46 U·g-1 FW·h-1，12 ～ 24 h 含量基本
不变，24 h时达到最大值 665． 61 U·g-1FW·h-1，之
后缓慢下降，但下降不明显，说明随着胁迫程度的加
大，SOD活性没有减弱，依然保持强大的清除 O －2 ·
的能力。POD活性在 0 ～ 24 h 逐步增加，从对照 6．
25 μg·g-1FW·min-1上升至最大值 8． 46 μg·g-1FW
·min-1，之后迅速下降。说明 POD在胁迫初期表达
明显，利用提高 POD活性清除 SOD 在清除 O －2 过程
中产生的 H2O2，对植物起着明显的保护作用。CAT
也是植物体内抗氧化保护系统中一种重要的抗氧化
酶，其主要作用是催化 H2 O2的分解，生成 H2 O 和
O2。CAT的变化情况与 POD变化趋势相同，随着渗
透胁迫的加剧，CAT 呈现先增加后降低的趋势，在
48 h达最大值17． 24 U·g-1FW·min-1，增加了 2． 46
倍，随后 CAT活性均急剧下降。CAT活性的下降可
能与 H2O2的积累使其失活或清除产生的 H2O2而被
大量消耗有关。
2． 2 干旱胁迫对穗枝赤齿藓活性氧代谢的影响
通常植物细胞内自由基和活性氧的产生与被清
除处于一种动态的平衡，自由基和活性氧浓度很低，
不会引起细胞的损伤。当植物遇到逆境的胁迫作用
时，动态平衡被打破，自由基和活性氧含量大幅增
加，造成膜脂过氧化而破坏膜的结构，膜透性增大和
离子泄漏，最后导致植物伤害或死亡(王爱国等，
1988)。有研究证实，干旱胁迫可诱导活性氧的产
生，活性氧又可诱导植物体中的抗氧化防御系统
(Jiang et al．，2001)。图 2 所示，随着干旱胁迫的增
加，O －2 ·的含量逐渐增多。穗枝赤齿藓 0 ～ 24 h 增
加明显，达到最大 20． 17 μg·g-1 FW，增加近 10 倍，
24 h后急剧下降，72 h基本稍微高于对照(2． 31 μg
·g-1 FW)的水平。不同胁迫处理组穗枝赤齿藓
O －2 ·的含量在各处理组之间经方差分析，差异显著
(P ＜ 0． 05)。植物器官在逆境条件下产生过多的自
由基会引发植物体内膜脂过氧化作用而对植物产生
毒害，其产物 MDA 含量常作为反映逆境条件下植
物受伤害程度的指标之一(刘建新，2005)。干旱胁
迫下造成膜脂过氧化或脱脂作用，形成 MDA，破坏
膜结构，使植物受到伤害。从图 2 可以看出，随着胁
迫时间的延长，穗枝赤齿藓 MDA 的含量变化呈现
出先上升后下降的趋势;在 24 h 内从 6． 69 nmol·
g-1FW上升至 16． 33 nmol·g-1 FW，增长 2． 44 倍，之
后逐渐下降，但略高于对照;虽然在 24 h 内达到最
高值，但此时一些抗氧化酶以及抗氧化物质相继发
挥保护作用，MDA 含量又降低，如果再继续加大胁
迫，当活性氧的产生超过抗氧化防御系统的清除能
力时，有可能造成细胞不可逆转的伤害。穗枝赤齿
藓膜相对透性胁迫与对照相比均有不同程度的升
高，在 24 h 达到最大值 55． 84 %，为对照的 3． 65
倍;之后略有下降。
2． 3 干旱胁迫对穗枝赤齿藓类胡萝素和可溶性蛋白
含量的影响
类胡萝卜素(Car)是植物体内重要的一种抗氧
化物质，能有效清除植物体内因逆境胁迫而产生的
自由基等有害物质，减低对植物细胞的伤害(Ｒo-
drlguez et al．，1995)。从图 3 可知，穗枝赤齿藓 Car
含量一直上升，从对照的 0． 131 mg·g-1 FW 增加至
胁迫 72 h的 0． 356 mg·g-1 FW，增加 2． 72 倍，保持
较高的 Car水平。可溶性蛋白与调节植物细胞的渗
透势有关，高含量的可溶性蛋白质可维持植物细胞
202 广 西 植 物 35 卷
图 1 干旱胁迫对穗枝赤齿藓 SOD、POD和 CAT活性的影响
Fig． 1 Effects of drought stress on SOD，POD and CAT activity in E． julaceum
图 2 干旱胁迫对穗枝赤齿藓超氧阴离子、质膜透性和丙二醛含量的影响
Fig． 2 Effects of drought stress on O －2 ·genrating rate，membrane peameability and MDA content in E． julaceum
图 3 干旱胁迫对穗枝赤齿藓可溶性蛋白和类胡萝卜素含量的影响
Fig． 3 Effects of drought stress on soluble protein and carotenoid content in E． julaceum
较低的渗透势，抵抗水分胁迫带来的伤害。随着干
旱胁迫的加剧，可溶性蛋白呈现出先升后降，再上升
后下降的波动变化。在胁迫 0 ～ 12 h，可溶性蛋白含
量上升，12 ～ 24 h 含量下降，在 48 h 上升达到最高
峰，为 44． 07 mg·g-1 FW，比对照的 14． 87 mg·g-1
DW增加 2． 96 倍，随后缓慢下降。
3022 期 张显强等:喀斯特石生穗枝赤齿藓抗氧化防御系统对干旱胁迫的响应
3 讨论与结论
苔藓植物在干旱胁迫下能产生活性氧自由基导
致氧化胁迫，为保证自身的存活而形成精细和复杂
的酶促和非酶促防御体系来抵御干旱胁迫造成的细
胞伤害。酶系统中的 SOD、POD和 CAT被认为是最
关键的 3 个酶，SOD催化 O －2 ·歧化反应形成H2O2，
再由 POD和 CAT分解除去 H2O2。非酶系统中 Car
是最重要的 O －2 ·猝灭剂，可阻止不饱和脂肪酸的
过氧化诱发作用，保护膜系统。干旱胁迫下抗氧化
酶活性和抗氧化性物质 Car与穗枝赤齿藓抗氧化胁
迫能力呈正相关。很多植物早期胁迫较轻，SOD、
POD和 CAT可通过酶活力升高来清除体内产生的
活性氧自由基，使其不对自身造成伤害;随着胁迫的
增加，活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡可能
被打破，进而损伤膜的结构并抑制酶的活性。本实
验结果证实穗枝赤齿藓抗氧化系统维持在一定范围
内，能快速从损伤中恢复其酶活性;Car 含量穗枝赤
齿藓一直上升，不断积累，保持较高的 Car 水平，说
明能积累一定量的 Car 来保护膜系统，同时可以减
少光抑制，可通过光解或氧化分解，转变为黄质醛，
最终形成 ABA，以提高对逆境的适应能力(Ｒodrlgu-
ez et al．，1995)。可溶性蛋白呈现出先升后降，再上
升后下降的波动变化趋势，这与胁迫的强度和时间
存在密切的关系。
穗枝赤齿藓 O －2 ·含量表现出先增加后降低的
变化趋势，这与 O －2 ·等活性氧的增加，诱导酶促和
非酶促活性氧清除系统的启动，使得 O －2 ·含量降
低，24 h后由于胁迫时间的延长致使活性氧的产生
量大于清除能力，从而使植物体内的活性氧代谢失
调而造成植物体一定的伤害。MDA 是膜质过氧化
作用的主要产物之一，具有很强的细胞毒性，对膜和
细胞中许多生物功能分子如蛋白质、核酸和酶等均
有很强的破坏作用，并参与破坏生物膜的结构和功
能(Jiang et al．，2001)。随着胁迫时间的延长，MDA
的含量变化变现出先上升后下降的趋势，在 24 h 内
增长 2． 44 倍，显然是由于活性氧积累引起对细胞的
伤害。此外，细胞膜相对透性呈现出“抛物线”的变
化趋势，有不同程度的升高，在 24 h 均达到最大值，
之后略下降，但高于对照，这与李朝阳等研究结果一
致(李朝阳等，2009)。
为深入探讨喀斯特石生苔藓植物在干旱逆境条
件下的抗性能力，本文选择反叶扭口藓和真藓两种
喀斯特常见苔藓作为参照进行 MDA 含量变化对比
分析，以了解穗枝赤齿藓的抗氧化能力。由图 4 可
知，随着胁迫时间的延长，MDA 的含量变化呈现出
先上升后下降的趋势。在 24 h 内，真藓 MDA 含量
从对照 5． 54 nmol·g-1FW上升至最高 17． 65 nmol·
g-1FW，增长 3． 19 倍，之后大幅下降到 9． 17 nmol·
g-1FW，高于对照近 2 倍;反叶扭口藓在 12 h内从 8．
74 nmol·g-1FW上升至 21． 12 nmol·g-1FW，增长 2．
12 倍，之后逐步下降到 13． 74 nmol·g-1 FW，高于对
照近 1． 6 倍;穗枝赤齿藓在 24 h 内从 6． 69 nmol·
g-1FW上升至 16． 33 nmol·g-1 FW，增长 2． 44 倍，之
后逐步下降到 10． 16 nmol·g-1 FW，高于对照 1． 58
倍。虽然 12 ～ 24 h 间 3 种藓类均达到最高值，但此
时一些抗氧化酶以及抗氧化物质相继发挥保护作
用，MDA 含量又降低，下降幅度的大小与抗氧化防
御系统对活性氧的清除能力有关。根据 MDA 的变
化情况可知，生长在石面上的穗枝赤齿藓和反叶扭
口藓抗氧化能力大于土面上生长的真藓。
图 4 干旱胁迫对 3种藓类丙二醛含量的影响
Fig． 4 Effects of PEG drought stress on MDA
content in three mosses
植物的抗旱性是由多种因素作用共同构成的一
个复杂网络，受多种因素的影响，各种因素间是相互
联系、相互补偿存在的(李云飞等，2008)。在一定
的干旱胁迫作用下，生长在喀斯特石漠化地区裸露
石头上的穗枝赤齿藓凭借特殊的抗氧化防御系统来
应付喀斯特石漠化地区的临时性干旱。穗枝赤齿藓
抗氧化酶活性和抗氧化性物质与抗氧化胁迫能力呈
正相关。早期水分胁迫较轻时通过酶活力抗氧化物
质含量升高来清除体内产生的活性氧自由基，后期
可通过生理休眠达到逃避极强度的干旱逆境，一旦
402 广 西 植 物 35 卷
复水均能恢复生理活力。这与山墙藓(Tortula rura-
lis)通过建成型的保护机制和再水化诱导的恢复系
统耐受干旱胁迫相一致，其保护机制可能在水化阶
段(hydration)、脱水(desiccation)前期、再水化(re-
hydration)时诱导产生有关(Oliver et al．，1997;Os-
mond et al．，1997)。因此，在长期的进化过程中，石
生藓类形成具有适合干旱变化的系列生理和代谢机
制，通过形态上的变化来降低水分的散失，通过生理
上的调整来应付环境的恶劣变化，这对于在石漠化
地区揭示苔藓植物的抗逆机制，利用苔藓植物的先
锋拓荒作用治理石漠化生态环境以及对退化生态系
统进行人工恢复治理具有重要价值。
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