全 文 ：假臭草[Praxelis clematidea（Griseb.）R. M. King
et H. Rob]是菊科假臭草属， 一年生草本植物， 又
名猫腥菊， 原产于南美洲 [1-2]。 自 1993 年澳大利亚
昆士兰州发现其入侵以来 [3]， 现已广泛分布于澳大
利亚南部、 东南亚、 太平洋的一些岛屿以及中国南
部。 假臭草具有很强的繁殖能力和多种繁殖方式，
能够在入侵地快速扩增， 同当地物种进行阳光、 水
分以及养分的竞争 [2，4-5]， 还可以分泌一种刺激性物
质， 影响当地植物种子的萌发生长和食草动物觅食[6-9]，
对入侵地的生态环境以及生物多样性构成严重威
胁， 对农林业造成一定的经济损失， 现已成为中国
华南地区危害最为严重的恶性杂草之一 [2]。 国内外
不少学者相继报道了相关假臭草的研究， 目前主
要集中于化感作用、 活性成分分析和利用[7，10-11]。 有
研究结果表明， 假臭草的叶片浸提物和根部浸提物
均对萝卜、 白菜 [8，12-13]等蔬菜种子萌发具有抑制作
用。 同时， 对于入侵植物的遗传多样性分析也是研
究的一个主要热点 [14-16]， 其能够从分子生态学的角
度， 阐释入侵植物在入侵地的适应机理， 为入侵植
物的防治研究提供理论依据。 目前对假臭草的遗传
结构研究只有针对海南地区假臭草的 RAPD 分析
报道[17]， 未见其它相关的研究报道。 因此， 笔者对
假臭草 12 个居群 54 个 ITS 序列进行研究， 通过
检测和分析假臭草 ITS 序列特点， 了解其遗传结
构特点和假居群扩张情况， 为假臭草的防治奠定
基础。
热带作物学报 2013， 34（11）： 2233-2238
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-06-20 修回日期 2013-09-21
基金项目 福建省自然科学基金项目（No. 2010J05076）； 国家标本平台教学标本子平台建设（No. 2005DKA21403-JK）； 华侨大学2012年实验
教学改革与建设课题（No. 66661220Y）。
作者简介 王奇志（1976年—）， 女， 博士； 研究方向： 植物系统发育和植物资源开发研究。
入侵植物假臭草 ITS序列分析
王奇志 1， 黄 敏 1， 陈振玺 1， 邱宠华 2， 龙瑞敏 1
1 华侨大学化工学院， 福建厦门 361021
2 三明学院， 福建三明 365000
摘 要 对来自海南 、 广东和福建的 12 个假臭草居群54 个样本的内转录间隔区 Internal transcribed spacer
（ITS）序列变异进行检测。 结果共发现 12 个单倍型， 且所有居群均共享一个单倍型。 分子差异性分析（AMOVA）
显示， 居群内的遗传变异小（-4.57％）， 遗传分化低（GST=-0.061， FST=-0.04569， NST=-0.031）， 无明显的谱系结
构（NST＞GST， p>0.01）， 且居群间平均基因流（Nm=1.18>1） 高， 说明假臭草居群内基因交流频繁。 ITS 序列的失配
曲线表明假臭草近期发生过多次入侵扩张， 对假臭草的防治应遵循检疫与治理并重的原则， 降低其对入侵地的
生态环境危害。
关键词 假臭草； 内转录间隔区； 遗传变异
中图分类号 Q948.12 文献标识码 A
ITS Sequence Analysis of Invasive
Plant Praxelis clematidea
WANG Qizhi1, HUANG Min1, CHEN Zhenxi1, QIU Chonghua2, LONG Ruimin1
1 College of Chemical Engineering, Huaqiao University, Xiamen, Fujian 361021, China
2 Sanming University, Sanming, Fujian 365000, China
Abstract Praxelis clematidea, native to South American, is a hugely invasive plant. In this paper, the nuclear
ribosomal DNA internal transcribed spacer (ITS) variation of P.clematidea was examined. Twelve haplotypes were
detected by analyzing 54 samples (12 populations) in total from Hainan, Guangdong, and Fujian provinces, and
that the same haplotype was found in all populations. An analysis of molecular variation (AMOVA) showed a low
level of genectic variation and differentiation among populations, However, without a significant phylogeographical
structure (NST＞GST， p>0.01). These data suggested that there may be frequent gene exchanges within P.clematidea
populations for the high average gene among populations (Nm=1.18) and many invasive events. It is also implied
that the prevention of P.clematidea invasion should be relied upon both timely quarantine and proper
administration to reduce its damage to environment.
Key words Praxelis clematidea.; Internal transcribed spacer; Genetic variation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2013.11.027
第 34 卷热 带 作 物 学 报
产物经 1.2％的琼脂糖电泳 45 min， 后用 Tanon2500R
图像分析仪（上海天能）观察拍照， 若目的条带单一
明亮无杂带， 则在相同条件下将 PCR 体系增加到
50 μL， 以获得足够量目的片段。 PCR产物送到南京
金斯瑞（Genscript）生物科技公司进行双向序列测定。
1.2.2 序列文件拼接 测序获得的碱基序列文件，
通过 DNAstar 软件中的 Editseq 进行校准， 然后使
用 SeqManⅡ进行拼接， 并去除两端的引物序列，
将正反链连配并校对。 用 CLUSTALX1.81 [21] 软件
对测定的序列进行比对并加以手工校对。
1.2.3 ITS 序列单倍型分析 用 DnaSP4.0[22]程序
确定 ITS序列的单倍型， 对 Gaps 以及 Missing Data
的处理均为 Consider。 根据居群内的个体数目和总
的个体数来计算单倍型频率。 另外， 物种水平上的
平均基因流（Nm）、 单倍型多样性（Hd）以及 Fu 和
Li′s D两种无限突变位点模型的中性检验方法检测
及错配分析均在 DnaSP4.0程序中完成。
1.2.4 遗传结构分析 基于居群的单倍型组成，
不同单倍型在每个居群的个体数目和单倍型序列变
异位点 ， 依照 Pons 和 Perit [23]所描述的方法 ， 用
Permut 软件分别计算他们的遗传多样性 Hs 和HT
（分别为居群内和居群间平均遗传多样性）以及居群
遗传分化 GST和 NST， 居群间 NST值用 1 000 次置换
进行置换检验。 材料分布区居群间和居群内的遗传
变异水平检测， 以及单倍型分布的 FST评价， 均通
过 Arlequin 软件包 version3.01[24]中的分子差异性分
析（AMOVA）方法来检测完成， 从而对居群的遗传
分化程度进行进一步分析（1 000 次置换检验）。 用
DnaSP4.0 软件进行种水平上的错配分析， 检测其
入侵扩张情况。
1.2.5 系统发育树构建 应用 PAUP*4.0b10[25]软件
用最大简约分析法（MP）进行单倍型系统分析， 使
用假臭草 ITS 序列相似度最高的飞机草属植物
Chromolaena squalida（DC.）R.M.King & H.Rob（Genbank
序列号： AY576853.1）作为外类群，空位（Gap）作为
缺失处理， 采用启发式搜索， 1 000 次随机加入序
列， TBR 枝长交换， 每步保留 10 棵树， 得到一次
性系统树分支的可靠性， 使用靴带分析， 用 1 000
次重复来检验单倍型各分枝的支持率。 同时应用
Network4.2.0.1[26]对假臭草 12 个居群的 ITS 进行基
于简约性原则的中间连接网法分析， 构建单倍型网
状图。
2 结果与分析
2.1 序列拼接及序列特征
测序及序列拼接结果显示， 12 个居群的 54 个
样本 ITS片段长度均为 702~770 bp， 所有拼接无误
的 ITS 序列， 均通过 Sequin 软件提交至 NCBI， 序
列号见表 2。 占位符（Gaps）作为缺失处理， 54 个假
臭草的 ITS序列排序后的序列长度为 770 bp。
2.2 ITS 序列单倍型结果
在 12个假臭草居群中， 共检测到 12个单倍型
（H1～H12）， 其总的单倍型多样性指数（Haplotype
diversity）Hd为 0.614 26， 平均核苷酸差异数（Average
number of nucleotide differences）K为1.276（表 3）。
其中单倍型 H1 是所有居群共享的单倍型， 有 33
个样本拥有此单倍型。 每个居群的单倍型多样性、
单倍型数量、 单倍型组成及核苷酸多样性见表 3。
假臭草 ITS 序列 12 个单倍型间的序列变异位点见
表 4。
表1 假臭草采样信息
样品来源 数量 纬度（N） 经度（E） 海拔/m 样品来源 数量 纬度（N） 经度（E） 海拔/m
福建福鼎 3 27.283 8 120.217 8 1 广东湛江 4 21.146 9 110.298 9 26
福建福州 5 24.922 6 118.629 4 28 海南儋州 3 19.506 2 109.495 9 142
福建泉州 6 26.037 8 119.184 8 6 海南海口 10 19.984 6 110.326 2 22
福建厦门 3 24.607 6 118.082 8 20 海南琼中 3 19.028 1 109.847 0 218
广东潮州 5 23.650 3 116.662 8 24 海南三亚 4 18.252 4 109.566 0 25
广东珠海 3 22.369 0 113.540 1 13 海南万宁 5 19.066 1 110.536 0 12
1 材料与方法
1.1 材料
假臭草采集于海南、 福建和广东省， 共计 12
个居群， 54 个样本， 覆盖了该物种在中国的主要
分布区， 采样信息详见表 1。
1.2 方法
1.2.1 DNA 提取和 PCR 扩增 采用改良的 CTAB
法[18]， 从硅胶干燥的叶片中， 提取植物基因组 DNA，
使用通用引物 ITS4 和 ITS5[19]， 对总 DNA 的 ITS 片
段进行扩增。 PCR 反应体系为 25 μL 体系[20]。 扩增
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第 11 期
表2 不同居群假臭草ITS序列的Genbank登录号
样品来源 Genbank序列号 样品来源 Genbank序列号 样品来源 Genbank序列号
广东潮州
JX996072
海南海口
KC012532
福建泉州
KC012545
JX996073 KC012533 KC012546
JX996074 KC012534 KC012547
JX996075 KC012535 KC012548
JX996076 KC012536 KC012549
海南儋州
KC012522 KC012537 KC012550
KC012523 KC012538
海南万宁
KC012555
KC012524 KC012539 KC012556
福建福鼎
KC012525 KC012540 KC012557
KC012571 KC012541 KC012558
KC012526
海南琼中
KC012542 KC012559
福建福州
KC012527 KC012543
福建厦门
KC012560
KC012529 KC012544 KC012561
KC012528
海南三亚
KC012551 KC012562
KC012530 KC012553
广东珠海
KC012568
KC107787 KC012552 KC012569
KC012531 KC012554 KC012570
广东湛江
KC012563
广东湛江
KC012564
广东湛江 KC012565
KC012566 KC012567
样品来源 单倍型类型（数量）
单倍型多样
性指数（Hd）
平均核苷酸
差异数（K）
福建福鼎 H1（2） H4（1） 0.666 67 1.200
福建福州 H1（2） H2（1） H5（1） H6（1） 0.900 00 1.333
福建泉州 H1（4） H2（1） H8（1） 0.600 00 3.100
福建厦门 H1（2） H12（1） 0.666 67 1.333
广东潮州 H1（2） H2（2） H3（1） 0.800 00 1.200
广东珠海 H1（3） 0.00000 0.000
广东湛江 H1（3） H3（1） 0.500 00 3.600
海南儋州 H1（2） H3（1） 0.666 67 1.333
海南海口 H1（7） H7（1） H8（1） H9（1） 0.533 33 1.133
海南琼中 H1（1） H8（1） H10（1） 1.000 00 2.667
海南三亚 H1（3） H2（1） 0.500 00 0.500
海南万宁 H1（2） H2（1） H8（1） H11（1） 0.900 00 2.600
合计 12（33） 5（6） 3（3） 1（1） 1（1） 1（1） 1（1） 4（4） 1（1） 1（1） 1（1） 1（1） 0.614 26 1.276
表3 假臭草 ITS单倍型来源及单倍型多样性
表4 假臭草ITS 序列12个单倍型间的序列变异位点
单倍型
变异位点
32 59 128 159 160 161 163 172 702 711 715 719
H1 - - - - A T A C G G A -
H2 - - - C A T A C G G A -
H3 - - - A - T A C G G A -
H4 - - - - A T A C G G A C
H5 - - A - A T A C - G A -
H6 - - - A - T A - G G A -
H7 - - - - A T A C G G C -
H8 - - - A T - A C G G A -
H9 - - - A A T A C G G A -
H10 A - - - A T A C G G A -
H11 - - - C C A T C G G A -
H12 - C - - A T A C G A A -
王奇志等： 入侵植物假臭草ITS序列分析 2235- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
Exp： 期望值； Obs： 观测值。
图1 假臭草ITS数据的错配分析
Pairwise Differences
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Exp
Obs
0 5 10 15 20
变异来源 自由度（df） 方差（SS） 变异成分（VC） 变异比例/％
居群间 11 5.898 -0.029 04 Va -4.57
居群内 42 27.917 0.664 68 Vb 104.57
总计 53
固定指数 -0.045 69
表5 所有单倍型的AMOVA分析
2.3 遗传结构及错配分析
通过 PERMUT1.0 软件计算得出假臭草居群内
平均遗传多样性 Hs值， 总的遗传多样性 HT值、 居
群间遗传分化 GST和 HST值分别为： 0.661（0.074 5），
0.623 （0.060 1） ， -0.062 （0.030 3） ， -0.038 （NC） 。
利用 U-统计方法对假臭草整个分布区单倍型变异
的地理结构进行检验后发现 NST（-0.031）大于GST
（-0.062）， 但差异不显著， 表明在假臭草分布范围内，
居群间的遗传分化很低， 从而说明各居群间并无明
显的谱系地理学结构。 分子差异分析（AMOVA）结果
表明（表 5）， 居群间的遗传变异为-4.57％， 而居群
内的遗传变异为 104.57％， FST=-0.045 69（p>0.01），
进一步说明遗传变异来自于居群内， 居群间不存在
遗传变异。
用 DnaSP4.0 软件进行种水平上的错配分析 ，
所得的错配分布曲线是单峰曲线（图 1）。 同时， 用
DnaSP4.0 软件对所分析的 ITS序列进行 2种基于无
限位点非重组模型的中性检验可知 ， Fu 和 Lis
D=-3.069 06（p<0.05）， Tajima′s D=-1.687 84（p<0.05），
并且假臭草居群间平均基因流（Nm=1.18>1）。
2.4 系统发育树和单倍型网状关系图构建
用 PAUP*4.0b10 软件运用 MP法绘制严格一致
性树（图 2）， 除单倍型 H11以较高的支持率， 同其
它单倍型分开以外， 其它单倍型均支持率低， 行成
平行枝， 不易分开。
用 Network4.2.0.1 软件分析得到各单倍型的网
状关系图（图 3）， 图中大多数单倍型均以较小的突
变步数相连， 只有较少的几个单倍型通过 “隐形单
倍型” （可能为未检测到的单倍型或者已经消失的
单倍型）相连， 各个单倍型之间突变步数少。
Outgroup
Hap 11
Hap 1
Hap 5
Hap 12
Hap 3
Hap 6
Hap 8
Hap 9
Hap 7
Hap 4
Hap 10
Hap 2
32
86
分枝上的数字表示表示简约性分析1 000次重复得到的靴带分析支持率。
图2 假臭草12种单倍型（H1~H12）的一棵最大简约（MP）树
2236- -
第 11 期
3 讨论与结论
3.1 假臭草 ITS序列单倍型特点
基于 ITS， 在假臭草 12 个居群 54 个样本中共
检测到 12 个单倍型， 其中单倍型 H1 是各个居群
的共享单倍型， 分布最为广泛， 33 个样本拥有此
单倍型（图 3）。 因此， 单倍型 H1 很可能是假臭草
的祖先单倍型， Network4.2.0.1 所构建的假臭草单
倍型网状图充分证明了这一结论（图 3）。 在单倍型
网状图中， H1 处于中间位置 ， 6 种单倍型 （H2、
H4、 H5、 H9、 H10、 H12）以较少的突变步数直接
与单倍型 H1 直接相连。 另外在单倍型网状图中，
单倍型 H2、 H3 和 H9 单倍型未居于网状图的末
端， 通过一定的突变步数与 H1 形成环状结构， 这
说明假臭草单倍型的分化时间较短， 未形成明显的
种下分化。
基于 MP 法的单倍型进化树中， 也证明未形成
种下分化， 不同单倍型之间的分枝情况并不明显，
这主要是由于不同单倍型之间的变异位点较少， 所
以在聚类分析时很难将其区分， 这可能是由于中国
境内假臭草入侵时间较短的原因（20世纪80年代首
次于中国香港发现[2]）。
3.2 假臭草遗传结构和扩散分析
从假臭草 ITS 序列的 Permut 软件运算， 以及
分子差异性分析（AMOVA）结果表明， 假臭草居群
间的变异为-4.57％， 表明假臭草居群间基本不存
在遗传分化， 这与入侵时间短， 入侵源相同有关。
每一个居群都具有相同的单倍型。 假臭草居群间平
均基因流（Nm=1.18>1）高。 说明居群内基因交流频
繁存在。 同时， 这与入侵中国的凤眼莲（Eichhornia
crassipes）[27]以及入侵澳大利亚悬钩子（Rubus alceifolius）[28]
等外来入侵种一样， 其遗传多样性均不高， 很可能
是通过其他无性繁殖体系， 成功入侵。 野外调研发
现， 假臭草植株是一种具有多种繁殖方式的入侵植
物 [4]， 同时李传军 [17]等的分子研究结果表明， 假臭
草无性繁殖并非是其主要的繁殖方式。
另一方面， ITS 序列符合中性检测原则， 并且
单峰的失配曲线结果显示， 假臭草居群符合快速扩
张模型， 近期经历过扩张， 很可能是存在多次相同
地方的引种， 从而减弱了瓶颈效应对其遗传多样性
的影响 ， 使其避免最终落入所谓的灭绝漩涡
（Extinction Vortex）[29-30]。 这与李传军 [17]等对海南假
臭草的 RAPD 分析结果不一致， 其对海南 18 个市
（县）的假臭草进行聚类分析时发现， 18 个材料样
本一共可分为 5 个类群， 存在一定的地理空间格
局， 而交通是否便利是造成其地理隔离的主要原
因， 两者的差异可能是选样点的不同造成； 也可能
是研究所采用的手段不同。 本研究采用分子测序的
方法， 稳定而且可靠。
3.3 假臭草的防治
本实验中假臭草居群间的遗传多样性低， 可以
采用生物防治措施， 利用假臭草的寄生病菌如丛枝
病植原体[31]等一些天敌生物对其进行控制。 同时居
群内的遗传变异为总变异的 104.57％>1， 因此 ，
在出现假臭草入侵的地方， 需要做好治理工作， 预
防其再次入侵。
同时， 人类活动也可能促使假臭草的近一步传
播和扩散。 这与 Mack 等 [32]对入侵种的描述一致，
随着经济全球化的发展， 频繁的人类活动是造成入
侵植物传播和入侵的一个主要方面。 因此， 笔者认
A表示12个单倍型的地理分布图； B表示中间连接网状图。 不同颜色的点表示不同的单倍型， 单倍型圆
圈的大小代表不同单倍型出现频率。 黑色节点表示未检测到的或者已经灭绝的单倍型， H13是外类群。
图3 假臭草12个单倍型的分布图和中间连接网状图
王奇志等： 入侵植物假臭草ITS序列分析 2237- -
第 34 卷热 带 作 物 学 报
为对假臭草入侵的解决方法应该采取检疫和防治并
重的措施， 在对研究如何防治假臭草的同时， 还应
该加大海关检疫力度， 尽早制定出详尽的检验检疫
指标， 防止新的假臭草居群的再次入侵。 并且， 邱
宠华[33]等曾对中国境内的假臭草入侵地进行了模型
预测， 结果表明， 除西北部分地区以外， 其余地区
均适合假臭草的生长， 属于易入侵地区。 而当前中
国假臭草的分布主要集中在南方， 因此对于还未发
现假臭草大规模入侵的易入侵地区， 要做好假臭草
入侵的预防工作。
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