全 文 ：田间生长的玉米和狗尾草属根系
的 空 间 分 布
巾元 朋实 等
由于根系的空间分布影响水分和养分的吸
收而且有重要意义 。 尽管在农业栽培中根系垂
直分布很受重视 , 已做了深人的研究 , 但应研
究二维或三维分布 , 以了解根系生态 。
耕作 、 灌溉和施肥能影响根系分布 。 根系
分布不仅取决于这些环境因素 , 也取决于遗传
因素 , 一些玉米和谷子品种根系的宽度和深度
存在差异 。
在 日本的关东平原 , 禾谷类作物有时受初
夏长期降雨为害。 众所周知 , 并通过试验证实
了禾谷类种对水涝的敏感性有差异 。 黍族的谷
子 、 黍 、 洲南翟子对水涝的敏感性依次递减 , 认
为黍族的珍珠粟与黍的耐涝性相似 。 玉米族中
慧该的敏感性小于玉米 。 可能对水涝的敏感性
(或抗性 ) 与根系分布的方式有关 , 而这方面
研究甚少 。
本研究的 目的是调查禾谷类作物根系空间
分布的种的发育 , 并探讨其与生态习性的可能
关系。
材料和方法
试验于 19 9 1年在东京大学试验农场进行 。
土壤类型为关东火山灰壤土 。 用透度计测定土
壤强度 , 1 0 、 2 0 、 3 0 、 4 0 、 6 0 、 8 0和 l o o e m 土
深的强度分别为 0 . 2 6 、 0 . 3 4 、 0 . 5 9 、 0 . 5 8 、
0
.
5 8
、
0
.
7 1和 0 . g o M P a 。 表层土 ( 0 ~ 3 o e m
深 ) 和底土 ( 30 ~ 1 0 0 o m 深 ) 重力水含量分别
为 3 0一 40 %和 40 ~ 45 % 。 并在试验中保持这个
幅度。 播前表施化肥 (每平方 米 N 8 9 、 P : O ,
1 2 9
、
K
:
0 1 0 9 )
。 降雨量和在 1 0 e m 、 5 0 e m土
J几〕+ 〔 i〕 ` ( · , · d ·
超越 P: 的概率由下列积分获得 :
J
一 〔 d〕 + 〔 i〕
f ( x )
.
d x
相应数值 为 ( Ji n k s 和 P o o n i , 19 7 6 )
〔d 〕 + 〔 i 〕 一 〔d 〕 + 〔 i 〕
丫 ( D + I ) 甲( D ,卜 `’
由于在测验的早代不可能分离变异互作组
分 I和相应的加性因素 D 的方差估 计 值 , 所 以
用、 /百一代替侧五不万下.来计算概率 , 并使 用 方
差 ( V ) 关系式 4 V F Z 一 2 ( V。 , + V 。 ) 估 测 D 产
(M a t h e r和 J i n k s , 19 7 7 ) 。 超亲 A B A 含 量
的衍生自交系的期望频率 , 组合 L 1 5 x B 4 32
为2 0 % 、 P o l j 1 7 x F 一2 为 4 0% 。 尽管在 F `和
F , 尚不能最后鉴定比亲本 B 4 3 2和 F一 2 A B A合
成能力更低的系 , 但 是可 以在 F `和 F ,代选择比
高 A B A 亲本 L 1 5 和 P ol j 17 具有更高 A B A合成
能力的系 ( Q u a r r i e , 1 9 9 2 ) 。
关于玉米 A B A 浓度遗传变异的生理方面
仍缺乏数据以判断干旱反应是否可以通过适当
的内源 A B A 浓度的修正进行改良 。 不过 , 本
试验结果表明此性状的遗传是复杂的 , 而且存
在 A B A合成超越亲本自交系范围的可能性 。
译 自 M a y d i e a 《 玉 米 》 1 9 9 2 , 3 7卷 ,
4期 , 3 ]一 3 ~ 3 1 8 页
译者 : 周 听 张 显
校者 : 王守才
一 15 一
麟坑顺o.狱一
90
:
层平均土温分别为 : 5月 1一 1 3日 , 60 m m ,
1 8
.
8℃ 、 15 . 9℃ , 6月 1一 3 0 日 , 19 0 m m ,
2 2
.
S
O
C
、
1 9
.
3℃ ; 7 月 1~ 2 3 日 , 9 4川 m ,
2 4
.
S C
、
2 1
.
7℃ 。
4月 3 0 日播种谷 子 ( S 。 ta : i a 泣ta l i c a B e a
u v
.
)
、 黍 ( P a n i c u爪 n `i l i a c e u m L . ) 、 湖南
翟子 ( E e h i : o c h l o a 厂, 忿二 。 n ta e o a L i n k . ) 、
珍 珠 粟 ( p e n : i s e : m t , P无o i d e u m R i e h . ) 、
昔 该 ( C o i x la c : 夕拼 a jo b i L . v a r . f r u脚 。” t a -
c e a M a k i n o ) 和 2 个玉米品种 , 行距 1 . 8米 。
出苗后人工间 苗 , 密度 为 8 . 3 株 /米 (株 距
0
.
12 米 ) , 清除杂草 。
采用广泛应用的剖面法测定根系的二维分
布。 播种后 6 周 , 9 周和抽穗期 (湖南樱子 、
珍珠粟和玉米为播后 1 周 , 其它 3个种为播后
12 周 ) , 每个品种挖两个坑 。 每个剖面用铲子
和剪刀修平 , 然后以喷水器除去剖面 s m m 土
层 (大头针标记 ) 。 根露出后 , 在剖面上放上
有4 0 0个5 x s e m 方格网的 1 丫 l m 方框 , 使其顶
部处于表层 , 中心位于行下 。 浅色的新根长通过
计数每个格子中 s m m 长根数估算 。 由于 1 X l m
剖面左右两半没有区别 , 因而 1 义 0 . s m 的一半
为 1个重复 , 共 4个重复 。 资料以根长密度给出
(c m /
c m 3 )
, 考察根系二维分布和计算水平
方向或垂直方向 sc m厚土层的根长密度 。
图 韧1面 法取样方案
结 果
播种后 6 周根系形态存在差异 。 谷子根系
主要向垂直方向伸展 , 而珍珠粟和湖南援子主
要向水平方向扩伸 。 2个玉米品种根系的发育
从深度与宽度都较其它种快 。 根 长 密度大于
0
.
cI m c/ m
3的区域深度达 30 o m (伸展所 研 究
的整个宽度 ) 。
在播后 9 一 n ( 1 2 ) 周 , 其特征更为明
显 。 谷子的根长密度 10 、 3 、 1 、 0 . 3和 0 . 1形成
了围株行的同心圆 , 并且轮廓线间形成有规则
的间隙 , 即根长密度随与行距离的增加呈指数
减小 。 平均根长密度随深度和与行距离的增大
而减小 。
玉米的根系分布与谷子非常相似 , 只是玉
米在水平方向上发育得更好 。
另一方面 , 湖南翟子根长密度大于 3 o m /
c m 3 的面积较大 , 尽管紧靠土表的根长 密度
不是很高 , 即使在抽穗时也未超过 10c m c/ m 、
1
、 。 . 3和。 . l o m c/ m “的水平轮廓线很集中 。 播
种后 1 周 , 其根系均匀地分布在 O ~ 3 c0 m土
层中 。 简言之 , 湖南樱子显示了表层根系发育
特点 。
共 匕 3个种处于谷子和湖南翟子之间 。 从
n ( 1 2 ) 周根系的垂直和水平分布两方面来判
断 , 惹该更类似于湖南翟子 , 黍类似于谷子 。
讨 论
该田间试验采用传统方法 (除种 植 密 度
外 ) 在适宜的土壤条件下进行 。 土壤硬度 、 土
壤水分和养分含量尽管在垂直方向上不均匀 ,
但对根系生长影响较小 , 因而本研究观察到的
根系分布具有种的和基因型特征 。
根据根系分布的方式 , 6 个种可排成一个
系列 , 谷子 、 玉米 、 黍 、 珍珠粟 、 惹该和湖南
樱子 。 谷子和玉米的根系随与行的水平和垂直
距离的加大 , 根长密度递减 。 湖南樱子的根区
浅而宽 , 而根长密度相当均匀 。 谷子和玉米在
深层土壤 (土深 > 50 c m ) 的根长密度较 湖 南
樱子高 。 其它种在这两个极端类型之间 。 种的
排序与对水涝敏感性的降低顺序一致 。 很有可
能诸如湖南樱子和慧该这类的种 , 由于根系在
土壤表层下分布面广而易避开水涝胁迫 。 人们
已了解到湖南翟子和慧该节根皮层的 空 隙 较
大 。 尽管湖南翟子这类节根上的丰富通气组织
在形态上可能更有利于耐涝 , 但是其根系分布
方式或多或少有益于种植在潮湿的条件下 。 水
(下转第3 3页)
一 王6 一
资作物顺序对大豆各种营养的影响均小于对玉米
的影响 , 尽管玉米养分浓度经历更多的年度顺
序和地点顺序的相互作用的影响 。 在玉米巾年
度和顺序的互作部分可能是由于 19 8 8年杂交种
的变化 , 如果养分积累速度因杂交种而异 。 当
顺序的主效应显著时 ( P < 0 . 0 5) , 植物养分
浓度在营养生长初期 ( 大豆 N 、 玉米 N 和 P )
和生理成熟 (玉米N和 )P 与 随 机 效 应 ( 年
度 、 地点 ) 的顺序显示互 作 。 C r o o k s t o n 等
( 1 9 9 1 ) 认为大豆和玉米通过不同的机理对作
物顺序产生反应 。 不同的生理机制可能以不同
的方式对环境变量产生响应 。
植物组织的 N 、 P 、 K 浓 度 通常在 已
发表的玉米和大豆大 田研究的范围之 内 , 这
个范围很适合于生长 。 第一年和交替种植及第
二年和单作之间地上部分的N 、 P 、 K 浓 度 相
似 , 然而这两组的浓度不同 。 这种关系在大豆
中不如在玉米 中更真实 。 地上部的 C a 、 M g 、
F e
、
M
n 、 Z n
、
C u
、
B浓度也表现出相似的反
应 (表 2) 。 这说明顺序对植物养分浓度 的 影
响仅持续一季 。 本研究没有第二年后可用来研
究残余影响的第三至第五年的资料。
在第一年和交替种植的玉米抽丝和生理成
熟时 , 地上部总的 N 、 P 、 K积累比连作 和 第
二年玉米的处理高。 这表明大豆后种玉米两种
顺序的干物质增加 。 因为本研究的作物顺序不
影响大豆的干物质 ( C r o o k s t o n 等 , 1 9 9 1) ,
当第一年大豆的地上部 P的含量较高时唯大 豆
比单作在早期地上部养分积累增加 。 生育初期
P 的养分较好可能使第一年大豆早期较单作生
长得好 。
本文资料表明 , 第一年玉米比玉米单作 ,
其所有元素的养分积累一般都增加 。 这种增加
可能是由于养分有效性 、 根的生长 、 养分向根
运动的速度 、 根的活性 、 向冠部的转运 、 需求
或对吸收机理的正效应的增加所致 (J ar r e n 和
B e v e r l y
,
1 9 8 1 )
。
B o l t o n 等 ( 19 8 2 )发现玉米
单作 N的使用效率似乎减少 。 I , r a e l等 ( 1 9 5 8 )
报道 N和 P的利用率的增加与植物地上 部 组织
的干物质 、 N 、 P的增加相一致 。
稳定的养分积累表明作物顺序对这些元素
没有直接的影响或消除相互作 用 ( Jar r e n 和
B e v e r l y
,
19 8 1 )
。 在生育早期 P积累的增加和
R 3及生理成熟时 C u 的增加说明轮作效应可能
有’菌根的作用 。 R 。 : s ( 1 9 7 1 ) 报道生长 在 菌
根真菌感染区的大豆的产量和 P 、 C u 的浓度比
熏蒸区要高 , 甚至在土壤含 P丰 富 时 也 是 如
此 。 在大豆 中的 C a 和 M n 的浓度也较高 。
Jo h o s o n等 ( 1 9 9 1 ) 报道作物史影响 V A 真 菌
的种群 , 认为在高肥环境中 , 这些真菌在玉米一
大豆轮作效应中起作用 。
译 自 A g r o n o m y J o u r n a l 《 农学杂志 》
19 9 2
,
8 4卷 , 3期 , 5 0 3 ~ 5 0 9 页
译者 : 白 朴 校者 : 傅景昌
(上接第 16 页 )
稻长有很多短的节根 , 被认 为有相似的根系分
布 。 而在 日本关于禾谷类种对干旱敏感性的了
解并不全面 。 谷子和玉米分别比其它黍族种和
慧该更耐干旱 , 具有较小的不完全分 布 的 根
系 。 这个事实与在干旱条件下往深扎根是有利
的一般观点一致 。
剖面法的缺点是 , 以此获得的根长密度常
低于整体冲洗法 。 这两种方法 , 燕麦的差异是
2
.
0 6
, 甜菜随时间而变化 J 这种差异的主要原
因似乎是 , 剖面上的一些根相互粘连 , 不能区
分开 。 但本试验观察到剖面法也有其优点 , 禾
谷类作物许多根 , 尤其是谷子 , 由于根太细 ,
要想从土壤中无损失地分离很易折断 , 只能就
地测定 。 不论取样方法如何 , 由于不同种的根
长是否可在同一条件下测定还有疑问 , 因而当
测定总根长的种间差异时 , 必须慎重考虑 。 在
本研究中根系分布类型是主要研究目的 , 排除
了这种不可靠性 。 剖面法需进一步推敲 , 并且
广泛地用于根系研究 。
译 自 Jp n . J . C or p S ic . 《 日本作物科学杂
志 》 1 9 9 2 , 6 1卷 , 2期 3 0 4 ~ 30 9 页
译者 : 管延安 任连菊 校者 : 冯凌云