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海南省入侵植物假臭草种子萌芽分析



全 文 :农业资源与环境科学
中国农学通报 第24卷 第2期 2008年 2月
htp:/www.casb.org.cn
假臭草 EupatoriumcatariumVeldkamp(Praxelis
clematideaR.M.King)属菊科,泽兰属,草本植物。原产
于南美,现散布于东半球热带地区。在中国,20世纪80
年代首次在香港发现假臭草,当时这种植物只是多见
于当地的荒地、路边,90年代在广东沿海一带的荒地、
林地、果园中也大量出现。现在除香港、广东南部均发
现有假臭草外,澳门、福建(厦门)、海南等地也发现有
大量的假臭草存在。假臭草吸肥力很大,种群发展迅
基金项目:海南省国土环境资源厅基金项目“海南外来物种(植物)调查”。
第一作者简介:阚丽艳,女,1979年10月生,在读硕士研究生,主要从事入侵植物机理研究。通信地址:571737海南省儋州市中国热带农业科学院橡
胶所,E-mail:kanliyan_1013@163.com。
通讯作者:谢贵水,博士,研究员。Tel:0898-23301800,E-mail:xie23300459@21cn.com。
收稿日期:2007-09-19,修回日期:2007-11-06。
海南省入侵植物假臭草种子萌芽分析
阚丽艳 1,2,谢贵水 1,安 锋 1,肖爱选 2,陈 炫 1,2
(1中国热带农业科学院橡胶研究所,海南儋州571737;2华南热带农业大学,海南儋州571737)
摘 要:分析了不同生态类型、不同生境、不同温度下假臭草种子的发芽势和发芽率,并分析了假臭草种
子发芽势和发芽率与温度的关系。结果表明,来自不同的生态类型区、不同生境的假臭草种子其发芽势
和发芽率无显著差异,但不同生态类型下不同生境的种子发芽势及不同的生境下不同生态类型的种子
发芽势又有不同的表现;来自不同的生态类型区和不同生境的种子在不同温度下其发芽势和发芽率有
极显著差异,且假臭草种子的适宜萌发的温度均为25℃,且在此温度发芽势和发芽率最高;假臭草种子
发芽势和发芽率与温度都呈一元四次曲线关系。该文还提出了关于假臭草的一些防治措施。
关键词:入侵植物;假臭草;发芽势;发芽率;温度
中图分类号:Q948.11 文献标识码:A
AnalysesoftheGerminationintheInvasivePlantEupatorium
CatariumSeedsinHainanProvince
KanLiyan1,2,XieGuishui1,AnFeng1,XiaoAixuan2,ChenXuan1,2
(1RubberResearchInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou571737;
2SouthChinaUniversityofTropicalAgriculture,Danzhou571737)
Abstract:ThegerminationvigorandthegerminationrateinEupatoriumcatariumseedsindiferentzoology
types,diferenthabitatsanddiferenttemperaturewereanalysed,andtherelationshipsofthegermination
vigorandthegerminationrateandtemperatureinEupatoriumcatariumseedswereanalysedtoo.Theresults
showedthatthediferencesofthegerminationvigorandthegerminationrateinEupatoriumcatariumseeds
indiferentzoologytypesanddiferenthabitatwerenotnotable,buttheseedgerminationvigorindiferent
habitatsindiferentzoologytypesandindiferentzoologytypesindiferenthabitatshaddiferentbehaving;
thediferencesoftheseedgerminationvigorandtheseedgerminationrateindiferentzoologytypesanddif-
ferenthabitatsindiferenttemperaturewereverynotable,andthecondigntemperatureforEupatoriumcatar-
iumseedsgerminatingwas25℃whichtheseedgerminationvigorandtheseedgerminationratewerehigh-
est;seedgerminationvigorandgerminationratefromedunitaryquarticcurveequationfunctionrelationship
withtemperature.ThepaperalsobroughtforwardsomemeasurestopreventandcureEupatoriumcatariums
disaster.
Keywords:invasiveplant,Eupatoriumcatarium,germinationvigor,germinationrate,temperature
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农业资源与环境科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.22008February
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速,其所分布之处,排斥其他低矮的草本植物,与果树
及农作物争水争肥,严重影响果树及农作物的生长,假
臭草还分泌一种有毒臭味影响家畜的觅食[1,2]。
据调查,假臭草现已分布海南全省各地,假臭草在
部分县市是密集型分布的,对当地的草本植物有排斥
作用,已经发展成为优势种,且大部分已经形成或正在
演变形成群落,侵占农田、果园等。假臭草生长适应能
力强,一年四季都可以生长,萌芽率高,而海南的气候
条件优越,很适宜假臭草的生长,因此假臭草扩散迅速
且扩散范围广,甚至已经到了无孔不入的程度,严重性
响了当地农民的生产生活[3]。
假臭草在海南的不同生态类型的分布特点各异。
其分布特征为:在比较干旱的西部地区和比较湿润的
东部地区分布比较多;在中部山区分布次之;在热量比
较充足的南部市县分布比较稀少。综合考虑到海南省
的地貌、气候两方面的特征,笔者选择比较典型的琼海
市、琼中县、三亚市和东方市等四个县市作为取样地
点,分别代表海南省的东部、中部、南部、西部等四种不
同的生态类型区。
笔者拟通过假臭草种子在不同温度下的萌芽情况
的研究,探讨来自不同生态类型区和不同生境的假臭
草种子萌芽规律,以期弄清它在海南岛的扩散机制提
供帮助,进而为海南外来入侵植物的防范及海南的生
态安全提供服务。
1材料与方法
1.1试验材料
试验供试材料为2006年10月底在海南琼海、琼
中、三亚、东方四县市所采集的假臭草种子。根据实地
调查,发现假臭草在遭受人为扰动后裸露的采伐地、堤
埂边、耕地、林缘、疏林等环境中均能定居生长,并快速
形成稳定的群落,因此在实验中选择了这四种生境(疏
林生境:密闭度较小的混交林,该生境地被物较多;荒
地生境:闲置的土地和弃耕的农田,该生境的土壤坚实
度较低;林缘生境:生长在田间路旁的防护林边的生
境;堤埂生境:耕种农田周围和较大地块的中央有很多
明显突出地面的堤埂生境)采集种子[4]。
1.2试验设计
于2006年11月25日开始,在海南省儋州市中国
热带农业科学院橡胶所生理生化实验室进行假臭草种
子萌发实验,实验天数为15d。实验设7个温度梯度
(室温、5℃、15℃、25℃、35℃、45℃、50℃)、4个生境
(荒地、堤埂、疏林、林缘)处理、4个生态类型区(采样
点);共有7×4×4=112个处理,每个处理4个重复。
(注:文章中的“室温”是随外界条件变化而变化的,范
围在20~25℃之间)
参照标准发芽试验,取湿润滤纸制作砂床,随机取
100粒种子,置于砂床上,每个培养皿100粒,保持粒
距,将置床后的培养皿放入培养箱(PYX-280H-A恒温
恒湿培养箱)。模拟自然界环境,光强为5000Lx,光照
时间12h/d,湿度保持在80%。每天定时观察并记录假
臭草种子萌芽数,连续观察15d。初末次计数的时间规
定为7d和14d。
在种子发芽试验期间需每天检查发芽箱内的温度
和发芽床的水分,并根据培养皿湿润程度适当加水。
1.3数据处理
据记载结果参照陶嘉龄等[5]方法计算发芽势、发芽
率。
发芽势(%)=发芽试验初期规定日期内发芽种子
数/供试种子数
发芽率(%)=发芽试验末期规定日期内正常的发
芽种子数/供试种子数
数据的处理及作图采用MicrosoftExcel2003软件,
方差分析和多重比较用统计分析软件DPS6.55进行。
2结果与分析
2.1不同生态类型区对种子发芽势的影响
从总体上说,来自不同的生态类型区的种子其发
芽势差异不显著,但不同的生境有不同的表现,在荒地
和堤埂两种生境中,来自不同的生态类型区的种子其发
芽势有显著差异,而在疏林和林缘两种生境中,来自不
同的生态类型区的种子其发芽势则无显著差异(表1)。
2.2不同生境类型对种子发芽势的影响
从总体上说,来自不同的生境类型的种子其发芽
表1不同生境下假臭草的发芽势比较
注:表中大写字母代表0.01水平,小写字母代表0.05水平,下同。
荒地 堤埂 疏林 林缘 合计
地点
琼中
琼海
东方
三亚
发芽势/%
16.57aA
15.50abA
14.00abA
13.29 bA
发芽势/%
19.29aA
15.71abA
15.07abA
11.29 bA
地点
三亚
琼海
琼中
东方
发芽势/%
18.29aA
16.21aA
15.50aA
13.43aA
地点
琼中
琼海
三亚
东方
发芽势/%
13.79aA
13.36aA
11.79aA
11.50aA
地点
三亚
东方
琼海
琼中
地点
三亚
琼中
琼海
东方
发芽势/%
15.46aA
15.36aA
14.80aA
13.02aA
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农业资源与环境科学
中国农学通报 第24卷 第2期 2008年 2月
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势无显著差异。不同的生态类型区有不同的表现,在琼
海生态类型区,来自不同的生境的种子其发芽势有显
著差异,而在东方、琼中、三亚生态类型区,来自不同的
生境的种子其发芽势则无显著差异(表2)。
2.3不同温度对种子发芽势的影响
2.3.1不同生态类型区下温度对假臭草发芽势的影响
从总体上说,来自不同的生态类型区的种子在不同温
度下其发芽势有极显著差异。且假臭草种子都在25℃
萌发,且发芽势达到最高。当以发芽势为指标,在0.01
水平和0.05水平下四个生态类型区假臭草种子的适
宜萌发的温度均为25℃(表3)。
2.3.2不同生境下温度对假臭草发芽势的影响 从总体上
说,来自不同的生境的种子在不同温度下其发芽势有极
显著差异。且假臭草种子都在25℃萌发,且发芽势达到最
高。当以发芽势为指标,在0.01水平和0.05水平下四个采
样点假臭草种子的适宜萌发的温度均为25℃(表4)。
东方 琼中 三亚 琼海 合计
生境
荒地
疏林
林缘
堤埂
发芽势/%
14.00aA
13.43aA
13.36aA
11.29aA
发芽势/%
18.29aA
16.57aA
15.07aA
11.50aA
生境
疏林
荒地
堤埂
林缘
发芽势/%
19.29aA
15.50aA
13.79aA
13.29aA
生境
堤埂
疏林
林缘
荒地
发芽势/%
16.21aA
15.71aA
15.50aA
11.79 bA
生境
疏林
堤埂
荒地
林缘
生境
疏林
堤埂
荒地
林缘
发芽势/%
15.86aA
15.34aA
14.84aA
12.61aA
表2不同生态类型区下假臭草的发芽势比较
东方 琼中 三亚 琼海 合计
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽势/%
46.50aA
26.00bB
15.25cC
1.88dD
1.50dD
0 dD
0 dD
发芽势/%
52.63aA
27.75bB
24.13cB
2.00cC
1.00cC
0 cC
0 cC
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
发芽势/%
58.00aA
29.75bB
19.00cC
1.13dD
0.38dD
0 dD
0 dD
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽势/%
51.10aA
30.88bB
17.63cC
2.25dD
1.38dD
0 dD
0 dD
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
发芽势/%
53.38aA
26.13bB
20.50cC
2.38dD
1.50dD
0 dD
0 dD
表3不同生态类型区下温度对假臭草发芽势的影响
荒地 堤埂 疏林 林缘 合计
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
发芽势/%
53.38aA
26.13bB
20.50cC
2.38dD
1.50dD
0 dD
0 dD
发芽势/%
48.50aA
32.50bB
22.63cB
2.38dC
1.38dC
0 dC
0 dC
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
发芽势/%
60.75aA
28.13bB
20.00cB
1.50dC
0.63dC
0 dC
0 dC
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽势/%
46.00aA
27.63bB
12.88cC
0.88dD
0.88dD
0 dD
0 dD
发芽势/%
52.16aA
28.60bB
19.00cC
1.53dD
1.34dD
0 dD
0 dD
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
表4不同生境下温度对假臭草发芽势的影响
2.4不同生态类型区对种子发芽率的影响
从总体上说,来自不同的生态类型区的种子其发
芽率无显著差异。不同的生境有不同的表现,在荒地和
林缘两种生境中,来自不同的生态类型区的种子其发芽
率有显著差异,而在堤埂和疏林两种生境中,来自不同
的生态类型区的种子其发芽率则无显著差异(表5)。
2.5不同生境类型对种子发芽率的影响
从总体上说,来自不同的生境类型的种子其发芽
率无显著差异。不同的生态类型区有不同的表现,在三
亚和琼海生态类型区,来自不同的生境的种子其发芽
率有显著差异,而在东方和琼中生态类型区,来自不同
的生境的种子其发芽势则无显著差异(表6)。
2.6不同温度对假臭草种子发芽势的影响
2.6.1不同生态类型区下温度对假臭草发芽率的影响 从
总体上说,来自不同的生态类型区的种子在不同温度下
其发芽率有极显著差异。且假臭草种子发芽率最高时的
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荒地 堤埂 疏林 林缘 合计
地点
琼中
琼海
东方
三亚
发芽率/%
23.21aA
20.93aAB
20.43aAB
16.86bB
发芽率/%
23.14aA
20.50aA
20.29aA
18.00aA
地点
三亚
东方
琼海
琼中
发芽率/%
21.57aA
20.14aA
20.07aA
19.14aA
地点
琼中
东方
琼海
三亚
发芽率/%
20.36aA
18.79abA
17.93abA
17.21bA
地点
东方
琼中
三亚
琼海
地点
堤埂
荒地
疏林
林缘
发芽率/%
20.48aA
20.36aA
20.23aA
18.57aA
表5不同生境下假臭草的发芽率比较
萌发温度都为25℃。在适宜萌发温度范围内,4个采样
点的最高发芽率差异不大(如图1)。当温度达到45℃时
发芽率平均下降65%以上,温度为15℃时,发芽率约降
低65%,可见高低温度对发芽率影响都较大(表7)。
2.6.2不同生境下温度对假臭草发芽率的影响 从总体
上说,来自不同的生境的种子在不同温度下其发芽率
有极显著差异。且假臭草种子发芽率最高时的萌发温
度都为25℃。在适宜萌发温度范围内,四个采样点的
最高发芽率差异不大(如图2)。当温度达到45℃时发
芽率平均下降66%以上,温度为15℃时,发芽率约降
低65%,可见高低温度对发芽率影响都较大(表8)。
2.7四个采样点假臭草发芽势与温度的关系
观测表明,假臭草种子的发芽势与温度呈一元四
次曲线关系(如图3):
东方 琼中 三亚 琼海 合计
生境
堤埂
荒地
林缘
疏林
发芽率/%
20.50aA
20.43aA
20.36aA
20.14aA
发芽率/%
23.21aA
21.57aA
18.79aA
18.00aA
生境
荒地
疏林
林缘
堤埂
发芽率/%
23.14aA
19.14abA
17.93abA
16.86bA
生境
堤埂
疏林
林缘
荒地
发芽率/%
20.93aA
20.29abA
20.07abA
17.21bA
生境
荒地
堤埂
疏林
林缘
生境
堤埂
荒地
林缘
疏林
发芽率/%
20.39aA
20.36aA
19.63aA
19.27aA
表6不同生态类型区下假臭草的发芽势比较
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图1不同温度下假臭草的发芽率
东方 琼中 三亚 琼海 合计
温度/℃
25
室温
35℃
15℃
45℃
5℃
50℃
发芽率/%
70.63aA
32.63bB
27.88cB
9.00dC
2.38eD
0 eD
0 eD
发芽率/%
70.50aA
33.38bB
31.63bB
4.50cC
2.75cC
0 cC
0 cC
温度/℃
25
室温
35
45
15
5
50
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽率/%
69.38aA
32.00bB
28.88bB
3.63cC
1.00cC
0 cC
0 cC
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽率/%
68.38aA
33.38bB
27.50cB
5.00dC
3.13deC
0 eC
0 eC
发芽率/%
69.72aA
32.84bB
28.97cC
5.09dD
2.75eDE
0 fE
0 fE
温度/℃
25
15
35
室温
45
5
50
表7不同生态类型区下温度对假臭草发芽率的影响
y=-0.0002x4+0.0367x3-2.2217x2+55.142x-438.93,
R2=0.8706
2.8四个采样点假臭草的发芽率与温度的关系
不同生态类型区采集假臭草种子的发芽率与温度
的关系表现在两个方面,一方面假臭草种子萌芽需要
一定的温度范围,另外一方面假臭草种子萌芽对温度
有一个最适温度。观测表明,假臭草种子的发芽率与温
度呈一元四次曲线关系(如图4):
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y1=-0.0001x4+0.0272x3-1.8415x2+49.307x-400.99,
R2=0.7955
y2=-0.0001x4+0.0247x3-1.7405x2+48.348x-408.14,
R2=0.8146
y3=-6E-05x4+0.0182x3-1.4598x2+43.006x-371.16,
R2=0.8088
荒地 堤埂 疏林 林缘 合计
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽率/%
72.75aA
30.00bB
28.50bB
7.00cC
4.25cdCD
0 dD
0 dD
发芽率/%
65.63aA
36.50bB
33.25bB
5.63cC
2.38cC
0 cC
0 cC
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽率/%
74.38aA
32.00bB
30.38bB
2.89cC
2.00cC
0 cC
0 cC
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
50
发芽率/%
66.13aA
32.88bB
23.75cC
4.88dD
2.38deD
0 eD
0 eD
发芽率/%
69.72aA
32.84bB
28.97bB
5.09cC
2.75cdC
0 dC
0 dC
温度/℃
25
室温
35
15
45
5
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表8不同生境下温度对假臭草发芽率的影响
图2不同温度下假臭草的发芽率
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图4假臭草发芽率与温度曲线图
注:y1为东方,y2为琼中,y3为三亚,y4为琼海,以下同。
y4=-0.0002x4+0.0328x3-2.1166x2+55.17x-447.91,
R2=0.8216
在低温条件下,假臭草种子的发芽率先随温度升
高而升高,达到一定的温度后出现下降趋势,(图3)。
其中东方最适萌发温度为32.1℃,此温度下,发芽率为
77.76%;琼中最适萌发温度为28.8℃,此温度下,发芽
率为61.88%;三亚最适萌发温度为25.6℃,此温度下,
发芽率为52.67%;琼海最适萌发温度为23.5℃,此温
度下,发芽率为44.37%。
3讨论
3.1不同生境假臭草种子的发芽率情况分析
通过对东方、琼中、三亚、琼海四个生态类型同一
温度条件下不同生境假臭草种子的发芽率差异性统计
分析表明,从总体上说,来自不同的生态类型区的种子
其发芽率无显著差异。但不同的生境有不同的表现,在
荒地和林缘两种生境中,来自不同的生态类型区的种
子其发芽率有显著差异,而在堤埂和疏林两种生境中,
来自不同的生态类型区的种子其发芽率则差异不显
著。这是由于不同生态类型区下四个不同生境假臭草
的生长环境、群落结构、人为干扰等不一致所致。其中
荒地生境下土地大量闲置,闲置的土地很快被假臭草
占据;堤埂生境土壤疏松,通透性好,因此,潜在的假臭
草种子极易萌发,长势良好;疏林生境林内光照不足,
且土壤表层草本植物茂密,假臭草只在林隙斑块状内
破坏的裸露地块分布,呈零星点状分布,并且在垂直林
冠下基本没有假臭草分布;林缘生境光照时间不均匀,
湿度较大,局部温度高。又由于林木的屏蔽作用,受光
时间光照集中,风的影响又相对小,人为影响和放牧干
扰多,地面有禾本科和莎草科的草本植物生长,假臭草
数量少,呈块状聚集分布,偶有单株生长。
另外在调查中还发现,外来植物假臭草喜生活在
人为干扰严重、群落结构比较简单的灌丛、草丛、疏林
和人工林。这是因为群落结构简单,各物种间的关系相
对较松散,对资源利用也不完全,天敌数量少,抑制干
扰能力较低,容易生存、种群容易扩增,这样就给外来
植物有机可乘,群落易受入侵[6]。
在海南的山地天然密林中尚未发现有外来植物假
臭草的入侵,即使偶尔在进入密林的路边发现假臭草,
但它并不入侵到人迹罕至的密林中。其中的原因是假臭
草属于喜光不耐荫植物,因而很难生长在郁闭度较大的
林地,另外与入侵地群落结构、生物多样性、生态位有关。
3.2不同生态类型区下种子发芽率的情况分析
通过对东方、琼中、三亚、琼海四个生态类型同一
温度条件下不同生态类型假臭草种子的发芽率差异性
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农业资源与环境科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.22008February
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统计分析表明,从总体上说,来自不同的生境类型的种
子其发芽率无显著差异。但不同的生态类型区有不同
的表现,在三亚和琼海生态类型区,来自不同的生境的
种子其发芽率有显著差异,而在东方和琼中生态类型
区,来自不同的生境的种子其发芽势则无显著差异。这
是由于东方、琼中、三亚、琼海四个生态类型的气候条
件不一致所致。其中海南中部山区(琼中)略低于
23℃,南部(三亚)、西部(东方)略高于25℃,等温线向
南弯曲呈弧线,由中部山区向沿海递增,沿海高于内
陆,南部高于北部(琼海)。最冷月在1月份,中部山区
月平均气温16.5℃左右,全岛最低,最热月大部分地区
出现在7月,月平均气温西部的东方为29.2℃,为全岛
最高。
3.3温度对假臭草发芽率的影响
通过对四个生态类型同一生境不同温度条件下假
臭草种子的发芽率差异性统计分析表明,东方、琼中、
三亚、琼海假臭草种子发芽率最高时的萌发温度都为
25℃。在适宜萌发温度范围内,四个采样点的最高发芽
率差异不大。另外,不同生境不同温度下假臭草种子的
发芽率差异极显著,且假臭草种子发芽率最高时的萌
发温度也都为25℃。海南岛大部分地区年平均气温在
22.5~25.6℃之间,因此非常适合假臭草的生长[7]。
另外,假臭草不能在5℃、50℃这样的极低温和极
高温下萌发。而海南岛年极端最高气温,北部约39℃,
中部约37~39℃,西部与西南部沿海低于36℃;年极端
最低气温大部分地区为6~8℃,中部山区低于5℃(白
沙最低3.6℃),南部沿海稍高于10℃[8]。
通过室内萌发实验进一步证明,海南的气候环境
比较适宜假臭草生长,它在大部分生境下都能定居,并
且能很快建立群落,这也给假臭草的防治带来了困难。
3.4四个采样点假臭草的发芽率与温度的关系
通过对东方、琼中、三亚、琼海四个采样点同一生
境假臭草种子的总萌芽率与温度拟合曲线分析表明,
四个生境下东方、琼中、三亚、琼海四个采样点萌芽率
最适的温度都不一致,极限低温和极限高温也不一致,
这是因为东方、琼中、三亚、琼海四个采样点的光照、温
度、湿度等气候条件有差异,且所采集的当地的假臭草
种子营养供应和授粉情况也有差异。因此,对海南入侵
植物假臭草的治理,应根据当地的环境及气候条件而
采取相应的控制措施。
假臭草种子对温度的适应性很高,这也说明了假
臭草种子在海南岛的扩散传播是不受温度限制的,这
给假臭草的防治工作带来极大的困难。
总之,从实验中发现,从温度上很难控制假臭草
的扩散和传播,针对小面积假臭草最有效的防治,可
以在不同的季节,人工拔除假臭草,且把假臭草种子
毁灭,抑制它的萌发;对于大面积假臭草的防治措施,
应该引进天敌,利用有益微生物、生态调控等方式治
理和消除[9]。
同时制定与实施长期综合治理及生态调控措施,
对危害大积极消除,对可利用的应建立控制和可持续
利用的措施,以有效保护本地珍稀濒危物种,恢复群落
物种多性样,有效阻止植物外来种的再次入侵[10]。
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