全 文 ：收稿日期:2010-01-10　　修回日期:2010-02-10
基金项目:广东省教育厅育苗工程资助项目(ZD906);广东省自然科学基金资助项目(2007009850)。
作者简介:朱慧(1977-),男 ,湖北恩施人 ,副教授 ,从事入侵生态学研究。
入侵植物假臭草及其伴生种的光合特性
朱　慧 , 马瑞君
(韩山师范学院生物系 ,广东 潮州 521041)
摘要:假臭草(Eupatoriumcatarium)是华南地区的主要入侵植物之一。采用 LI-6400便携式光合仪测定假臭草及其主要伴
生种苣荬菜(Sonchusarvensis)和山莴苣(Lactucaindica)的光合特性 ,为探讨假臭草的入侵机制及风险评价提供参考。 结果
表明 , 自然光照条件下 ,假臭草及其伴生种在 1d中的净光合速率变化均呈现 “双峰”型 , 但假臭草的平均净光合速率显著
高于其伴生种;假臭草的光饱和点(LSP)与光补偿点(LCP)分别为 1 380、44.72 μmol·m-2·s-1 ,前者高于伴生种 ,后者低于
伴生种 , 且与伴生种差异均达到显著水平 , 表观量子效率(AQY)为 0.056 8, 显著高于伴生种;假臭草的 CO2饱和点(CSP)与
CO2补偿点(CCP)分别为 1 211、 88.24μmol·mol-1 , 前者与伴生种相当 ,后者显著低于伴生种 ,假臭草的表观羧化效率(CE)
为 0.037 1 μmol·mol-1 ,显著高于伴生种。较高的光能利用力与较强的光合响应机制 ,是假臭草能成功入侵的生理基础。
关键词:入侵植物;假臭草;伴生种;光合特性
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2010)02-0145-05
Comparisonofphotosyntheticcharacteristicsbetweenaninvasiveplant,
Eupatoriumcatarium, andassociatedspecies
ZHUHui, MARui-jun
(DepartmentofBiology, HanshanNormalUniversity, Chaozhou, Guangdong521041, China)
Abstract:Ecophysiologicalproperties, suchasphotosyntheticcharacteristics, contributesignificantlytothesuccessofmanyinvasive
plantspecies.Usingafieldphotosynthesismeasurementsystem(LI-6400), wedeterminedandcomparedthephotosyntheticcharacter-
isticsofacommoninvasiveplantinSouthernChinaRegions, Eupatoriumcatariumandtwospeciesoftenassociatedwithit, Sonchus
arvensisandLactucaindica.Resultsshowedthat:(1)Netphotosyntheticrates(Pn)ofE.catarium, S.arvensisandL.indicaal
displayed“double-peak” paternintheday, buttheaveragePnofE.catariumwassignificantlyhigherthanthatofassociatedspe-
cies.(2)Lightsaturationpoint(LSP)andlightcompensationpoint(LCP)ofE.catariumwere1 380 and44.72 μmol·m-2·s-1 ,
respectively, theformerwashigherthanthoseoftheassociatedspeciesandthelaterwaslower.Apparentquantumyield(AQY)of
E.catariumwas0.056 8, thehighestamongthethreespecies, andthedifferenceofAQYwasat5% levels.(3)CO2 saturation
point(CSP)ofE.catariumwasabout1 211 μmol·mol-1 andequivalenttothoseofS.arvensisandL.indica;CO2 compensation
point(CCP)ofE.catariumwas88.24 μmol·mol-1 , muchlowerthanthoseofS.arvensisandL.indica;CO
2
carboxylationeficien-
cy(CE)was0.037 1 andhigherthanthoseoftheothertwospecies.E.catariumhadsomephotosyntheticadvantagesasimportant
physiologicalbasisofstronginvasiveness, suchasahigherutilizationrateofsolarenergyandastrongermechanismofphotosynthetic
response.
Keywords:invasiveplant;Eupatoriumcatarium;associatedspecies;photosyntheticcharacteristics
假臭草(Eupatoriumcatarium)属于菊科(Compositae)的 1年生草本植物 ,原产南美 , 20世纪 80年代在
香港被发现 , 1995年被鉴定。该草目前广布于海南 、香港 、澳门及广东等地 ,繁殖率高 ,生长迅速 ,种间竞
争能力强 ,大肆排斥低矮草本植物 ,极易在农田 、林缘或撂荒地形成单优种群 ,危害农林业生产及导致自然
生态系统的结构和功能发生改变 。目前假臭草已经成为华南地区危害严重的入侵杂草[ 1-3] 。
除了生境的可入侵性 、自然控制机制的缺失及人为干扰等是造成生物成功入侵的因素之外 ,外来生物
本身的强生态适应性是其重要的入侵机制 [ 4-6] 。植物叶片的光合能力通常与其生产能力呈正相关 ,尤其
是南方的入侵植物 ,它们往往通过迅速的生长侵占生境 ,而其生物量的迅速累积与其光合特性是密切相关
的 。野外调查表明 ,假臭草种群在群落中表现为集群分布 ,长势旺盛 ,除了其较强的化感作用 、水肥吸收能
福建林学院学报　2010, 30(2):145-149 第 30卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2010年 4月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2010.02.004
力 、繁殖率 、抗逆性及种子传播能力等因素外 [ 7] ,假臭草入侵性是否与其自身的光合特性有关? 与其常见
伴生种相比 ,假臭草的光合性能是否存在某些优势呢? 近年来 ,国内有关学者才针对假臭草的入侵行为展
开研究 ,主要集中在假臭草的化感作用 、群落生态 、抗性生理等几个方面 ,而对于假臭草及其伴生种光合特
性的专门研究很少 [ 8 -12] 。因此 ,本实验在粤东地区选择研究样地 ,以假臭草及其常见主要本地伴生植
物 ———菊科的苣荬菜(Sonchusarvensis)和山莴苣(Lactucaindica)等为研究对象 ,采用 LI-6400便携式光合
仪测定假臭草及其伴生植物的光合指标 ,并进行差异性比较 ,旨在分析假臭草及其主要伴生种的光合特性
及差异性 ,探讨假臭草对环境光强 、CO2浓度的响应机制 ,并为入侵植物假臭草的入侵机制探讨和风险评
价提供参考 。
1　材料与方法
1.1　材料选择
在野外生态学调查的基础上 ,选择潮州市周边地区野生的假臭草及其常见主要伴生种苣荬菜和山莴
苣各 5株为实验样株。样株生长地潮州位于粤东 ,韩江中下游 ,介于北纬 23°26′-24°14′,东经 116°22′-
117°11′之间 ,地处低纬度 ,濒临南海 ,属东南海洋性季风气候 ,亚热带常绿阔叶林生态系统类型 ,日照充
足 ,雨量充沛 ,气候温和 ,年平均气温 21.4℃,年均降水量 1 685.8 mm。
假臭草样株的平均株高为(0.8±0.1)m;苣荬菜和山莴苣均为假臭草的常见伴生植物 ,样株平均株高
分别为(0.7±0.1)m、(0.9±0.1)m。苣荬菜为 1年或多年生草本 ,茎直立 ,单叶互生;山莴苣为 1年生草
本 ,茎粗壮 、直立 ,叶线形或线状披针形 ,略抱茎。三者均处于旺盛的营养生长期 。被选择的样株生长良
好 ,健康无病虫害 ,其生境位于社光村的农田撂荒地 ,土壤湿润 , 样株不受其他植物及建筑物的遮挡 ,
全日光照。
1.2　测定方法
实验于 2009年 7月进行 。选择全天晴朗无云的天气 ,采用 LI-6400便携式光合作用测定系统对实验
样株的光合生理指标进行测定。选择样株外围的阳性功能叶片(基本不受其他叶片遮挡),分别对假臭草
及其 2种伴生植物的光合作用日进程 、光合—光强响应 、光合— CO2响应进行多次平行测量 ,即各选择样
株 5株 ,从每样株中随机选择 6个健康成熟 、无病虫害的叶片进行测量 [ 13 -16] 。记录有效光合辐射(PAR)、
净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)等数据。
1.2.1　光合作用日进程的测定　在自然光照下进行测量 ,测量时间从 7:00至 18:00,每间隔 1 h各叶片
重复测量 1次。
1.2.2　光合— CO2响应的测定　光合— CO2响应反映了植物光合速率随 CO2浓度变化的规律。利用
LI-6400系统的红蓝光源设定叶室中光合有效辐射强度为 1 700μmol·m-2·s-1 ,此辐射强度处于一般阳性
植物的光饱和点范围(1 500-2 000 μmol·m-2·s-1),以小钢瓶内液态 CO2为气源 ,设置 CO2浓度梯度为
1 500, 1 200, 1 000, 800 , 500, 300, 150, 100, 50, 5 μmol·mol-1[ 13] 。有效光合辐射为 1 700 μmol·m-2·s-1时 ,
净光合速率对 CO2的响应方程用 Farquhar模型拟合[ 17] ,并求出 CO2饱和点(CSP)和 CO2补偿点(CCP)。
选取 CO2浓度梯度为 0-150 μmol·mol-1范围的测量数据 ,通过线性回归方程算出光合—CO2响应曲线最
初直线方程的斜率 ,即为表观羧化效率(CE)。
1.2.3　光合—光强响应的测定　光合 —光强响应曲线反映了植物光合速率随光照强度变化的规律 [ 12] 。
以小钢瓶内液态 CO2为气源 ,在自然 CO2浓度条件下(约 350 μmol·mol-1)进行光合—光强响应的测定 。
在预实验的基础上 ,利用 LI-6400内部温度调节器控制叶室温度为 20 ℃,红蓝光源设置叶室有效光合辐
射梯度为 1 800, 1 500, 1 200, 1 000, 800, 600, 400, 200, 150, 100, 10, 0μmol·m-2·s-1 ,测定各参数 [ 13] 。响应
方程用 Farquhar模型拟合 ,求出所测植物的光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)。选择有效光合辐射范围
为 0-150 μmol·m-2·s-1的测量数据 ,通过线性回归求出光合—光强响应曲线直线方程的斜率 ,即表观量
子效率(AQY)。
1.2.4　数据处理　测定数据采用 Farquhar模型及线性方程进行拟合 ,并通过 SPSS11.5进行多重差异
性检验 。
·146· 福　建　林　学　院　学　报 第 30卷　
2　结果与分析
2.1　光合作用日进程
2.1.1　净光合速率日进程　假臭草 、苣荬菜和山莴苣的净光合作用日进程见图 1 , 3种植物的净光合速率
在 1 d中均呈明显的 “双峰 ”型曲线 ,第 1峰出现在 10:00左右 ,其平均峰值分别为 22.11、16.65、18.35
μmol·m-2·s-1 ,第 2峰出现在 13:00左右 ,峰值分别 20.2、12.57、15.475μmol·m-2·s-1 ,第 2峰值均低于第
1峰值;低谷出现在 12:00左右 ,净光合速率分别为 17.53、11.36、14.10 μmol·m-2·s-1 ,明显低于峰值 。通
过计算 1 d中各测量数据的平均值 ,对假臭草 、苣荬菜和山莴苣全天的净光合速率进行对比可知:假臭草
(14.88μmol·m-2·s-1)>山莴苣(12.56μmol·m-2·s-1)>苣荬菜(10.48 μmol·m-2·s-1),且三者之间的差
异均达到显著水平(P<0.05)。
图 1　净光合速率日变化
Figure1　ChangesofPninaday
2.1.2　蒸腾速率日进程　3种植物蒸腾速率的日进程均呈双峰型(图 2),第 1峰出现在 10:00,而在12:00
出现低谷 ,到 13:00-14:00达到第 2高峰 。根据自动记录的生态因子 ,假臭草 、苣荬菜和山莴苣的蒸腾速
率的日变化规律与气孔导度 、叶片温度的变化基本一致 ,可见 ,早上随着光合有效辐射的增强 、气温逐渐升
高有利于气孔张开 ,气孔阻力降低 ,从而气孔导度上升;叶温上升 ,饱和水汽压差变大 ,蒸腾速率也随之升
高 ,至 10:00左右气孔导度升至最高。由于高的蒸腾会引起叶片失水过多 ,促使部分气孔关闭 ,气孔导度
又变小 ,至 12:00左右出现一个低谷 ,气孔的影响使蒸腾作用也处于低谷 ,之后随着光合有效辐射逐渐减
弱 ,叶温下降 ,气孔导度又稍有升高 ,但从 15:00后光合有效辐射减弱 ,气孔导度再次降低。
图 2　蒸腾速率日变化
Figure2　ChangesofTrinaday
2.2　光合 —CO2响应曲线的特征
陆生植物光合作用所需要的碳源主要是空气中的 CO2 ,而 CO2主要是通过叶片气孔进入叶子 。在控
制光照强度和叶室温度的条件下 ,测定不同 CO2浓度下假臭草 、苣荬菜和山莴苣 3种植物叶片净光合速
率的变化(图 3)。结果表明 , CO2浓度在 0-1 500 μmol·mol-1范围内 ,随着 CO2浓度的增大 , 3种植物的
净光合速率也逐渐升高 ,在 CO2浓度约为 1 200 μmol·mol-1时 ,净光合速率达到最大值。 CO2浓度高于
1 200 μmol·mol-1之后 ,净光合速率逐渐呈现下降趋势。由 Farquhar模型和线性回归计算出 3种植物的
CO2响应参数(表 1)。 3种植物的 CO2饱和点均在 1 200 μmol·mol-1左右 ,假臭草略高 ,但三者之间无显
著差异;3种植物的 CO2补偿点的大小顺序为假臭草 <山莴苣 <苣荬菜 ,其中假臭草的光补偿点为 88.24
μmol·mol-1 ,显著低于伴生种;表观羧化效率的大小顺序为假臭草 >山莴苣 >苣荬菜 ,其中假臭草的表观
羧化效率值为 0.037 1,显著高于伴生种 。
·147·　第 2期 朱慧等:入侵植物假臭草及其伴生种的光合特性
图 3　净光合速率对 CO2浓度的响应
Figure3　EfectofdiferentCO2 concentrationonPn
表 1　假臭草及其伴生植物 CO
2
响应参数 1)
Table1　PhotosyntheticparametersfromE.catariumanditsassociatedplants
项目 CO2 饱和点μmol·mol-1
CO2补偿点
μmol·mol-1
最大净光合速率
μmol·m-2·s-1 表观羧化效率
假臭草(E.catarium) 1 211±15a 88.24±1.35b 38.51±0.34c 0.037 1±0.002 1a
苣荬菜(S.Brachyotus) 1 200±11a 97.36±1.11c 45.20±0.23a 0.022 6±0.001 4c
山莴苣(L.indica)　 1 200±12a 118.18±1.25c 41.90±0.14b 0.033 6±0.001 1b
　　1)表中数值为平均数±标准差 ,同列数据后不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)。
2.3　光合 —光强响应曲线的特征
在人工控制条件下进行测量 ,并对假臭草及其伴生植物叶片净光合速率—有效光合辐射结果作散点
图 ,实测值和拟合值见图 4。随着有效光合辐射的增大即光照强度在光补偿点以上增加时 ,假臭草及其伴
生种的净光合速率均呈比例地增加 ,假臭草增加的幅度较其他 2种植物大 ,当达到一定的辐射强度时 ,净
光合速率达到最大值 ,即光饱和点。由 Farquhar模型和线性回归计算出 3种植物的光合响应参数(表 2),
3种植物的光饱和点均高于 1 300μmol·m-2·s-1 ,其大小顺序为假臭草 >苣荬菜 >山莴苣 ,其中假臭草的
光饱和点为 1 380 μmol·m-2·s-1 ,显著高于伴生种;3种植物的光补偿点的大小顺序为假臭草 <山莴苣 <
苣荬菜 ,其中假臭草的光补偿点为 44.72 μmol·m-2·s-1 ,显著低于伴生种;表观量子效率的大小顺序为假
臭草 >山莴苣 >苣荬菜 ,在光饱和点时的最大净光合速率亦具有同样的大小顺序 。
图 4　净光合速率对光强的响应
Figure4　EffectofdiferentPARonPn
表 2　假臭草及其伴生植物光强响应参数 1)
Table2　PhotosyntheticparametersfromE.catariumanditsassociatedplants
项目 光饱和点μmol·m-2·s-1
光补偿点
μmol·m-2·s-1
最大净光合速率
μmol·m-2·s-1 表观量子效率
假臭草(E.catarium) 1 380±4.5a 44.72±0.43c 17.11±0.51a 0.056 8±0.001 5a
苣荬菜(S.Brachyotus) 1 355±3.4b 65.74±0.35a 16.70±0.44b 0.040 7±0.001 3c
山莴苣(L.indica)　 1 345±3.2c 58.01±0.27b 16.76±0.36b 0.046 2±0.001 1b
　　1)表中数值为平均数±标准差 ,同列数据后不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)。
3　讨论
外来生物成功入侵的因素是多方面的 ,而外来植物自身的生理特性对于其种群的入侵 、生存和扩展至
关重要 ,有些外来物种具有比本地种更强的光能利用力和光合响应机制 ,从而使它们具有很强的入侵潜
力 [ 18] 。自然光照条件下 ,假臭草及其伴生种在 1d中的净光合速率变化均呈现 “双峰 ”型 ,在 12:00左右 ,
由于高温低湿的环境均引起 “午休”现象 ,但假臭草的平均净光合速率显著高于其伴生种 ,显示了假臭草
·148· 福　建　林　学　院　学　报 第 30卷　
在有机物合成方面的优势 。植物净光合速率的大小决定着物质积累能力的高低 ,在一定程度上也决定着
植物生长的快慢 ,植物生长的快慢是其在群落中占领空间取得优势的重要条件 ,假臭草通过高的光合能
力 ,使植株储存更多的能量供机体生长及繁殖扩展所用 ,是其生长迅速 、生产力高及蔓延性强的一个重要
生理基础。其蒸腾速率日变化亦与净光合速率表现出一致的变化规律。虽然假臭草与 2种伴生植物的
CO2饱和点大小基本一致 ,但其 CO2补偿点显著低于其伴生种 ,显示了假臭草具有较强的适应弱光条件
的能力;表观羧化效率反映了植物对 CO2的利用能力 [ 16] ,假臭草高的 CE说明其利用 CO2的的能力较强 ,
即在较低的 CO2浓度下仍然有较高的光合速率 ,这种光合生态适应性有助于从光合特性方面解释假臭草
分布广泛 、生长迅速 、生物量高和环境适应性强的的入侵特性 。与苣荬菜 、山莴苣 2种伴生植物相比 ,假臭
草具有高光饱和点 、低光补偿点 、高表观效率的光合特点 ,显示了假臭草具有较为宽广的光合生态幅 ,能较
好地适应弱光或强光环境 ,此外 ,高的 AQY表明植物在弱光条件下仍具有较高的光量子利用效率 [ 19-20] ,
假臭草在庇荫环境中生长的能力较强 。总之 ,较高的光能利用力与较强的光合响应机制是假臭草能成功
入侵的重要生理基础 。
外来生物的入侵过程一般为传入 —定植—潜伏 —扩散—爆发 ,从传入到最后大发生 ,其机制是多方面
的 [ 20] 。研究表明 ,海南地区的假臭草入侵生境中 ,假臭草的生态位明显高于群落中的其他 10种伴生植
物 ,显示了假臭草对环境的适应性强 ,具有强大的资源竞争能力[ 9] ;假臭草为 1年生草本 ,种子量大 ,传播
能力强 ,繁殖率高 ,同时兼具无性分株能力 ,这些都可以认为是假臭草成功入侵的生态学生物学特性 。此
外 ,道路旁 、闲置地和暂时性裸地及受人为因素轻度干扰的生境更容易被假臭草入侵 ,说明假臭草的入侵
与生境的具体生态因子有着密切联系 [ 7] 。本实验仅仅从光合作用方面探讨了假臭草的光合生理特征及
与其常见主要伴生植物的差异 ,要全面了解假臭草的入侵机制 ,则需要进一步从繁育系统 、抗逆性 、种间竞
争力等方面进行系统的研究。
参考文献
[ 1] 李振宇 , 解焱.中国外来入侵种 [ M] .北京:中国林业出版社 , 2002.
[ 2] 王真辉 , 安峰 ,陈秋波.外来入侵杂草———假臭草 [ J] .热带农业科学 , 2006, 26(6):33-37.
[ 3] LiuJ, DongM, MiaoSL, etal.InvasivealienplantsinChina:Roleofclonalityandgeographicalorigin[ J] .BiologicalInva-
sions, 2006, 8(7):1 461-1 470.
[ 4] 闫淑君 , 洪伟 ,吴承祯.生物入侵对福建生态安全的影响 [ J] .福建林学院学报 , 2006, 26(3):275-280.
[ 5] 王俊峰 , 冯玉龙 ,梁红柱.紫茎泽兰光合特性对生长环境光强的适应 [ J] .应用生态学报 , 2004, 15(8):1 373-1 377.
[ 6] MariaE, AlvarezME, CushmanJH.Community-levelconsequencesofaplantinvasion:Effectsonthreehabitatsincoastal
California[ J] .EcologicalApplications, 2002, 12(5):1 434-1 444.
[ 7] 吴海荣 , 胡学难 ,钟国强 , 等.杂草假臭草的特征特性 [ J] .杂草科学 , 2008, 26(3):69-71.
[ 8] 李光义 , 陈贞蓉 ,邓晓 , 等.假臭草对南方几种常见大田杂草的化感作用 [ J] .中国农学通报 , 2007, 23(5):425-427.
[ 9] 陈伟 , 兰国玉 ,安锋 , 等.海南外来杂草 ———假臭草群落生态位特征研究 [ J] .西北林学院学报 , 2007, 22(2):24-27.
[ 10] 阚丽艳 ,谢贵水 , 王纪坤.干旱胁迫对入侵植物假臭草幼苗生长和生理生态指标的影响 [ J] .热带作物学报 , 2009, 30
(5):24-27.
[ 11] 林成俊 ,郭焕佳 , 庞淇尹.入侵植物假臭草化感物质的分离及鉴定 [ J] .安徽农业科学 , 2008, 36(9):3 497-3 498.
[ 12] 阚丽艳 ,谢贵 , 安锋 ,等.海南省入侵植物假臭草种子萌芽分析 [ J] .中国农学通报 , 2008, 24(2):425-432.
[ 13] 朱慧 ,马瑞君.入侵植物马缨丹及其伴生种的光合特性 [ J] .生态学报 , 2009, 29(5):2 701-2 709.
[ 14] 叶万辉 ,冯惠玲.外来入侵杂草薇甘菊及其伴生种基本光合特性的比较 [ J] .热带亚热带植物学报 , 2000, 8(2):139-
146.
[ 15] 莫凌 ,唐文秀 , 毛世忠 ,等.珍稀濒危植物狭叶坡垒的光合特性 [ J] .福建林学院学报 , 2009, 29(4):357-361.
[ 16] 侯智勇 ,洪伟 , 李键 ,等.不同桉树无性系光响应曲线研究 [ J] .福建林学院学报 , 2009, 29(2):114-119.
[ 17] FarquharGD, VonCS.EncyclopediaofPlantPhysiology, NewSeries:PhysiologicalPlantEcologyⅡ [ M] .Berlin:Spring
Verlag, 1982.
[ 18] PoorterL.Lightdependentchangesinbiomassalocationandtheirimportanceforgrowthofrainforesttreesspecies[ J] .Func-
tionalEcology, 2001, 15(1):113-123.
[ 19] 刘飞虎 ,梁雪妮 , 刘小莉 ,等.4种野生报春花光合作用特性的比较 [ J] .园艺学报 , 2004, 31(4):482-486.
[ 20] 万方浩 ,郭建英.农林危险生物入侵机理及控制基础研究 [ J] .中国基础科学 , 2007, 9(5):8-14.
(责任编辑:卢凤美)　　
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