全 文 ：2011 年 2 月
Feb． 2011
华南师范大学学报 (自然科学版)
JOURNAL OF SOUTH CHINA NORMAL UNIVERSITY
(NATURAL SCIENCE EDITION)
2011 年第 1 期
No． 1，2011
收稿日期:2010 － 07 － 18
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119200) ;国家自然科学基金重点项目(30530160) ;广东省自然科学基金重点项目
(05200701) ;中国科学院院长奖获得者科研启动专项资金项目
* 通讯作者，shenhao@ scbg． ac． cn
文章编号:1000 － 5463(2011)01 － 0098 － 05
入侵杂草薇甘菊的传粉昆虫及其访花行为研究
洪 岚1，2，3，沈 浩1* ，叶万辉1，曹洪麟1
(1．中国科学院华南植物园，广东广州 510650;2．中国科学院研究生院，北京 100049;
3．华南师范大学生命科学学院，广东广州 510631)
摘要:对入侵中国华南地区的薇甘菊的传粉昆虫及其访花行为的研究结果表明，薇甘菊的访花昆虫有 30 种，隶属于
6 目 19 科，以膜翅目、双翅目和半翅目为主．稳定的和访花频率较高的传粉者主要为蜜蜂、丽蝇和食蚜蝇，其中以丽
蝇的访花频率为最高． 蜜蜂的每日访花频率的高峰出现在 9:00—10:00 和 15:00—16:00，而丽蝇和食蚜蝇则为
11:00—12:00和 14:00—15:00．环境因子和同花期植物(如薇甘菊的伴生种火炭母)对访花频率有一定的影响．
关键词:薇甘菊;访花昆虫;访花频率;入侵
中图分类号:Q945． 5;Q949． 783． 5 文献标志码:A
花粉是自然条件下种子植物遗传信息交流的工
具［1］．传粉是种子植物繁殖过程中的一个重要环
节，它控制着基因在种群内和种群间的流动［2］． 花
粉从雄性结构传送到雌性结构表面需借助一定的媒
介，跨越一定的空间［3］． 繁育系统依赖传粉昆虫的
异交物种，需要有传粉者的活动才能完成胚珠受精．
在传粉过程中，这些物种的开花生物学特征．会对访
花者行为和花粉传递机制产生影响，同时访花者行
为会作用于植物作为雌性和雄性亲本的生殖成
功率［4］．
薇甘菊(Mikania micrantha H． B． K．)是菊科
(Asteraceae)假泽兰属的多年生攀缘藤本植物，原产
中、南美洲．目前，薇甘菊已在东南亚、澳洲和太平洋
岛屿形成了广泛入侵，成为危害农林业生产的主要
恶性杂草之一［5］．
报道表明，在巴西的 Pará，薇甘菊的同属近源
种 M． scandens 和 M． psylostachya 由胡蜂和具有简
单的喙的蚜虫等昆虫完成传粉［6］．蜜蜂为 M． cordi-
folia、M． glomerata、M． involucrate、M． laevigata 和薇
甘菊的访花者［7］． GENTRY［8］认为，假泽兰属的植物
由于具有非常小的白色花，可能被不同种类的小型
昆虫(蜜蜂，蝴蝶)进行传粉．
本研究在定位观测和分析薇甘菊的花朵酬物、
访花者种类、访花行为和访花频率的基础上探讨了
环境因子和同花期植物对传粉者访花频率的影响，
为研究薇甘菊的交配系统提供传粉生物学基础．
1 材料和方法
1． 1 植物材料
薇甘菊的花为雄蕊先熟，具有菊科植物典型的
次级花粉展现系统和自交不亲和的交配系统，为依
靠虫媒传粉的植物［9］． 小花为两性花，长度为 5. 87
± 0. 46 mm，一般以 4 朵聚生形成头状花序，再由头
状花序组成顶生或侧生的复伞房花序．花有香气;花
冠白色，管状，檐部钟状，5 齿裂． 聚药雄蕊 5 枚，花
柱基部有一环状蜜腺，可产花蜜．单花期一般为 6 d，
整个花序的开花时间则持续 1 个月以上［10］．在开花
过程中，薇甘菊的单花期分为 2 个部分重叠的功能
时期:雄性功能时期(散粉期，第 1 ～ 2 天)和雌性功
能时期(受粉期，第 3 ～ 6 天)［10］．
1． 2 研究样地概况
分别于 2004 年和 2005 年薇甘菊的开花季节(9
月至翌年 2 月)在华南植物园的野外实验样地进行
研究，样地位于广东省东莞市植物园(22° 56 N，
113°50E) ，其自然概况见文献［9］． 在实验样地内选
择典型的开阔地生境，是 1994 年白玉兰(Magnolia
denudata)人工林被砍伐所形成，面积约为 5 000 m2，
目前群落类型为薇甘菊的单优群落，伴生植物主要
有火炭母(Polygonum chinense，廖科)、三叶鬼针草
(Bidens pilosa，菊科)、马樱丹(Polygonum chinense，
马鞭草科)．试验地周边为白玉兰人工纯林(群落高
度约为 9 m) ，其林窗和林下均有薇甘菊生长．
1． 3 访花频率及访花行为观察
在盛花期于居群中随机选择 5 ～ 10 株，每株 20
个盛开的花序，连续 6 d 从 8:00—19:00 对访花昆
虫观察、拍照，用秒表记测其在花中的滞留时间，记
录访花昆虫类别和访花频率，观测传粉昆虫的日活
动规律．采集访花昆虫，制成标本并进行鉴定． 在奥
林巴斯(Olympus)SE － CTV型体视显微镜(日本产)
下，观察昆虫携带花粉部位和花粉，综合分析传粉昆
虫的访花频率．
2 结果与分析
2． 1 传粉昆虫种类组成
薇甘菊靠开花时散发的气味和大的花序(复伞
房花序)来吸引昆虫． 薇甘菊的访花昆虫有 30 种，
隶属于 6 目 19 科，主要包括蜂类(10 种)、丽蝇(3
种)和食蚜蝇类(5 种) (表 1)． 访花昆虫以膜翅目
(Hymenoptera)、双翅目(Diptera)和半翅目(Hemip-
tera)为主，分别占总种类数量的 43. 3%、26. 7%和
13. 3%(表 2)．
表 1 薇甘菊的访花昆虫名录
Table 1 Floral visitors of Mikania micrantha in the study population
目(Order) 科(Family) 属(Genus) 种(Species) 种数(Number)
半翅目(Hemiptera) 蛛缘蝽科(Alydidae) 1
半翅目(Hemiptera) 蝽科(Pentatomidae) 1
半翅目(Hemiptera) 长蝽科(Lygaeidae) 1
半翅目(Hemiptera) 红蝽科(Pyrrhocoridae) 1
鳞翅目(Lepidoptera) 灰蝶科(Lycaenidae) 2
鳞翅目(Lepidoptera) 眼蝶科(Satyridae) 1
膜翅目(Hymenoptera) 蜾蠃科(Eumenidae) 秀蜾赢属(Pareumenes) 未定种(Pareumenes sp．) 1
膜翅目(Hymenoptera) 蜾蠃科(Eumenidae) 蜾蠃属(Eumenes) 蜾蠃属(Eumenes sp．) 1
膜翅目(Hymenoptera) 胡蜂科(Vespidae) 胡蜂属(Vespa) 胡蜂属(Vespa sp．) 1
膜翅目(Hymenoptera) 胡蜂科(Vespidae) 胡蜂属(Vespa) 墨胸胡蜂(V． velutina － nigrithorax) 1
膜翅目(Hymenoptera) 胡蜂科(Vespidae) 胡蜂属(Vespa) 黄腰胡蜂(V． affinis) 1
膜翅目(Hymenoptera) 胡蜂科(Vespidae) 铃腹胡蜂属(Ropalidia) 带铃腹胡蜂(R． fasciata) 1
膜翅目(Hymenoptera)姬蜂科(Ichneumonidae) 1
膜翅目(Hymenoptera) 蜜蜂科(Apidae) 蜜蜂属(Apis Linnaeus) 未定种(Apis sp．) 1
膜翅目(Hymenoptera) 三节叶蜂科(Argidae) 1
膜翅目(Hymenoptera) 土蜂科(Scoliidae) 1
膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae) 1
膜翅目(Hymenoptera) 小蜂科(Chalcididae) 1
膜翅目(Hymenoptera) 蚁科(Formicidae) 1
鞘翅目(Coleoptera) 瓢虫科(Coccinellidae)宽柄月瓢虫属(Menochilus) 六斑月瓢虫(M． sexmaculata) 1
同翅目(Homoptera) 角蝉科(Membracidae) 1
双翅目(Diptera) 丽蝇科(Calliphoridae) 金蝇属(Chrysomya) 大头金蝇(C． megacephala) 1
双翅目(Diptera) 丽蝇科(Calliphoridae) 金蝇属(Chrysomya) 肥躯金蝇(C． pinguis) 1
双翅目(Diptera) 丽蝇科(Calliphoridae) 口鼻蝇属(Stomorhina) 未定种(Stomorhina sp．) 1
双翅目(Diptera) 食蚜蝇科(Syrphidae) 斑眼食蚜蝇属(Eristalinus) 未定种(Eristalinus spp．) 2
双翅目(Diptera) 食蚜蝇科(Syrphidae) 小蚜蝇属(Paragus) 锯盾小蚜蝇(Paragus crenulatus) 1
双翅目(Diptera) 食蚜蝇科(Syrphidae) 黑带食蚜蝇属(Episyrphus) 未定种(Episyrphus sp．) 1
双翅目(Diptera) 食蚜蝇科(Syrphidae) 蜂麻蝇属(Volucella) 未定种(Volucella sp．) 1
99第 1 期 洪 岚等:入侵杂草薇甘菊的传粉昆虫及其访花行为研究
表 2 薇甘菊的访花昆虫各目种数及其占总种数的百分率
Table 2 Number of species in each order and their percentages of total number of insect species visiting flowers of Mikania micrantha
in the study population
项目
(Items)
半翅目
(Hemiptera)
鳞翅目
(Lepidoptera)
膜翅目
(Hymenoptera)
鞘翅目
(Coleoptera)
同翅目
(Homoptera)
双翅目
(Diptera)
总种数
(Total )
种数 /个 4 3 13 1 1 8 30
百分率 /% 13． 3 10 43． 3 3． 3 3． 3 26． 7 －
2． 2 传粉昆虫的访花行为
稳定的和访花频率较高的传粉者为蜜蜂、丽蝇
和食蚜蝇，1 d中平均每花序的总访花次数约 40 次，
其中丽蝇访问次数约为 24. 8 次(占 62. 6%) ，蜜蜂
为 9. 3 次 (占 23. 5%) ，食蚜蝇为 5. 5 次 (占
13. 9%) ，其它访花者则少见或偶见(表 1，图 1)．
丽蝇访花的主要目的是取食花蜜，大多在表层
花序间移动．取食花蜜时，头部趴到花冠筒口用口器
舔食(图 1(a) )．在此过程中，胸腹部可以接触到周
围头状花序小花的花粉，成为有效传粉者．在 1 个复
伞房花序上一般活动 3 ～ 5 min．蝇类的访花频率较
高，在 1 d 中的访花频率有 2 个峰值，分别出现在
11:00—12:00和 14:00—15:00(图 2)．
蜜蜂访花的目的是采集花粉和花蜜(图 1(b)、
(c) )．蜜蜂的选择性很高，飞到复伞房花序后，用附
肢攀附着小花的头状花序．在取食和爬行过程中，其
附肢、头部和腹部能不断地触碰到周围小花上的花
粉．蜜蜂一般在 1 朵花上停留 1 ～ 2 s，在 1 个复伞房
花序上活动 1 ～ 2 min，访花频率高，时间短(图 2)．
每日访花频率的高峰出现在 9:00—10:00 和 15:
00—16:00，分别为 1. 5、2. 2 次 /(花序·h) (图 2)．
另外，在下午 14:00 后常可看到蜜蜂的花粉筐带有
花粉块(图 1(c) )．
食蚜蝇访花时主要用中足及后足支撑身体，在
花冠筒口直接舐食花粉和花蜜(图 1(d)、(e) ) ;食
蚜蝇无专门的采粉器，靠体毛的黏附进行传粉，传粉
效率不如蜂类． 1 d 中访花频率高峰和丽蝇的相同
(图 2)．鳞翅目的蝶类(图 1(f) )和蛾类也会偶尔出
现在花序上取食花蜜，但频率很低．甲虫只是爬在花
序上取食花粉或花蜜，活动较慢．蚂蚁、蝽、蜘蛛常出
现在薇甘菊花序周围，但不是有效的传粉者．
体视显微镜下观察发现，蜜蜂体表和附肢的毛
较多，食蚜蝇和丽蝇体表的毛较少，它们都多少携带
有薇甘菊的花粉;蜜蜂的后足还带有花粉块，其中可
检出薇甘菊的花粉．由此可见，蜜蜂和蝇类是薇甘菊
主要传粉者，而瓢虫、蜘蛛、蚂蚁和蝽则很少或不携
带花粉，可以初步被排除在传粉者之外．
2． 3 环境因子对访花频率的影响
传粉昆虫的活动能力直接关系到其传粉效率．
光照、温度、风速、湿度或降雨等气候因素对昆虫的
活动能力有明显影响． 9:00 以前，无阳光直射时，温
度较低，湿度较大，极少观察到访花昆虫的活动．
9:00以后，光照变强，温度升高，访花昆虫的种类和
频率都逐渐增加．这主要是由于在夜间花的蜜腺分
泌了较多花蜜并积累在花冠筒内，早上受阳光照射
后花蜜香气散播开来，从而吸引昆虫．温度过高对访
花蜜蜂和食蚜蝇类的访花活动也有影响． 在研究地
的秋天较炎热的日子，每日的高温时段内(12:00—
13:00)平均气温 32 ～ 33 ℃以上，其访花频率降低．
在雨天和阴天均很少见昆虫访花． 在大风天气，蜜
蜂、丽蝇和食蚜蝇类基本停止外出活动．
另外，在观测地，薇甘菊的伴生种火炭母(Po-
lygonum chinense，蓼科)与薇甘菊花期相同．据观察，
蜜蜂和食蚜蝇以及蝶类都经常在火炭母的花上访问
后才访问薇甘菊的花序，而丽蝇就相对较专一地访
问薇甘菊的花序．
3 讨论
菊科植物有 3 种类型的传粉方式:风媒传粉
(anemophily)、虫媒传粉(entomophily)和鸟媒传粉
(ornithophily) ，其中以虫媒传粉占绝大多数，并被认
为是主要的传粉方式［11］． 在薇甘菊的访花昆虫中，
以膜翅目、双翅目和半翅目为主，另外还有鳞翅目、
鞘翅目和同翅目昆虫出现，这与 LANE［11］ 和
FREE［12］的结果基本一致．
通常认为，植物与其授粉者的相互作用是被子
植物花进化的重要推动力，相互作用表现在花部特
征对访花者行为和花粉传递机制的影响［3］． 花对传
粉昆虫的招引包括几个同时作用的刺激物:视觉的、
嗅觉的和短程的触觉指示;而招引的强度依赖于花
的颜色、大小和形状以及挥发物的挥发强度和传粉
001 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2011 年
图 1 研究样地中薇甘菊的几种访花昆虫
Figure 1 Flower visitors of Mikania micrantha in the study site
(a)大头金蝇(Chrysomya megacephala) ;(b)蜜蜂属一种(Apis sp．) (箭头示空的花粉筐) ; (c)蜜蜂属一种(Apis sp．) (箭头示花粉筐和花粉
团) ;(d)斑眼食蚜蝇属(Eristalinus sp．)一种;(e)黑带食蚜蝇属一种(Episyrphus sp．) ;(f)灰蝶科(Lycaenidae)一种
图 2 薇甘菊主要访花者的访花频率
Figure 2 Visitation rates of main visitors in Mikania micrantha(mean ± SD，n = 5 ～ 10)
101第 1 期 洪 岚等:入侵杂草薇甘菊的传粉昆虫及其访花行为研究
者的感知，而花粉和花蜜则是花朵提供给昆虫的重
要报酬［13］．对薇甘菊来说，花蜜和大量的花粉有吸
引昆虫的作用，小花组成的花序可以更加有效地吸
引昆虫．薇甘菊小花的雄性时期可提供花粉和花蜜，
雌性时期仅提供花蜜，但提供的花蜜量较大，因而其
访花者的访花频率也相当高． 不同时期花的传粉对
比记录表明，访花昆虫都喜好雌性时期的花．
不同访花者的访花时间、访花长短和访花频率
是不一致的．薇甘菊花粉和花蜜量对主要传粉者丽
蝇的访花频率有显著的作用，而对蜜蜂和食蚜蝇的
招引作用次之，表明同一诱物对不同的昆虫所起的
招引作用程度可能不同． 薇甘菊的种子是虫媒传粉
的产物，访花者的访问为薇甘菊的传粉成功提供了
可能，花粉提供者及接受者如何吸引访花者高质量
传粉便成为影响结实率的关键．
本研究发现，薇甘菊尚未具有专一性的传粉昆
虫，并会受到同花期其他物种的影响．生境中昆虫数
量不足，会使薇甘菊的传粉过程受到限制．有报道指
出，生境中的同花期植物可能有相互竞争传粉者的
作用［14］．但也有相反的例子，如同花期植物越多，访
问刺五加的蝶类明显增多，同时蜂类在总体上频率
也未下降［15］．
观察发现，薇甘菊地块的大小与访花者的访花
频率成正相关．地块越大，吸引访花者越多;对一个
特定花序而言，其访花频率则较高．访花者总是优先
访问处于较好光照条件下的花序，可能是足够的光
照直接或间接地促进了花香气的散布以及花蜜的分
泌．林下生境中光照不足，薇甘菊花序可能难于接受
到昆虫访花而不能结实．
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DESIGN AND IMPLEMENTATION OF COMPUTER －AIDED LANDSCAPE PLANTS
SELECTION AND CONFIGURATION SYSTEM
ZHANG Qiao，GUO Taisheng，LIU Hongjie* ，ZHENG Yazhi，YU Xiaojing，ZHENG Jin
(School of Geographical Science，South China Normal University，Guangzhou 510631，China)
Abstract:A computer － aided landscape plants selection and configuration system is designed to support the user
optimizing their plants selection in landscape designing． Its main function is to find out plants best fitting for specif-
ic features and environmental factors． The development and implementation of the system are based on the work of
consulting relevant literatures on landscape plants as well as information on the major landscape plants． The land-
scape plants database is established and a man － machine interface is developed as to facilitate users access to the
database． Users can login the system and input the selection conditions such as the type of plants，the soil or the
temperature which is best for them． Then the system will display the plants that satisfy the conditions which are set
before． Biological characteristics，ornamental features，landscape usages or other information of the selected plants
can also be shown if you need．
Key words:landscaping plants;computer － aided system;environmental factors;plants factors
【责任编辑 成 文
櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆
】
(上接第 102 页)
STUDY ON POLLINATING INSECTS OF MIKANIA MICRANTHA H． B． K
AND THEIR FORAGING BEHAVIOR
HONG Lan1，2，3，SHEN Hao1* ，YE Wanhui1，CAO Honglin1
(1． South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China;2． Graduate School of the Chinese
Academy of Sciences，Beijing 100049，China;3． School of Life Sciences，South China Normal University，Guangzhou 510631，China)
Abstract:The pollinating insects of the invasive weed Mikania micrantha H． B． K． and their foraging behavior were
observed in an open population in South China． A total of 30 insect species belonging to 19 families in 6 orders
were identified as floral visitors and most of them were from Hymenoptera，Diptera and Hemiptera． Moreover，Apis
sp．，Calliphoridae and Syrphidae were common and frequent floral visitors with Calliphoridae being the most fre-
quent． The peaks of visiting frequency for Apis sp． were 9:00—10:00 and 15:00—16:00，while those for Calli-
phoridae and Syrphidae were both 11:00—12:00 and 14:00—15:00． Environmental factors and the plants (such
as Polygunum chinense L．)having the same floral period had certain influence on the visiting frequency of M． mi-
crantha．
Key words:Mikania micrantha H． B． K．;pollinator;frequency of visiting flowers;foraging behavior
【责任编辑 成 文】
021 华 南 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2011 年