全 文 ：巴西橡胶树皮抗氰呼吸的初步研究
- - 一兼讨论与乙烯利刘激胶树增产的关系
华南热带作物学院 董建华 蔡世英 莫壮才`
(S o l o m o s等 , 1 9 7 4年 ) ,和种子发芽时的呼
吸途径转变 ( B o n n e r等 , 1 9 7 2年 ) 等 方
面 , 对于多年生木本植物 , 尚无这方面的
报导 。
本试验的 目的 , 在于了解橡胶树是否
具有抗氰呼吸及其与 乙烯诱导 呼 吸 的 关
系 , 藉此推测乙烯刺激胶乳增加的机理及
其可能引起的不良效 应 。 现将实验的初步
结果概述如下 。
言ùiRJ
在橡胶树上外施乙烯 (商 品 名乙 烯
利 ) 作为刺激增产的措施 , 在国内外各胶
园已普遍进行了试验和应用 。 对其刺激增
产的机理 , 国内外也都进行了研究 , 并提
出了各自的论点 。 T u p y ( 1 9了3年 )提出 , 乙
烯 引起胶乳转化酶活性的提高 , 是胶树增
产的原因 。 C o u p e 产 1 9 7 8年提出 , 受乙烯影
响较明显的 , 首先是核糖蛋白 的 聚 合 指
数 , 因此认为胶树产量增加 ,在一定程度上
与蛋白质生物合成的活力有关 。 华南热作
研究院 1 9 7连年提出 , 乙烯诱导创伤反应 ,
动 员储备糖 , 促使胶树产量增加的设想 。
内源乙烯诱导呼吸 , 这是早已知道的
事实 。 近年许多试验论证都指出 : 乙烯诱
导的呼吸 , 可能是氰不敏感的 电 子 传 递
( S o l o m o s等 , 1 9 7 4 、 2 9 7 5 、 2 9了6年 ) , 称
为抗氰呼吸 。 自O k “ n u k i ( 2 9 3 2年 )发现植
物具有抗氰呼吸以来 , 已证明它户泛存在
于高等植物和微生物 中 ( H e n : y等 , 1 9 7 5
年 ) 但研究的对象多限于天南星科佛焰花
序的生热效应 l( a m a r e k , 1 9 78年 ), 马 铃
薯 、 番薯 、 胡萝卜等储藏器官的呼吸途径
( B e e v e sr 等 ) 以 及 某 些 果 实 成 熟
材料与方法
试验于 1 9了9年进行 , 试验胶树选自本
院试验农场九场的环境比较一致 、 生长正
常的 P R I O7、 R R I M 6 0 0和 P B 8 6三个 无 性
系 , 树龄为 1 5一 1 7年 。
1
、 处理和组合
( 1 ) 选 P R 1 0 7胶树 4 2株 , 分 成 A 和
B两组 , 每组 21 株 。 在 A组树 割线上方 2
厘米的割面处涂 5 x 10 一 3 M K c N 水 溶
液 ; B组树涂水作对照 。
涂药后 2 4小时 、 4 8小时 、 7 2小时 、 9 6
小时 、 1 2 0小时 、 1 4 4小时 、 1 6 8小时 , 分别
在 A 、 B两组树的不同植株上取 样 , 每 个
· 参加本项工作的还有左应啊 同志
~ 4 6~
样本均取用 3 株树 。
( 2 )选 PB 6 8胶树 6株 , 分成 A和 B
两组 , 以 上述同样方法在割线上方涂 S K
10
一 Z M K c N
,涂药后的第 2 、 4 、 6 天 在
A组的 3 侏树上割胶取切片 ; 而在涂药后
的第 3 、 5 、 7 天在 B组的 3 袜树上 割胶
取切片 。
另选 P B 86 胶树 6 抹涂水 , 分别 作 为
A
、
B两组树的对照 。
( 3 ) 在 R R I入压6 0 0胶树植株 的 分 枝
上 , 迸行另一组重复实验 。 根据我们的测
定 , 植侏上生长正常 , 粗细较 一 致 的 同
一级分枝的相同部位 , 其呼吸强度基本一
样 , 因而采用同一级分枝作为处理和对照
时 , 可以 消除采用不同植株作 对 比 时 个
体之间呼吸强度的差 异 。
分枝实验的方法如下 :
选具有 4 条一级 分枝 的 R RI M 60 0 胶
树 4 株 ( 4 条分枝的生势需基本一致 ) ,
先用刀在分枝上刮 出宽约 10 厘米 , 高 5 厘
米的涂药带 , 即刮去粗皮 , 呈现绿皮 , 然
后在与一分枝的涂药带上分别进行如下一
种处理 。
处理 工 : 5 义 10 一 3M K c N 油 剂 带
处理 卜 5 x 10 一 3M K c N 油剂 和
10 % 乙烯利油剂 。
处理 l : 10 % 乙烯利油剂 。
处理 丁 : 对照 〔油棕油 ( 2 份 ) 十松
香 ( 1 份 ) 〕 。
在处理 互的枝条上 , 因要涂 两 种 药
剂 , 故垂直刮 3 条涂药带 , 带 间距离为 4
厘米 , 上 、 下两条带涂 5 x l ` 3M K c N
油 剂 , 中 间 带 涂 10 % 乙 烯 利 油 剂 。
其 余 处 理 的 枝 条 , 均 刮 一 条 涂 药
带 。
实验重复 4 次 。
由于具有 4 条对称分枝的植株不多 ,
余下的 3 次重复 , 分别在 2 株具有 2 条对
称分枝的植株上进行以上四种处理 : 一 株
树的一条分枝涂 5 火 1 0 一 3M K c N油剂 , 另
一分枝涂载体作为对照 , 用以验证抗氰呼
吸的有无 ; 第二株树的一条分枝涂 10 % 乙
烯利油剂 , 另一分枝涂 5 火 1` 3 M K c N
油剂和 1 0% 乙烯利油剂 , 用以验证乙烯诱
导呼吸的性质 (因 乙烯诱导胶树皮部呼吸
已有多次验证 ) 。
2
、 取样和测定
F R 1 07 胶树割面处理的样品 , 直接从
割线上取皮 。 连 割 2 刀 , 取用 第 二 刀 的
“ 切片 ” 。 剪除 “ 切片 ” 外缘的粗皮 , 抹掉粘
着的胶乳 , 并把 “ 切片 ” 剪成大小均匀的
方块 , 混台 3 株树的样品 , 分 别 称 0 . 5克
鲜重 , 用常规瓦氏测压法 , 测定树皮的耗
氧 量 或 C O : 放 出 量 , 样 品 重 复 3 一 6
次 。
R RI M 60 O胶树分枝处理的样品 , 其取
样方法是 : 用直径为 1 . 1厘米的打孔 器 在
涂药带的上 、 下方 0 . 5一 1厘米处 , 各 打
2 个孔 , 以刚达木质部为限 , 取出树皮 ,
抹去胶乳 , 切除粗皮并纵切成 6 ~ 7 片 。
混合 4 个孔的 “ 切片” 分别 称 取 0 . 5
克鲜重进行上述测定 , 样品同样重复 3 ~
6 次 。
从取样到测定约为一小时 。
` 用油件油 ( 2 份 ) 一卜松香 ( 1 份 ) 为载体配成 5 x 10 一 3 M K c N油齐:或 10 % 乙烯利油剂 。
~ 叱 7~
结 果
1
、
N C
一对橡胶树树皮耗氧速率的影响
用 5 x 0 1一 M KN C油剂处理分 枝 或
水剂处理割面的胶树树皮 , 其耗氧速率变
化的幅度约为对照的 7了~ 1 60 % ,处理 24 小
时的树皮 , 一般都稍低于对照 ; 处理 48 小
时或 72 小时的树皮都高于对照 (见表 1 、
表 2 、 表 4 及图 l ) 。
在有的 重 复 试 验 叭 5 、 10 一 3 M
K C N 对树皮耗氧 速率的影响稍低 ,相 当于
对照的 6 ~ 1 14 %, 而不 出现明显的促进效
应 。
表 1 5 火 1 0 ’ “ M K C N水剂对 P R 10 7橡胶树不同植株树皮处理不同时间
耗氧量的影响 (单位 : 微升氧 / 克鲜重 / 小时 )
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4 8小时 72 小时 }一
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96 小时 j 120 小时 1 4 4小时 1 6 8小时
微升 微升 微升 微升 % 微升
2 5 4
2 1 3
2 3 6
。
2 4
…%
} 1 0 0
微升
1 0 0 }2 3 6
.
5 2
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2 5 4
。
3 1 8
。
1 0 0
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一11
上l一2084
表 2 5 X l o 一 “ M K C N油剂对 R R工M 6 0 橡胶树不同植株一级分枝皮部
组织 , 处理不同时间耗氧里的影晌 (典型的一组 )
(单位 : 氧微升 / 克鲜重 / 小时 )
互省…节气一口丫泣阿逻元卜览对 照 { 5 8 · 66 一1 0 0 { 5 0 · 7 2 } 1 0 0 一 5 9 . 7 2 { 1 0 0 1 62 · 5 2 { 1 0 0
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`
表 4 橡胶树生势相似的同级分枝对
称部位耗氧速率比较
(单位 : 微升氧 /克鲜重 /小时 )
同级分枝编号 一 分 枝 二 分 枝品 系
P B 8 6
R R I M 6 0 0
2 8 5
。 感4
3 3 9
。
6 8
2 8 5
. 吐4
3 3 4
。
6 4
表 1 、 表 2 所示结果表明 5 X 10 M
K C N对 P R l o 7及 R R IM 6 0 0树皮 的 耗氧 效
应为 : 稍有抑制 ,促进不 明显或起明显促进
效应 。 根据抗氰呼吸的定义 , 这三种情况
都证明了橡胶树皮部包含着一条对 C N 一不
敏感的呼吸途径 , 即抗氰呼吸 。
橡胶树树皮对 C N 一 的抵 抗 力 很 强 ,
~ 4 8~
表 3 5X 10 一 “ MK C N水剂对 P B86
树皮耗氧速率的影响
(单位 : 微升氧 / 克鲜重 / 小时 )
嘴 . ~
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硬 ` ` . . . ,
~飞处组
对照 { 处理 又寸只畏 处理
— …—
时 {门 (涂药 \后天数 ) 气
焦雀,八却鳖\如理啊哪鱼
3 9小时
(第二天 )
9 2…(鬓尘笑)…2 8 6 2 8 2 4 3 。 2 4
8 7小时
(第四天 )
1 1 1小时
(第五天 ) 2 7 7
.
0 4 2 6 1
。
0 6
处理泌小对衫株 处理
.明 处理理小时忱株 小时植株
A
:
油 剂处理
图 1
对照 ( 2 0 0 ,` ) B : 5 x 2 0一 3M
翅理 .% 云小时往伏
K C N
1 3 5小时
(第六天 )
。
9 6 2 3 3
。
·
9 6一’ 6·
{
。
4 4 2 3 4
。 ` 4…{繁尘里)!2、 。 。 6 8 2了9。 6 4
三株树的平均数
2
、
C N
一对 乙烯诱导呼吸的效应
s x l o 一 3 M K c N 油 剂 对
R R I M 60 o橡胶树不同植株一级分枝皮部组 织 ,
处理不同时间相对耗氧且的影响
甚至在K c N 浓度 达 到 5 x 1 0 一 Z M时 ,
P B 8 6树皮仅在短暂时间里急剧降低 呼 吸
强度 , 如从 2 9 3 . 2 4降低 到 1 6 . 9 2 (单 位 :
微升氧 /克鲜重 /小时 ) 随后 很快 就 基 本
恢复 (见表 3 ) 。
1 0% 乙烯利油剂及 5 x l o 一 3 M K c N
油剂 十 10 % 乙烯利油剂 对 R RI M 6 0 橡 胶
树枝条皮部的耗氧速率都具有明显的刺激
效应 , 其中 1 0%乙烯利油剂处理的树皮 ,
根据处理后的不同时间 , 其耗氧量分别为
对照的1 2 5 ~ 2 2 2% ; 而 5 x 1 0一 3 M z又e N
油剂 + 10 % 乙烯利油剂处理的树皮 , 其耗
氧量相应为对照的 1 25 、 21 6% (见表 5 及
图 2 ) 。
表 5 10 % 乙烯利油剂和 5 x 1 0 ` “ M K C N油剂 + 1 0 %乙烯利油剂对
R IR M 6 0 橡胶树不同植株一级分枝 , 皮部组织处理
不同时间耗叙皿的影响 (典型的一组 )
(单位 : 微升氧 / 克鲜重 / 小时 )
-
、
-
-
-一少 _ ! 对 照 1“ % 乙烯` lj份由齐“ …10 % 乙 )希利油剂扮 ~ \ 、 _ +勺卜 币乙勺 , 、 , , 八 一涉孔 厂 v 户 、 : 一 _ 1, 之~ 理时 _ 补量 0 入 I U I \生 f 、 七 上N 了团 了{ LI
一
{日」 微 升 % 微 升 % 微 升 一 %
2 叹小时 5 8 。 68 1 0 0 7 3 。 5 6 12 5 7 3 · 3。 …12 。
4 8小时 5 0 . 7 2 1 0 0 1 1 2 . 7 2 2 2 2 1 0 2 . 3 2 2 0 2
72 小时 5 9 。 7 2 10 0 1 1 2 。 7 2 2 0 6 1 2 8 . 8 4 ’ 2 1 6
9 6小时 6 2 . 5 2 1 0 0 1 0 6 。 2 4 1 7 0 1 1 , . 2 0 … z了8
~ 4 9~
表 6 功% 乙烯利油剂对 RI RM 6 0 橡
胶树枝条皮部组织呼吸商的影响
(单位 :微升 / 克鲜重 / 小时 )
洲. , , . 尸 r . 尸一一 . ,护 .甲 . 目 , 门一. . , . , , ~片物甲 r , , , , , we ,、 , 巴, 产 、 r , 产 , ,潇 ~ r . , , 护 , , . , 尸 , . - ~ t , ~ 砚 尸 护, ~ . ~ , . , , r叫 ~
琦工 目 C O Z释放量 ’ O : 消耗 影 呼吸商C O : / 0 :
对 照
1 0%
乙烯利水剂
表 7 8 % 乙烯利水荆对 P R 10 7椽
树树皮呼吸商 的影响
(单位 : 微升 /克鲜重 / 小时 )
项 目 C O : 释放量 O : 消耗星 呼吸商C O Z / O :
口
4 J江ùnén
:
A : 对照 ( 10 % ) B : 10 % 乙烯 利 油 刑
处理 c : 5 义 10 一 3 M K c N油剂 十 1。% 乙烯处理
图 2 10 % 乙烯利油剂和 5 、 1。 一 2 M K c N
油剂 十 10 % 乙烯利油剂对 R R I M 60 橡胶树不 同
植株同级枝条皮部组织 , 处理不同时间相对耗氧
量的影响。
对 照
8 %乙烯利水剂
2 7 2
. 宁2 2 6 0 . 0 0
3 4 2
.
6 8 3 3 0
.
8 8
表 5 表明 : 由于处理时间 的 长 短 不
同 , 乙烯诱导橡胶树皮部呼吸的幅度虽有
所变动 , 但在任何情 况 下 , C N 一对 乙 烯
诱导的呼吸都不具明显的 抑 制 效 应 。 可
见 , 乙烯对胶树所刺激的呼吸也包含着氰
不敏感的电子传递途径 。
讨 论
3
、 乙烯对橡胶树皮部呼吸商的影响
表 6 、 表 7 表明 : R R JM 6 0 0和 P R 1 0 7
橡胶树的树皮在通常情况下 , C O : 释放量
与 0 2消耗量的数值比较接近 , 呼 吸 商接
近 1 。 用 10 % 乙烯利油剂或水剂处理后 ,
C O : 释放量和 0 2的消耗量 , 都比 对 照 有
明显提高 , 但呼吸商仍接近 1 , 这表明乙
烯对底物水平的氧化降解和电子传递途径
有近乎同等比率的诱导效应 。
1
、
K
cN (
5 时 。一 3M) 能促进橡胶 树
皮部耗氧量的增加 (可达对照 树 的 1 50 %
左右 ) , 表明橡胶树皮部的呼吸链包含有
一条氰不敏感的电子传递系统 。
2
、
1 0 %乙烯利同样促进胶树皮部耗
氧量的增加 (可达对照树的 2 2 %左右 ) 。
3
、 用乙烯利和 K C N 同时处理胶树 ,
乙烯对树皮诱导 的呼吸基本 上 不 受 C N -
的抑制 , 表明乙烯对胶树皮部诱导的呼吸
也包含着一条氰不敏感 的电子传递途径 。
4
、 橡胶树皮部在外施 乙烯之前和以
后 , 呼吸 商基本不变 , 表 明乙烯对底物水
平的氧化降解和电子传递途径具有近乎 同
等比率的诱导效应 。
5
、
C o u p e
产
1 9了7年报导 : “ 经乙稀
~ 5 0 ~
橡胶树器官组织的二氧化碳、 内源乙烯
和外源乙烯 、 乙炔的气相色谱分析法
华南热带作物科学研 究院 杨少琼
压橡胶生产中 , 不 同割胶制度和不同
化学刺激增产剂类型 、 剂量 、 强度等人为
措施 , 都可能导致胶树呼吸代谢的变更 ,
也必然影 响其他包括胶乳再生的强度和进
程 。 本分析法可测定橡胶树木质器官和胶
乳等的 C O : 、 内源乙烯的释放 , 以及在各
种人为措施 (如强度割胶 、 施用电石和 乙
烯利等 ) 下 , 它们的 C O : 、 乙炔和乙烯的
释放情况 , 以供研究胶树的呼吸强度与生
长 、 产胶排胶的关系和化学刺激增产的机
理等时使用 。 我们采用从活体 上 采 集 气
样 , 用热导检测器 ( T C D ) 测定 C 0 2 ; 火
焰电离检 测 器 ( F工D ) 测 定 乙 炔 和 乙
烯 。 此法操作简便快速 , 尤适于远离实验
室的林地 使用 , 并具一定精确度 。 几年来
的验试表明 , 基本上可达到预期要求 。 除
橡胶树外 , 也可供研究其他经济林木 呼吸
作用和乙烯作用时参考 。 现将有关技术介
绍如下 。
暴暴暴泉魏暴朵桑魏桑泉暴泉泉魏暴暴魏魏魏泉聚
处理后 , 胶乳中的丙酮酸醋激酶 , 磷酸果 循环 , 这就额外地动用了胶树储存的营养
糖激酶和 3 一磷酸甘油醛脱氢酶等酶活性 物质 , 其中一部分用于增加橡胶烃的新合
明显提高 ” 。 成和随胶乳流失外 , 另一部分因抗氰呼吸
A d a m s ( 1 9 7 0 ) ; H a e k e t t等 ( 1 9 6 3 ) a部分解偶联 ” , 呼吸能量以热的形式放
指 出 : 抗氰呼吸的生理意义在于调.节还原 出 , 不能利用 , 造成能量的无效消耗 , 这
当量 ( N A D H ) 以及高能磷酸盐 ( A T P ) 是否与W yc h e r le y ( 1 9 7 6 ) 提出的 : “ 刺
的比例 , 激活限速 因 子 , 加 速 E M P一 · 激必然进一步抑制胶树生长 , 既令刺激不
T C A 循环 。 增产 , 甚至减产也如此 。 ” 的论断有关 ,
乙烯既然诱导了胶树皮部 的 抗 氰呼 可以进一步研究。
吸 , 所 以我们考虑 : 可能正是 由于抗氰呼 7 、 由于必要试剂的缺乏 , 目前我们
吸既加速 N A D H 的氧化又降低 A T P的 偶 尚不能定量的测定橡胶树皮部内源抗氰呼
联发生 , 才可能激活胶乳代谢及橡胶烃生 吸对整个呼吸之比 (抗氰 呼 吸 / 整 个 呼
物合成中的某些限速因子 。 经 乙 烯 处 理 吸 ) 及 乙烯诱导后抗氰呼吸所占的比例 。
后 , 上述 某些激酶和去氢酶活性的提高 , 本试验的 目的仅在于初步揭示胶树本身呼
应该也受还原当量和高能磷酸盐的调节 , 吸代谢的某些特点以 及外施乙烯后 , 其物
而不仅因外施 乙烯后 ,胶乳 p H值的提 高 。 质和能量运转 、 利用等某些可能要考虑的
6
、 由于外施乙烯诱导了橡胶树一定 问题 。
范围树皮的抗氰呼吸 , 加 速 E M P一 T C A
~ 5 1~