全 文 ：中国农业科学 2008,41(1):116-121
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-07-27；接受日期：2007-09-11
基金项目：国家“十一五”科技支撑重大项目（2006BAD08A09）和农业部 2004年外来入侵生物防治专项
作者简介：魏守辉（1974-），男，湖北武汉人，博士，研究方向为杂草生物生态学及综合治理。E-mail：shwei@wssc.org.cn。通讯作者张朝贤（1955-），
男，河南郏县人，研究员，研究方向为杂草科学。Tel：010-62815937；E-mail：cxzhang@wssc.org.cn


外来恶性杂草假高粱种子萌发特性研究
魏守辉，张朝贤，黎春花，刘 延，黄红娟，孟庆会，李香菊
（中国农业科学院植物保护研究所，北京 100094）

摘要：【目的】明确外来恶性杂草假高粱（Sorghum halepense）种子的萌发特性。【方法】研究颖片、温度、
光照、GA3 及土层深度对其种子萌发的影响。【结果】颖片对假高粱种子的萌发具有物理阻碍和化学抑制作用，是
导致其种子休眠的主要原因。假高粱种子萌发的最适温度为 30℃，在 25℃/35℃、12 h/12 h 的变温方式下也能
较好地萌发。假高粱种子的萌发需要一定的光照条件，在连续光照或 12 h 光照条件下，其种子萌发率较高。GA3
能显著促进假高粱种子的萌发，其最适浓度为 1.16 mmol·L-1。0～4 cm 的土层适宜假高粱种子的萌发，随着土层
深度的增加其萌发率显著降低。【结论】假高粱种子的萌发受环境条件影响较大，通过采取有针对性的管理措施调
控假高粱的萌发生长，可以有效遏制其危害蔓延。
关键词：假高粱；外来杂草；种子；休眠；萌发

Seed Germination Behavior of a Worst Exotic Weed Species
of Johnsongrass (Sorghum halepense)
WEI Shou-hui, ZHANG Chao-xian, LI Chun-hua, LIU Yan, HUANG Hong-juan, MENG Qing-hui, LI Xiang-ju
(Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094)

Abstract: 【Objective】To determine the germination characteristics of Johnsongrass (Sorghum halepense), a worst exotic weed
species. 【Method】The effects of glume, temperature, light, GA3 and soil depth on seed germination were studied. 【Result】The
results showed that the glume of Johnsongrass had physical obstructing and chemical inhibiting effects on seed germination, and it
was the major cause of seed dormancy. Germination of Johnsongrass seeds was the best at 30 , and also better under daily ℃
temperature changes of 25 /35 for 12 h/12 h. Lig℃ ℃ ht was preferred for seed germination, the rate was relatively higher under 12 h
light or continuous light condition. GA3 could significantly stimulate the germination of Johnsongrass seeds and the optimum
concentration was 1.16 mmolּL-1. Seeds placed in 0-4 cm soil layer was ideal for germination of Johnsongrass, but the germination
rate decreased markedly with the increase of soil depth. 【Conclusion】Environmental conditions have significant influence on seed
germination of Johnsongrass, and its spreading and infestation could be well controlled by implementation of corresponding
management strategies to regulate and prevent the seed germination.
Key words: Sorghum halepense; Exotic weeds; Seed; Dormancy; Germination

0 引言
【研究意义】近年来，外来生物入侵已成为全球
关注和研究的热点，入侵生物对许多地域的自然生态
系统、生物多样性及人类健康造成了严重危害。据报
道，美国每年因外来入侵物种造成的经济损失高达
1 500亿美元，印度为 1 300亿美元，而中国仅几种主
要外来人侵物种造成的经济损失就高达 574 亿元[1]。
在入侵中国的外来有害生物中，外来植物或杂草的入
侵尤为人们所重视[2]。假高粱[Sorghum halepense（L.）
Pers.]又名约翰逊草、石茅高粱、宿根高粱等，属禾本
科蜀黍属植物，是国家环保总局公布的中国首批 16
种主要外来入侵物种之一，也是中国禁止输入的检疫
性有害生物[3]。假高粱的入侵性和适应性很强，对全
1期 魏守辉等：外来恶性杂草假高粱种子萌发特性研究 117
世界 30多种作物的生长均有严重影响，被称为世界十
大恶性杂草之一[4]。假高粱在中国江苏、山东、北京
等 10多个省市均有发生，适宜分布区遍及全国 20多
个省区的近 400个县市[5,6]。【前人研究进展】针对假
高粱的入侵危害，许多学者对其生长习性[7]、与作物
的竞争、经济阈值[8,9]及最佳防除时期进行了研究[10]，
并探讨了有关除草剂的控草效果及作用机制[11,12]。但
上述研究只是被动地应对假高粱的危害，并没有从根
本上解决其扩散蔓延，其关键在于对假高粱的休眠萌
发机制不明确。有关颖片、温度及播种深度等条件对
假高粱籽实萌发的影响前人已分别进行了初步研
究[13~18]，对 GA3、BA等生长调节物质打破假高粱籽实
休眠也有报道[19]。【本研究切入点】然而针对上述影
响因子，系统探讨其与假高粱籽实萌发关系的研究尚
不多见。【拟解决的关键问题】为此，笔者研究了颖
片、温度（恒温/变温）、光照、播种深度及 GA3等条
件对假高粱籽实萌发的影响，旨在明确假高粱种子的
休眠萌发特性，为主动采取相应措施控制其危害蔓延、
保障农业生产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
假高粱种子于 2004年 10月采自江苏省南京市，
在室温干燥条件下贮存。选取籽粒饱满、大小均一、
无病虫害和机械损伤的棕黑色假高粱种子进行萌发测
定。
1.2 不同因子对假高粱种子萌发的影响测定
1.2.1 颖片 采用培养皿滤纸法[20]，将假高粱具颖
片的籽实、去除颖片的籽实（颖果）、颖片＋颖果分
别放入铺有双层滤纸、直径为 90 mm的培养皿内，每
皿放 15粒，重复 3次，加入 6 ml蒸馏水后置于 30℃、
湿度 80%、光照强度为 3 000 lx的连续光照条件下培
养（RXZ-300型智能人工气候箱，宁波江南仪器厂生
产）。种子萌发以胚根伸出 1 mm为标准，萌发过程
中每 24 h调查 1次发芽种子的数量，连续调查 10 d。
1.2.2 温度及其日变化 将去除颖片的假高粱种子，
分别置于 25℃、30℃、35℃恒温条件下进行萌发率测
定，另外在 25 /35℃ ℃变温条件下，设 8 h/16 h、12 h/12
h、16 h/8 h 3种变温方式，测定其萌发率，具体方法
同 1.2.1。
1.2.3 光照 将去除颖片的假高粱种子分别给予连
续黑暗、光照 8 h、光照 12 h、光照 16 h、连续光照等
5种处理，依 1.2.1的方法测定其萌发率。
1.2.4 GA3 将去除颖片的假高粱种子，分别用 0.5、
1.0、1.5、2.0 mmol·L-1的 GA3溶液进行处理，并设蒸
馏水对照，在 25 /35℃ ℃、16 h/8 h的变温条件下，依
1.2.1的方法测定其萌发率。
1.2.5 播种深度 采用盆钵法进行测定，将壤土与营
养土按 2﹕1 比例混匀，在 60℃干燥箱中烘至恒重，
作为假高粱的培养土。试验设 7 种播深处理，即 0、
0.5、1、2、4、8、16 cm，每处理重复 4次。盆钵上
口直径 16 cm、高 18 cm，每钵依设定播深均匀放入
10 粒去除颖片的假高粱种子，覆土后加入定量蒸馏
水，使土壤湿度达到 40%左右。置于（27±1）℃、自
然光照的温室中培养，每天定量补充水分。幼芽露出
土面 1 mm视为发芽，试验期间每 24 h调查 1次发芽
数量，试验持续 14 d。
1.3 数据处理及统计分析
萌发率（%）=（发芽种子总数/供试种子总数）
×100[21]。用 Microsoft Excel对数据进行处理、作图，
采用 SPSS 软件的 LSD 法进行方差分析和多重比
较。
2 结果与分析
2.1 颖片对假高粱种子萌发的影响
假高粱种子具有休眠特性，诱导种子产生休眠的
原因可能与颖片有关[4,13,16]。本研究结果表明，在 30℃
连续光照条件下，带颖片的假高粱籽实（S）萌发率
为 24.44%，而剥去颖片的颖果（C）萌发率显著提高，
达 80%以上（图 1）。说明假高粱颖片对其种子萌发
具有明显阻碍或抑制作用。通过对假高粱颖片进行电



S：种子 Seed；C+G：颖果＋颖片 Caryopsis＋glume；C：颖果 Caryopsis
Different small letters in the figure indicate significant difference at 5%
level. The same as below

图 1 颖片对假高粱种子萌发的影响
Fig. 1 Effects of glume on the seed germination of Sorghum
halepense
118 中 国 农 业 科 学 41卷
镜扫描发现[22]，颖片表面分布有一种特殊结构物，由
头部和柄部构成，柄部嵌在颖片的孔洞中将其堵塞，
头部将孔洞部位覆盖，致使种子与外界的物质交换受
到抑制，这可能是导致假高粱籽实出现休眠的主要原
因。当去除假高粱种子的颖片后，其休眠基本解除，
但将去壳的假高粱颖果与颖片放在一起（C+G），其
萌发率显著低于去壳的颖果，并且与带颖片的籽实三
者间的萌发率差异均达到显著水平（P≤0.05）。这进
一步说明颖片除了直接阻碍假高粱种子萌发外，还可
能通过释放某种化学物质间接起着抑制作用。
2.2 温度及其日变化对假高粱种子萌发的影响
杂草种子萌发需要在一定的温度范围内进行，温
度低于其萌发下限或高于其上限，种子都不会萌发，
在这个范围中有一个最适温度，即种子萌发对温度的
要求表现为最低、最高、最适三基点[23]。如图 2-A所
示，培养温度对假高粱种子的萌发有显著影响，随着
温度从 25℃上升到 30℃，其种子的萌发率从 35.56%
提高到 84.44%，但随着温度的进一步升高，其种子萌
发率出现下降趋势。表明假高粱种子在 30℃左右的恒
温条件下发芽较好，温度升高或降低都会使其萌发率
下降。温度的日变化对假高粱种子萌发也有较大影响，
在 25 /35℃ ℃变温条件下，各种变温方式中以 12 h/12 h
处理的假高粱种子萌发率较高，达 82.22%，显著优于
8 h/16 h和 16 h/8 h处理（图 2-B）。



图 2 温度及其日变化对假高粱种子萌发的影响
Fig. 2 Effects of temperature and its daily change on the seed germination of Sorghum halepense

2.3 光照对假高粱种子萌发的影响
在全天光照（24 h）条件下，假高粱种子萌发率
较高，达 80%以上，其次为 12 h光照处理，种子萌发
率可达 71.11%（图 3），统计分析结果表明，两者间
的萌发率差异不显著。而在连续黑暗（0 h）、8 h光
照和 16 h光照条件下，假高粱种子萌发率均较低（＜
60%），与 24 h和 12 h光照处理的萌发率差异达到显



图 3 光照对假高粱种子萌发的影响
Fig. 3 Effects of light on the seed germination of Sorghum
halepense
著水平（P≤0.05）。光照和黑暗条件一般对种子萌发
没有显著影响，但有些杂草种子在光照条件下萌发较
好，也有些杂草种子在黑暗条件下才能很好萌发，本
研究结果表明假高粱种子萌发与光照条件有一定关
系。有些学者认为，光对杂草种子萌发的影响主要是
通过调节种子内部活跃型和非活跃型光敏色素的比例
来起作用，活跃型光敏色素促进种子萌发，而非活跃
型光敏色素抑制种子萌发，光照长短和光质会影响这
二种形态光敏色素间的转换[23]。连续黑暗（0 h）、8 h
光照和16 h光照条件可能不利于活跃型光敏色素的产
生，因而导致上述处理假高粱种子的萌发率较低。
2.4 GA3对假高粱种子萌发的影响
GA3能替代某些种子发芽所需要的光照和温度条
件，具有解除种子、块茎的休眠并促进萌发等作用[24]。
本研究结果表明，使用 GA3 0.5～1.0 mmol·L-1处理假
高粱种子，其萌发率可提高 20%～32%，但当 GA3浓
度增大到 1.5～2.0 mmol·L-1时，其作用效果逐渐降低
（图 4）。对假高粱种子萌发率与 GA3浓度间的关系
进行线性拟合，结果显示其符合二次曲线 Y=-12.063X2+
1期 魏守辉等：外来恶性杂草假高粱种子萌发特性研究 119
28.127X+55.746（r =0.9812*）。由方程可知，促进假
高粱种子萌发的最适 GA3浓度为 1.16 mmol·L-1。王建
书等[19]对 GA3 浓度与假高粱种子萌发率间的关系也
进行了研究，发现 1.01 mmol·L-1（350 ppm）的 GA3
对假高粱种子萌发的促进作用较好，随着浓度的升高
或降低，萌发率呈下降趋势，本研究结果与其较为一
致。



图 4 GA3对假高粱种子萌发的影响
Fig. 4 Effects of GA3 on the seed germination of Sorghum
halepense

2.5 播种深度对假高粱种子萌发的影响
土壤表面（0 cm）的假高粱种子萌发率达 50%以
上，而处于 0.5～2 cm土层的种子萌发率在 35%～40%
之间，当土层深度为 4 cm左右时，假高粱种子萌发率
略有提高，达 42.50%，但统计分析结果表明，0～4 cm
土层中假高粱种子萌发率间的差异不显著（图 5）。
随着土层深度的进一步增加，假高粱种子萌发率不断
降低，到 8 cm 土层时萌发率仅为 10%左右，而当土
层深度达到 16 cm时，整个试验期间未观察到假高粱
萌发出苗。说明假高粱种子适于在土壤表层（0～4 cm）
萌发，土层深度的增加会抑制其萌发生长。



图 5 土层深度对假高粱种子萌发的影响
Fig. 5 Effects of soil depth on the seed germination of
Sorghum halepense
3 讨论
本研究结果表明，去除颖片的假高粱颖果的萌发
率较自然状态下带颖片的籽实显著提高，颖片对假高
粱种子萌发具有物理阻碍和化学抑制作用。以前许多
学者对此持有不同的观点，有的认为是由于颖片的机
械阻力[6,13]，有的认为是包在外面的颖片能限制子实
对水分的吸收[25]，也有的认为颖片中存在抑制子实萌
发的物质[16]。通过分析颖片对假高粱颖果萌发的抑制
作用，进一步明确了颖片可以释放某种化学物质间接
影响假高粱种子萌发，这与王建书等[22]的研究结果较
为一致。至于是何种化学物质，其与假高粱种子萌
发的关系及调节机理有待进一步深入研究。
种子处于休眠状态时，内部生命活动非常微弱，
对环境条件要求不严格，但当种子由休眠状态转变为
萌动状态时，内部开始进行极其复杂的生物化学变化，
这时需要有较适宜的外界环境条件[26]。种子的萌发一
般需要在适当的温度、充足的水分和足够的氧气条件
下进行，有的还需要良好的光照或完全黑暗条件[24]。
本研究综合分析了温度、光照及土层深度等环境条件
对假高粱种子萌发的影响，结果显示，温度能显著影
响假高粱种子的萌发，其最适温度为 30℃，并且在
25 /35℃ ℃、12 h/12 h的变温方式下也能较好地发芽；
假高粱种子的萌发需要一定的光照条件，在连续光照
或 12 h光照条件下，其种子萌发率较高；在土壤中，
假高粱种子适于在 0～4 cm的土层萌发，土层深度的
增加会显著降低其萌发率。
然而，种子萌发所需的温度、光照、水分、氧气
及土层等因子是互相联系、互相制约的。某些杂草籽
实对光的需求，会受到变温、贮藏等因素的影响，如
刚成熟的反枝苋（Amaranthus retroflexus L.）种子发
芽有需光性，但在土壤中埋藏一年后需光性消失。水
分可以影响氧气供应的多少，过高的水分条件会导致
杂草种子缺氧而腐烂、死亡。种子萌发对氧分压
（O2/CO2的比例）也有较高的要求，看麦娘籽实在低
氧分压或高氧分压下发芽率都不高，只有在氧含量达
20%时发芽率最高，氧含量随土层深度成反比，这种
对不同氧分压的要求，可能导致杂草种子在不同土层
深度萌发率出现差异[23]。由此可见，通过明确假高粱
种子的萌发特性，可以据此采取有针对性的措施，对
水分、温度、光照等环境因子进行调节，以控制假高
粱种子的萌发，从而使其向人们有利的方向发展。
杂草种子代表着杂草生活史周期的结束和另一个
120 中 国 农 业 科 学 41卷
生活史周期的开始，对于生命的延续起着至关重要的
作用，杂草的发生危害在很大程度上依赖于种子的传
播[27]。外来杂草入侵导致的生境破坏和生物多样性资
源的丧失引起了公众的广泛关注，控制外来杂草的危
害蔓延已成为人们面临的迫切任务。杂草种子在外来
杂草的入侵过程中发挥着非常重要的作用，其传播扩
散方式、休眠萌发机制及种子命运的研究越来越需要
有关学者予以重视。
4 结论
从颖片特性、温度、光照、GA3及土层深度等方
面综合探讨了影响假高粱种子萌发的因素及其作用机
理，得出如下结论：自然状况下假高粱种子的萌发率
低，主要在于颖片的物理阻碍作用及其所含的抑制萌
发的化学物质；温度对假高粱种子的萌发有显著影响，
其最适温度为 30℃，并且在 25 /35℃ ℃、12 h/12 h的
变温方式下也能较好地萌发；假高粱种子的萌发与光
照条件有一定关系，在连续光照或 12 h光照条件下，
其种子萌发率较高；GA3对假高粱种子的萌发具有良
好的促进作用，其最适浓度为 1.16 mmol·L-1，随着浓
度的升高或降低，其萌发率呈下降趋势；假高粱种子
适宜在 0～4 cm的土壤表层萌发，土层深度的增加会
显著降低其萌发率。通过采取有针对性的管理措施调
控假高粱的萌发生长，可以有效遏制其危害蔓延。

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（责任编辑 王红艳）