全 文 ：·资源与利用·
收稿日期:2008-04-29
基金项目:江苏省科技攻关项目(编号:BK2005420)。
作者简介:吴海荣(1978-),女 ,农艺师 ,主要从事外来杂草及检疫杂草
研究;E-mail:whair5491@ 163.com。
通讯作者:强 胜 , E-mail:wrl@njau.edu.cn。
外来杂草波斯婆婆纳的化感作用研究
吴海荣 , 强 胜
(南京农业大学杂草研究室 , 江苏 南京 210095)
StudyonAlelopathyEfectsofVeronicapersicaBelongtoanInvasiveAlienWeed
WUHai-rong, QIANGSheng
摘要:外来杂草波斯婆婆纳是我国区域性恶性杂草 , 主要在夏
熟作物田中危害。 通过其地上部分的水浸提液对小麦 、油菜 、
早熟禾和高羊茅种子的萌发培养实验 ,研究波斯婆婆纳的化感
效应。研究表明 , 波斯婆婆纳地上部分的水浸提液对 4种受试
植物种子萌发 、根长和幼苗干重均有显著的抑制作用 ,浓度越
高 , 抑制作用越强 。在 3个生测指标中 , 根长表现最敏感。在
最高浓度下 , 高羊茅 、早熟禾 、小麦和油菜根长的化感效应指数
分别为:-0.321 4、 -0.491 6、 -0.428 8和 -0.856 6。不同植
物对波斯婆婆纳化感作用的敏感程度也不同 , 早熟禾最敏感 ,
其种子萌发 、根长和幼苗干重在最高浓度下的化感效应指数分
别为:-0.306 0、 -0.491 6和 -0.355 4。
关键词: 外来杂草;波斯婆婆纳;化感作用;种子萌发
中图分类号: Q945; S541 文献标志码: A
文章编号: 1001-4705(2008)09-0067-04
植物之间的化感作用(alelopathy,也称他感作用)
是指供体植物通过茎叶挥发 、淋溶 、凋落物分解 、根系
分泌等途径向环境中释放化学物质 ,从而促进或抑制
周围植物的生长和发育。由于许多杂草在其入侵新领
域的过程中能够释放化学物质来抵制其他植物的种子
萌发和生长发育 ,因此 ,化感作用在杂草种群增长过程
中扮演着重要的角色 [ 1, 2] 。也有研究表明 ,外来杂草
的化感作用在侵入地对本地种发挥了比在原产地对原
共生种更大的作用 ,是其入侵和扩散的强大武器 [ 3] 。
在外来杂草入侵机理的研究中 ,化感作用也越来越受
到关注 [ 4, 5] 。
波斯婆婆纳 (VeronicapersicaPoir.)在我国的分
布范围极广 ,在全国 19省 3个直辖市都有分布 。波斯
婆婆纳主要危害夏熟作物小麦 、油菜等 ,还能危害秋熟
旱作物如棉花 、玉米 、以及菜地 、果园 、茶园 、草坪等。
由于我国复杂的地理特征 ,该草在各省的发生程度有
很大的差异 ,属于区域性恶性杂草 ,在我国长江沿岸及
西南部分地区的旱地中普遍发生 ,常会形成优势种
群 [ 6] ,盖度最高可达 100%。
入 侵 我 国 的 外 来 杂 草 豚 草 (Ambrosia
artemisifoliaL.)、紫茎泽兰 (Eupatoriumcoelestium
L.)、薇甘菊 (MikaniamicranthaKunth)、一年蓬
(Erigeronannuus(L).Pers.)、飞机草 (Eupatorium
odoratumL.)、五爪 金 龙 (Ipomoeacairica(L.)
Sweet)、加拿大一枝黄花 (SolidagocanadensisL.)等
也被证实具有明显的化感作用 [ 7 ～ 15] 。有研究表明波
斯婆婆纳同属植物婆婆纳 (V.didymaTenore)水浸提
液对油菜种子的萌发有抑制作用 ,且浓度越高抑制作
用越强 [ 16] 。最近有研究表明 ,波斯婆婆纳 50%根系
水提液对多年生黑麦草根长达极显著抑制作用[ 17] 。
本研究用外来杂草波斯婆婆纳地上部分不同浓度的水
浸提液对 4种受体植物种子萌发和生长的影响试验 ,
初步研究了外来杂草波斯婆婆纳对本地杂草及农作物
的化感作用 ,以期为阐明外来入侵杂草的入侵机理和
农业丰产丰收提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料采集情况
在大学校园及附近采集生长良好的新鲜植株外来
杂草波斯婆婆纳 ,取地上部分洗净风干后剪成 1cm的
小段 ,称取每种植物 400g,分别加入 2 000ml蒸馏水
充分摇匀浸泡 48h(间歇振荡), 3层纱布过滤 ,再用双
层滤纸过滤后得到浸提液原液 。
波斯婆婆纳主要危害夏熟作物及草坪 ,主要发生
于春季 。因此用于测定浸提物活性的受体为夏熟作物
小麦(宁麦 9号)(TriticumaestivumL.)和油菜(秦优
7号)(BrassiacampestrisL.VaroleiferaDC.)种子 、
草坪植物高羊茅 (火凤凰 )(Festucaarundinacea
Schreb)种子及春季本地杂草早熟禾 (PoaannuaL.)
种子。早熟禾为本研究室采集的种子 ,小麦 、油菜和高
羊茅种子由南京农业大学芳华园艺公司提供。
·67·
资源与利用 吴海荣 等:外来杂草波斯婆婆纳的化感作用研究
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2008.09.048
表 1 不同浓度波斯婆婆纳植株地上部分水浸提液对不同受体种子发芽率(%)的影响
浓度
(g/ml)
高羊茅
F.arundinacea
早熟禾
P.annua
小麦
T.aestivum
油菜
B.campesstris
0(ck) 85.90±5.44Aa 54.10±6.46Aa 94.23±4.36Aa 85.90±4.94Aa
0.04 85.29±5.88Aa 48.83±5.00Aab 93.69±1.64Aa 81.99±4.55Aa
0.08 85.27±1.60Aa 48.74±6.85Aab 93.23±1.38Aab 81.49±6.31Aab
0.12 84.69±5.84Aa 48.24±6.34Aab 90.93±4.33Aab 80.38±7.88Aab
0.16 83.60±4.61Aa 46.61±6.87Aab 88.15±2.36Aab 75.47±10.00Aab
0.20 81.46±6.67Aa 42.46±5.74Ab 86.54±6.03Ab 71.62±9.03Ab
注:小写字母表示差异显著(p<0.05),大写字母表示差异极显著(p<0.01)。下同。
1.2 生物测定方法
原液的浓度为 0.200g/ml(每毫升鲜重)。在试验
中用蒸馏水稀释为 0.16、0.12、0.08、0.04g/ml等几个
浓度梯度 ,设定蒸馏水处理对照。化感活性测定采用
培养皿滤纸法进行种子萌发试验 ,供试的种子先用
0.5%KMnO4溶液消毒 10min,选取籽粒饱满 、大小均
一的受体植物种子置于铺有两层滤纸的培养皿中 ,各
种子每皿放置 30粒 ,每处理 4个重复 ,每皿加入不同
浓度浸提液 10 ml。在 23 ～ 25℃培养室内进行培养 ,
光照 14h,黑暗 10h(19:30 ～ 05:30)。每天记录发芽
种子的数量 ,以胚根突破种皮 2mm即视为萌发。 3天
后收获所有小麦和油菜幼苗 , 9天后收获所有早熟禾
和高羊茅幼苗 。收获时 ,每皿随机测量每种 10株根
长 ,并将每个培养皿内的所有幼苗在 80℃下烘干 24h
后称量干重 。用精度为 0.001g的电子天平称量。
1.3 数据处理方法
发芽率(%)=全部正常发芽的种子数 /供试种子
数 ×100%。
采用 SPSS10.0软件 , 进行单因素方差分析和
Duncun氏新复极差法多重比较 ,分析不同处理之间的
各受试植物发芽率 、根长和生物量等指标的差异。
化感效应数据统计分析参照 WiliamsonG.B.的
方法[ 18] ,即:
RI=1-C/T (当 T≥C)
RI=T/C-1 (当 T
数 。RI>0为促进作用 , RI<0为抑制作用 ,绝对值的
大小与强度一致 [ 19] 。
2 结果与分析
2.1 不同浓度的波斯婆婆纳植株地上部分水浸提液
对不同受体植物种子发芽率的影响
种子萌发对物种更新至关重要 ,种子发芽率降低
可能会降低植物在群落中的多度 [ 20] 。从表 1可见 ,各
浓度水浸提液都使 4种受试植物种子发芽率降低 ,并
随浓度的增加而表现降低的趋
势 。但高羊茅种子发芽率未受波
斯婆婆纳化感效应的显著影响 ,
在最高浓度下其化感效应指数仅
为 -0.076 9, 没有达到显著水
平 。而早熟禾 、小麦和油菜的发
芽率受波斯婆婆纳化感效应的显
著影响 , 且都是在 0.20 g/ml的
最高浓度下与对照的差异达到显
著水平 ,但在 0.04 ～ 0.16g/ml各浓度处理之间没有
达到显著差异 。 0.20g/ml的波斯婆婆纳水浸提液对
早熟禾 、小麦和油菜发芽率的化感效应指数分别为
-0.306 0、 -0.120 4和 -0.240 4。
2.2 不同浓度的波斯婆婆纳植株地上部分水浸提液
对不同受体植物幼苗根长的影响
从表 2可见 ,水浸提液的浓度越高 ,根长越短 ,抑
制作用越强 。波斯婆婆纳地上部分水浸提液对植物种
子的根长具有不同程度的影响 。不同浓度间水浸提液
对高羊茅根长的抑制作用没有达到显著差异 ,但最低
浓度0.04g/ml的处理与对照差异就达到显著水平 ,在
浓度 0.12 g/ml时与对照达到极显著差异。浓度在
0.04g/ml或以上时 ,早熟禾和油菜的根长与对照的差
异均达到极显著水平 , 0.04g/ml的波斯婆婆纳水浸提
液对早熟禾和油菜的根长的化感效应指数分别为
-0.138 5和 -0.602 4。水浸提液浓度为 0.08 g/ml
时 , 波斯婆婆纳对小麦根长的化感效应指数为
-0.147 6,差异显著;浓度为 0.12 g/ml时 ,抑制作用
开始达到极显著差异 ,化感效应指数达 -0.195 2以
上 。最高浓度 0.20g/ml的波斯婆婆纳水浸提液对高
羊茅 、早熟禾 、小麦和油菜根长的化感效应都达到极显
著水平 ,其化感效应指数分别为:-0.321 4、 -0.491 6、
-0.428 8和 -0.856 6。可见 ,受试植物的根长对波斯
婆婆纳地上部分水浸提液化感作用非常敏感。
2.3 不同浓度的波斯婆婆纳植株地上部分水浸提液
对不同受体植物幼苗干重的影响
幼苗干重是表示化感作用强度的一个敏感指
标 [ 21] 。各浓度水浸提液都使早熟禾幼苗干重降低 ,并
随浓度的增加而表现干重降低的趋势 ,说明外来杂草
水浸提液浓度越大 ,化感作用越强 ,抑制幼苗干重越明
显 ,各浓度基本上与对照达到了显著差异。在最低浓
度 0.04g/ml的提取液处理下 ,除早熟禾和小麦的幼
苗干重没有显著变化外 ,高羊茅和油菜的幼苗干重均
显著降低。仅早熟禾是在 0.16g/ml的高浓度下才与
对照达显著差异 ,其幼苗干重是对照处理的 59.14%。
·68·
第 27卷 第 9期 2008年 9月 种 子 (Seed) Vol.27 No.9 Sep. 2008
表 2 不同浓度波斯婆婆纳植株地上部分水浸提液对不同受体植物幼苗根长(mm)的影响
浓度
(g/ml)
高羊茅
F.arundinacea
早熟禾
P.annua
小麦
T.aestivum
油菜
B.campestris
0(ck) 36.37±2.96Aa 10.61±0.70Aa 40.18±2.99Aa 21.32±0.99Aa
0.04 31.78±2.82ABb 8.41±0.48Bb 37.13±1.43ABab 10.54±0.92Bb
0.08 30.55±3.41ABb 7.41±0.64BCc 35.95±2.48ABb 9.02±0.88BCc
0.12 29.13±2.79Bb 7.21±0.79BCc 34.58±1.82BCb 7.45±0.88CDd
0.16 28.42±1.68Bb 6.98±0.73Cc 31.27±1.76CDc 7.25±0.73CDd
0.20 27.97±2.8 4Bb 6.69±0.43Cc 27.88±1.82Dd 5.99±0.66De
表 3 不同浓度波斯婆婆纳植株地上部分水浸提液对不同受体植物幼苗干重(mg)的影响
浓度(g/ml) 高羊茅F.arundinacea 早熟禾P.annua 小麦T.aestivum 油菜B.campestris
0(ck) 3.56±0.516Aa 2.14±0.222Aa 0.144±0.006 5Aa 0.077±0.004 6Aa
0.04 11.66±0.465Bb 1.98±0.287Aa 0.138±0.004 4Aab 0.070±0.001 6Bb
0.08 11.18±0.472BCbc 1.91±0.287Aa 0.129±0.007 2ABb 0.067±0.005 4BCb
0.12 10.79±0.311BCDcd 1.74±0.275ABab 0.129±0.009 2ABb 0.066±0.002 6BCDbc
0.16 10.43±0.337CDcd 1.51±0.171Bb 0.129±0.006 5ABb 0.061±0.003 5CDcd
0.20 10.08±0.768Dd 1.39±0.245Bb 0.114±0.009 2Bc 0.058±0.002 2Dd
在最高浓度 4种受试植物的幼
苗干重都达到极显著变化 。根
据波斯婆婆纳水浸提液最高浓
度 0.20g/ml下对 4种受试植
物幼苗干重的化感效应指数进
行比较 ,早熟禾幼苗干重对波
斯婆婆纳化感效应最为敏感 ,
其化感效应指数为 -0.355 4;
而小麦最不敏感 ,其化感效应
指数为 -0.301 0。
3 结论和讨论
杂草的危害主要在于与农
作物 、牧草等在光 、水 、营养及
空间的竞争 ,许多外来杂草还
具有释放化感物质影响其他植
物生长的特点。化感作用可以
使外来杂草种群在生存竞争中处于优势地位 ,有利于
种群的扩大和繁衍。本研究结果表明 ,波斯婆婆纳植
株地上部分水浸提液对 4种受体植物种子萌发和幼苗
生长均有化感作用 ,都表现出抑制效应 ,未出现 “低浓
度促进 ,高浓度抑制 ”的现象 ,只是在低浓度时 ,抑制
效应不明显 ,在高浓度时抑制作用加强 ,并达到显著或
极显著水平 。波斯婆婆纳化感抑制具有浓度效应 ,即
抑制作用强度随化感物质浓度的增加而增大 ,国内外
众多同类研究也得到了相同的结果 [ 22, 23] 。在 3个生
测指标中 , 根长表现最敏感 , 化感效应指数可达
-0.856 6;发芽率最不敏感 , 4种受试植物都存在发芽
率没有显著变化而根长和幼苗干重显著降低的现象。
这 4种植物对波斯婆婆纳化感作用敏感程度不同。从
最高浓度水浸提液的化感效应指数来看 ,早熟禾幼苗
干重对波斯婆婆纳化感效应最为敏感 ,而小麦最不敏
感;油菜根长对波斯婆婆纳化感效应最为敏感 ,而高羊
茅最不敏感;早熟禾发芽率对波斯婆婆纳化感效应最
为敏感 ,而高羊茅最不敏感 。综合来看 ,波斯婆婆纳地
上部水浸提液对本地杂草早熟禾的化感效应最强 ,对
两种农作物小麦和油菜的化感效应居中 ,对牧草高羊
茅的化感效应最弱。通过化感作用 ,波斯婆婆纳抑制
其它植物种子萌发和幼苗生长 ,使其在竞争中处于优
势地位 。对本地种的抑制能威胁到我国生物多样性安
全 。在夏熟作物田中 ,波斯婆婆纳释放的化感物质对
胚根生长的抑制导致作物根系变小 ,吸水 、吸肥能力降
低 ,会直接影响夏熟作物的生长发育及其在群落中的
地位和作用 。小麦是中国重要的粮食作物 ,油菜是中
国重要的油料作物 ,这两种夏熟作物在我国长江沿岸
及西南部分地区广泛种植 ,而波斯婆婆纳正是该区域的
恶性杂草。因此 ,对该草的防除工作宜早不宜迟 ,严禁
该草在夏熟作物田发生 ,杜绝残体遗留 ,以免造成严重
危害 。
植物在自然条件下主要通过雨水和雾滴等的淋
溶 ,使水溶性的化感物质对邻近和伴生植物产生化感
作用[ 7, 24, 25] 。成株化感作用的研究受到竞争和化感作
用分离方法的限制[ 26] ,因此有关化感作用的研究主要
集中在植物提取液对植物种子萌发和幼苗生长的影响
上 。种子萌发是植物生活史的重要阶段 ,化感物质可
通过影响种子萌发而影响种群的建立和更新。波斯婆
婆纳地上部水浸提液 4种受试植物的化感作用生测结
果绝大多数达到显著或极显著水平 ,并且化感效应都
表现为抑制 ,说明茎叶雨水淋溶是波斯婆婆纳向环境
释放化感物质的重要途径 。波斯婆婆纳单优势种群落
的形成以及种群的快速增长 ,在某种程度上是依赖于
化感作用的结果 ,但其水浸提液中起作用的关键物质
及其作用机理等尚需进一步研究。
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·69·
资源与利用 吴海荣 等:外来杂草波斯婆婆纳的化感作用研究
的种质入库前干燥处理方法。
3.2 作物种子经 “双 15”干燥处理后长时间低温贮
藏 ,种子含水量符合种子安全贮藏标准
经 “双 15”干燥处理后低温贮藏 149个月 ,水稻 、
兰豆 、小麦 、绿豆 、花生 5个作物 10个品种 ,种子含水
量年降速率在 0.242% ～ 0.54%之间 ,但各个品种种
子含水量均在较低水平 ,比干燥前明显降低 ,且处在种
子安全贮藏要求的范围之内 ,对种子长期贮藏有利 。
3.3 作物种子经 “双 15”干燥处理后长时间低温贮
藏 ,不同作物种子发芽率有差异
经 “双 15”干燥处理后低温贮藏 149个月 ,水稻 、
兰豆 、小麦 、绿豆 、花生等 5个作物 10个品种 ,种子发
芽率年降速率在 0.133% ～ 0.467%之间 ,多数品种种
子发芽率在较高水平 ,其中水稻桂 D2号 、桂籼 12、汕
优桂 99种子发芽率依次达 94% ～ 96%、91% ～ 92%、
84% ～ 88%;绿豆 、小麦种子发芽率依次达 92% ～
93%、89% ～ 92%;花生 TR594-3种子发芽率达 80%
～ 88%。但是 ,有几个作物品种发芽率稍为低一些 ,黑
香占 、桂优 901分别为 81% ～ 82%和 70% ～ 73%;兰
豆为 74% ～ 90%;花生 BG1-11为 73% ～ 92%。在今
后种质资源贮藏中要注意及时检测和更新 。
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