全 文 ：西北林学院学报 2007, 22( 2): 24～ 27
Journal of No r thw est Fo r estry Univ e rsity
海南外来杂草——假臭草群落生态位特征研究
⒇
陈　伟 1 ,　兰国玉 2, 3* ,　安　锋 2 ,　蒋菊生 4 ,　王真辉2 ,　陈秋波 2 ,　吴新民 2
( 1.华南热带农业大学 经济管理学院 ,海南 儋州 571737; 2. 中国热带农业科学院 橡胶研究所 ,海南儋州 571737;
3.中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南 昆明 , 650223; 4. 海南省农垦总局 , 海南 海口 570000)
摘　要: 基于对海南儋州地区假臭草群落的调查 ,应用辛普森和香农指数测定了该地区不同生境类
型的假臭草群落的生物多样性 ;并以各种杂草的重要值作为生态位计算的资源状态指标 ,应用
Levins公式和 Pianka公式计算分析了该地区假臭草群落各物种的生态位宽度和生态位重叠。结果
表明: ( 1)林下假臭草群落的多样性指数最低 ,其次为公路边和荒地。假臭草在公路边的优势度最
大 ,说明其最容易入侵的生境是公路边。( 2)假臭草的生态位宽度较大 ,而且与其他物种在生态位上
都存在重叠 ,说明假臭草对环境的适应能力较强 ,很容易与其他物种发生竞争。( 3)假臭草群落中含
羞草的生态位宽度也较大 ,表明含羞草在该群落中也具有较强的侵入性。
关键词: 外来杂草 ; 假臭草 ; 生态位
中图分类号: S718. 545　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-7461( 2007) 02-0024-04
Niche Characteris tics of Eupatorium catarium Community in Hainan
CHEN　 Wei1 , 　 LAN Guo-yu2, 3* ,　 AN　 Feng2 , 　 JIANG Ju-sheng4
WANG Zhen-hui2 ,　 CHEN Qiu-bo2 , WU Xin-min2
( 1.College of Econom ic Management , South China Universi ty of Tropical Agr icul ture, Danzhou , Hainan 571737,Ch ina;
2. Rubber Research Inst itu te, Ch inese Academy of Trop ical A gricultural Sciences, Danzhou , Hainan 571737,China;
3. X ishuangbanna Tropical Botanical Gard en , Ch inese Academy of Scien ces, K unm ing , Yunnan 650223,China;
4. S tate Fa rm of Hainan Province, Haikou , Hainan 570000,China )
Abstract: Based on the data co llected f rom 8 plots and using Shannon and Simpson index , this paper calcu-
lated and analyzed diversi ty of Eupatorium catarium community in Hainan. And, niche breadth and niche
overlap of E. catarium communi ty w ere analyzed by using Levins and Pianka formulae. The resul ts w ere
as follows: ( 1) The div ersi ty o f E. catarium community under fo rest stands w as the low est , then follow ed
by tha t of the roadside and w asteland. The highest dominance o f E. catarium communi ty on the roadside
indica ted that roadside was mo re easi ly for E. catarium to inv ade. ( 2) The w idest niche breadth of E.
catarium dropped a hint that i t could surv iv ed in any envi ronment and easi ly compete w ith other species in
the communi ty. ( 3) Surprising ly Mimosa pudica also had a very wide niche overlap to invade.
Key words: exo tic w eed; Eupatorium catarium ; niche
　　外来生物是指从自然分布区主要通过有意或无
意的人类活动而被引入 ,在当地自然或半自然生态
系统中形成了自我再生能力 ,给当地生态系统或景
观造成明显的损害或影响的物种。外来杂草已在世
界范围内造成严重灾难 ,它不仅对农业及其他相关
产业造成极大的危害 ,而且对本土环境尤其是生物
多样性构成了严重威胁 ,其潜在的发展趋势难以估
量。 目前外来杂草的危害性已经引起了各国政府的
普遍关注 ,发达国家如美国对外来杂草已有比较系
统的研究 [1 ]。外来杂草也是我国杂草区系的重要组
成部分 ,但我国直到近年来才被重视。随着我国对外
交流的扩大 ,人员出入境频繁 ,外来杂草的入侵将会
明显增加。对外来杂草种类、数量和分布的调查可确
定有哪些外来杂草侵入我国境内是否改变了生态环
⒇ 　收稿日期: 2006-04-30　修回日期: 2006-06-07　作者简介: :陈伟 ( 1978-) ,女 ,湖北鄂州人 ,在读研究生 ,主要从事生物多样性及产业生态学研究。
* 通讯作者:兰国玉。
境的物种组成、群落结构 ,预测其潜在的危险 ;确定
需要长期监测的物种 ,并对已产生危害的外来杂草
采取相应的防除措施。
假臭草 ( Eupatorium catarium )与横行我国西
南 地 区 的 恶 性 杂 草 紫 茎 泽 兰 ( Eupatorium
adenophorum )同属菊科泽兰属植物。它是最早在 20
世纪 80年代于香港被发现 ,曾被误认为熊耳草
( Ageratum houstonianum ) ,直到 1995年才被鉴
定 [2, 3 ]。 20世纪 90年代开始在深圳出现 ,现在已经
占领了广东沿海地区大部分荒坡、荒地、滩涂、林地、
果园。 近几年假臭草已经入侵海南 ,并且迅速蔓延。
由于其对土壤肥力吸收能力强 ,能极大地消耗土壤
养分 ,对土壤的可耕性破坏严重 ,影响其他植物的生
长 ,同时能分泌一种有毒的恶臭味 ,影响家畜觅食。
假臭草繁殖率极高 ,所到之处其他低矮草本常逐渐
被排斥 ,入侵后常常形成单优群丛 ,减少了生境生物
的多样性。通过对假臭草群落的野外调查 ,探讨和研
究假臭草入侵机制 ,以期能为防止其在海南的蔓延
和危害提供理论依据。
1　研究区自然概况与研究方法
1. 1　研究区域自然概况
儋州市地处海南岛西北部 ,位于 19°11′～ 19°52′
N、 108°56′～ 109°46′E。 按海南岛农业气候区划 ,本
地区属琼“北部沿海平原、台地半湿润有冷害、风害
气候区” ,靠近“西北部丘陵半湿润、轻冷害、轻风害
气候区”。年平均气温 23. 4℃ ,年内平均气温最高月
份为 6、 7月 ,可达 27. 7℃ ,最低月份为 1月 ,温度下
抵 17℃。年平均降雨量 1 766. 2 mm,干湿季分明 , 5
～ 10月为雨季 ,各月降雨量平均在 100 mm以上 ,
雨季里降雨量占全年总降雨量的 85%左右。11月至
翌年 4月为旱季 ,其间降雨量仅占全年总降雨量的
15%左右。台风影响在全省最少、最轻。
1. 2　野外调查方法
野外调查于 2005年 8、 9月在海南岛儋州地区
进行。 主要调查不同生境下假臭草群落内的植物种
类和分布情况。调查的生境包括公路边、荒地、林地、
风景区、水源附近等。 采用样方法 ,每个样点选取有
代表性的 4个样方 ,每个样方大小为 2 m× 2 m,同
一生境类型的取 3个样点。 调查样方中所有杂草的
种类、数量、盖度 ,并记载各个样点的光照条件、土壤
水分条件和土壤类型等环境因素。同时记载详细的
物候特征。
1. 3　研究方法
1. 3. 1　多样性测度方法　采用重要值作为多样性
计测的计算依据。重要值 IV= (相对盖度+ 相对高
度 ) /200[4 ] .用 Simpson指数和 Shannon-Wienner
指数计测不同群落的物种多样性 ,用均匀度指数 J
计测群落物种多度的均匀度。
1. 3. 2　生态位宽度与重叠度的测度　①生态位宽
度　采用 Lev ins公式中的 Shannon-Wiener指数。
该式计算简单 ,生物学意义明确 ,其结果能更好地表
达群落优势种生态位宽度对比关系的客观情况 ;并
且近几年使用较多 [6 ]。
Bi = - ∑r
j= 1
Pij logPij
　　式中 B i是种 i的生态位宽度 , Pi j是种 i对第 j
个资源的利用占其对全部资源利用的频度 ,即 P ij=
nij /N i ,而 N i= ∑r
j= 1
nij中 ,nij为种 i在资源 j上的优势
度 (为物种重要值 ) , r为资源等级数 ;上述方程具有
值域 [0, logr ]。 　②生态位重叠　对称 a法 ( Pianka
公式 )对种群的个体数量或其在群落中种群的数量
特征不敏感 ,但能客观地反映种群间对资源利用或
生态适应的相似性以及物种在资源利用上的重叠 ,
有较为直观的几何解释 ,便于对不同种群地生态位
重叠进行客观比较 ,其生态位重叠值不超过 1,具有
较强的实用性 [6 ]。
NO = ∑ nij nk j ∑ nij 2∑ nkj 2
　　式中 NO为生态位重叠值 , nij和 nk j为种 i和 k
在资源 j上的优势度。
2　结果与分析
2. 1　不同生境假臭草群落的多样性
由表 1可看出 ,不同生境下假臭草的物种丰富
度由大到小分别为风景区荒地、公路边、农田荒地、
水库农田荒地、水库荒地、风景区路边和橡胶林幼龄
林、荔枝林。
公路边的假臭草群落的优势度最大 ,说明公路
边最容易被假臭草入侵。 水库荒地和农田荒地假臭
草优势度最低 ,说明假臭草在这 2个生境中的入侵
程度较低。虽然这 2种生境的条件较好 (农田中土壤
肥力较高 ,而水库边的水分条件较好 )。
辛普森指数和香农指数的测定结果表明 ,水库
荒地和农田荒地的多样性指数较高 ,但这 2个群落
中的物种丰富度却并不是很高 ,分别有物种 9种和
10种 ,少于公路边和风景区荒地的物种数 ,分别有
11种和 12种。 假臭草群落的多样性指数主要受假
臭草优势度的影响 ,可以看出假臭草的优势度越高 ,
其多样性指数越低。
25第 2期 陈　伟等　海南外来杂草—— 假臭草群落生态位特征研究
表 1　 8种不同假臭草群落的多样性
Table 1　 Div ersi ty index of 8 E . catar ium communi ties
序号 生长环境 物种数 辛普森指数 香农指数 均匀度 优势度
1 公路边 11 0. 750 53 2. 654 46 0. 767 31 75. 660 0
2 风景区路边 8 0. 684 95 2. 214 23 0. 738 08 82. 270 0
3 橡胶幼龄林 8 0. 753 27 2. 364 26 0. 788 09 59. 910 0
4 荔枝林 7 0. 693 47 2. 130 12 0. 758 76 73. 520 0
5 农田荒地 10 0. 823 30 2. 815 04 0. 847 41 46. 380 0
6 风景区荒地 12 0. 780 43 2. 814 05 0. 784 96 61. 950 0
7 水库农田荒地 10 0. 721 57 2. 536 09 0. 763 44 79. 040 0
8 水库荒地 9 0. 816 37 2. 734 96 0. 862 78 50. 170 0
2. 2　假臭草群落的生态位
2. 2. 1　生态位宽度　生态位宽度是度量植物种群
对环境资源利用状况的尺度 ,可以反映某一种群对
环境的适应性及利用环境资源的广泛性。 一个种的
生态位越宽 ,该物种在资源竞争中具有越强的竞争
能力 ,尤其是在可利用资源量非常有限的情况下更
是如此。由表 2看出 ,假臭草、含羞草 (Mimosa pudi-
ca )、莲子草 ( Alternanthera philoxeroides )、飞机草
( Eupatorium odoratum )等具有较为宽的生态位 ,分
别为 7. 788 1、 6. 314 0、 3. 634 8、 2. 918 6。茅草 ( Im-
perata cyl indrica )、 马 松 子 ( Melochia
corchorifol ia )、南苜蓿 (Medicago polymorpha )、早
熟禾的生态位宽度较窄。假臭草的生态位宽度较大 ,
说明它的生态幅度较大 ,对环境资源利用的多样性
程度也较高。换句话说 ,也就是假臭草的适应性非常
广泛 ,很容易入侵本土植物群落而形成单优群落。在
野外调查中发现虽然假臭草在群落中不论是多度还
是盖度都占绝对优势 ,但在假臭草群落中总有含羞
草的出现。其生态位宽度仅次于假臭草 ,表明含羞草
对环境的适应能力也很强。 它是在一定程度上可以
和假臭草“抗衡”的物种 ,说明其也具有一定的入侵
性。
表 2　假臭草群落中 11个物种的 Levins生态位宽度
Table 2　Niche b reath of 11 sp ecies in E. catarium communi ties
序号 物种 生态位宽度
1 假臭草 ( Eupatorium ca tarium ) 7. 788 1
2 含羞草 (Mimosa pud ica ) 6. 314 0
3 莲子草 ( Al ternathera philo xeroides) 3. 634 8
4 飞机草 ( Eeupator ium odoratum ) 2. 918 6
5 狗牙草 (Cynodon da clylon ) 2. 587 7
6 地毯草 ( A xonopus comoressus ) 2. 338 8
7 双穗雀稗 ( Paspalum dist ichum ) 1. 997 9
8 茅草 ( Imperata cyl ind rica ) 1. 939 0
9 马松子 (Melochia corchor ifolia ) 1. 841 7
10 南苜蓿 (Medicago polymorpha ) 1. 783 3
11 早熟禾 ( Poa annua ) 1. 679 3
2. 2. 2　假臭草群落的生态位重叠分析　生态位重
叠既可以体现种群对环境资源的利用状况 ,又能反
映种群间分布地段的交错程度。生态位重叠值大 ,则
说明各种群之间在资源利用能力或对环境的生态适
应能力方面均有较大的相似性 ,在可利用的有限资
源中易发生竞争。由表 3可看出 ,生态位发生重叠的
有 41对 ;完全没有重叠的有 14对 ,假臭草同其他物
种在生态位上都有重叠 ,说明假臭草具有较强的环
境适应能力 ,能够与其他物种发生竞争。
表 3　假臭草群落中 11个物种的生态位重叠指数
Table 3　 Nich e ov erlap of 11 species in E . catar ium communi ties
杂草编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 1 0. 477 9 0. 632 5 0. 486 4 0. 896 3 0. 702 2 0. 429 0 0. 447 1 0. 411 3 0. 537 8 0. 515 8
2 1 0. 434 9 0. 892 5 0. 214 6 0. 168 2 0. 000 0 0. 259 6 0. 123 2 0. 000 0 0. 000 0
3 1 0. 216 6 0. 597 0 0. 415 8 0. 000 0 0. 134 7 0. 000 0 0. 330 8 0. 176 4
4 1 0. 292 1 0. 083 8 0. 000 0 0. 589 9 0. 429 7 0. 000 0 0. 000 0
5 1 0. 696 4 0. 382 4 0. 575 0 0. 558 1 0. 691 1 0. 613 9
6 1 0. 450 6 0. 000 0 0. 223 4 0. 503 8 0. 643 0
7 1 0. 000 0 0. 381 7 0. 000 0 0. 000 0
8 1 0. 851 4 0. 190 5 0. 101 6
9 1 0. 000 0 0. 000 0
10 1 0. 928 7
11 1
　　注:物种的序号同表 2
26 西北林学院学报 22卷　
　　与假臭草生态位重叠最大的是狗牙根 ,说明假
臭草和狗牙根在对环境因子的需求方面具有相似
性。飞机草和假臭草虽然同属于菊科植物 ,但它们的
生态位重叠性并不是很大 ,仅为 0. 486 4,说明假臭
草和飞机草各自的生态位有所差别。 飞机草和假臭
草在海南的入侵性都比较强 ,但在假臭草群落中则
很少出现飞机草。事实上假臭草比飞机草更喜光 ,更
容易入侵光照条件好的生境 ,如公路边、荒地等。
3　结论与讨论
假臭草在群落的优势度越大 ,说明假臭草对该
群落的入侵程度越大。 不同生境的假臭草群落中假
臭草的优势度有所差别 ,说明假臭草对不同生境的
入侵能力有所差别 ,最容易被假臭草入侵的公路边。
条件较好的水库荒地和农田荒地为其他物种的生存
提供了条件 ,因此假臭草在这 2个生境中的优势度
较小。对假臭草的生态位研究表明 ,假臭草的生态位
宽度较大而且和群落中的各物种均在生态位上发生
重叠 ,说明这种植物对环境的适应性很强 ,很容易和
群落中的其他物种发生竞争。假臭草是特别喜光的
阳性物种。在野外本调查中发现无论是林地 ,路边 ,
或是农田等光照条件好的地方 ,假臭草在群落中的
优势度非常大。从假臭草的繁殖特性来看 ,它是一种
典型的外来入侵性杂草。假臭草主要以种子繁殖为
主 ,种子数量很多 ,而且种子极小、重量很轻 ,种子上
白色的冠毛使得它很容易被风和其他昆虫传播。海
南的热带气候非常适合假臭草的生长 ,其开花结实
的时间较长 ,这就更加速了假臭草在海南的蔓延速
度。另外 ,假臭草也具有无性繁殖 ,在野外调查中发
现它可以从距离地面很近的茎部产生不定根扎入土
壤后形成新的植株。当地农民采取将假臭草拔掉的
方法 ,但效果不是很好。在拔过林下 ,由于假臭草的
根并未全部拔走 ,过不了多长时间 ,假臭草又会很快
就繁殖起来。在持续干旱的情况下 ,假臭草地上部分
会干枯 ,如果雨季过后 ,又很快生长起来。
现在海南岛的道路旁、闲置地和暂时性裸地几
乎都成了以假臭草为优势种的植物群落类型的主要
发生地。特别是受人为因素轻度干扰的生境 ,更容易
被假臭草入侵。假臭草与本土植物竞争养分、水分、
阳光等 ,影响本土植物的生长并影响生态系统的结
构和功能。而随着本土植物区系 ,生态系统结构和功
能的改变 ,原有动物的生存条件也将恶化。因此 ,假
臭草的入侵对海南本土生物多样性产生了非常不利
影响。如果再不采取防止措施 ,必然给海南的生态系
统和生物多样性带来极大的灾难 ,应该引起当地部
门的足够重视。开展对假臭草的监测 ,及时掌握假臭
草的蔓延和危害程度 ;同时开展防治技术的研究 ,建
立外来杂草的预警机制。此外 ,还应加大假臭草危害
性的宣传力度 ,让普通民众加入到假臭草防治的大
军之中。 第二 ,根据假臭草具有无性的繁殖特性 ,当
危害面积较小时 ,可在结实期前手工拔除 ,一定要将
所有根状茎挖出 ,烧毁 ;假臭草在海南开花繁殖的时
间较长 ,甚至存在二次开花结实 ,建议在开春早期的
幼苗阶段利用百草枯或草甘膦等除草剂防治。第三 ,
假臭草一般发生在无人管理的路旁、荒地、水库周边
或轻度干扰的地段等 ,加强此类土地的管理 ,特别是
充分利用废弃的荒地 ,重新植被或种植农作物 ,以加
大假臭草入侵的难度。第四 ,还可以考虑引进假臭草
的天敌进行生物防治。
另外 ,飞机草、含羞草等也是海南的主要的杂
草。 飞机草的入侵性及化感作用已有相关论文报
道 [7 ]。但含羞草的入侵性尚未见报道。在野外的调查
发现害羞草在一定程度上可以与假臭草“抗衡” ,因
此它对假臭草群落也具有很强的侵入性。
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27第 2期 陈　伟等　海南外来杂草—— 假臭草群落生态位特征研究